Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. История развития осетроводства в России 10-20
1.2. Гибридизации осетровых рыб 21 -25
1.3. Характеристика гибридов как объектов товарного осетроводства 25-32
1.4. Перспективность выращивания гибридов русского осетра 32-33
1.5. Характеристика родительских видов данных гибридов 33-37
Глава 2. Материалы и методы 38-47
Глава 3. Рыбоводно-биологические показатели гибридов русского осетра в сравнении с родительскими видами
3.1. Характеристика производителей осетровых 48-53
3.2. Получение половых продуктов и инкубация оплодотворённой икры 53-60
3.3. Сравнительные данные по выращиванию гибридной молоди осетровых в бассейнах
3.3.1. Особенности постэмбрионального развития гибридов 60-69
3.3. 2. Аномалии эмбрионов и предличинок приводящие к гибели 70-73
3.3.3. Определение прироста, размерно-массовых показателей и коэффициента массонакопления 73-78
3.3.4. Результаты зимовки сеголетков 78-84
3.4. Второй год выращивания 84-86
3.5. Третий год выращивания 87-87
Глава 4. Морфобиологическая характеристика гибридов «осетр x стерлядь» и «осетр x шип»
4.1. Гематологические показатели и физиолого-биохимические параметры сыворотки крови гибридов русского осетра 88-94
4.2. Сравнительный анализ морфометрических и экстерьерных признаков исследуемых гибридов на различных этапах онтогенеза 94-103
4.3. Динамика изменений морфофизиологических признаков гибридов русского осетра на различных этапах онтогенеза 103-106
Глава 5. Оценка пищевой ценности гибридов русского осетра в сравнении с родительскими видами 107-110
Заключение 111-118
Выводы 119-119
Практические рекомеіідации 120-120
Список литературы 121 -144
Приложения 145-174
- Характеристика гибридов как объектов товарного осетроводства
- Перспективность выращивания гибридов русского осетра
- Получение половых продуктов и инкубация оплодотворённой икры
- Сравнительный анализ морфометрических и экстерьерных признаков исследуемых гибридов на различных этапах онтогенеза
Введение к работе
Осетровые рыбы во все времена являлись наиболее ценными объектами промысла. Качество их мяса и пищевая икра уже тысячи лет назад сделали этих рыб экономическим объектом, пользующимся спросом. Родоначальник истории Геродот (около 450 лет до н.э.) пишет о племени скифов, которые ловили осетров. В Перикловой Греции ни одно большое пиршество не обходилось без этих рыб. Икра делала политику. Ради нее велись войны. Важное значение осетровых рыб доказывает чеканка на многих античных монетах (Gebhard Reichle, 2000).
В водоемах России обитает 11 видов осетровых, многие из которых уже занесены в Красную Книгу РФ. Сегодня ведущими водоемами в мировом фонде осетровых рыб являются Каспийское и Азовское моря, где сосредоточено свыше 90% запасов этих рыб (Иванов, 2000а). Однако, коренное преобразование стока рек и их загрязнение, строительство гидроэлектростанций и создание сети водохранилищ, вмешательство человека в экосистему внутренних водоемов нанесли ущерб естественному воспроизводству осетровых Каспия и Азово-Черноморского бассейна.
Разведка нефти и её добыча в море, развитие химической и металлургической промышленности и бесконтрольное водопотребление на нужды индустрии и хозяйства отрицательно влияют на гидрологический режим водоёмов. Нарушение способности водных экосистем Каспия к саморегуляции и самовоспроизводству создало реальную угрозу утраты генофонда осетровых (Зони, 1999).
При большой индивидуальной плодовитости у осетровых чрезвычайно низка популяционная плодовитость, что обусловлено сложной многовозрастной структурой популяций, поздним созреванием производителей и нерестовыми интервалами, продолжительность которых составляет несколько лет. Особую тревогу вызывает продолжающееся снижение численности взрослой части популяции осетровых, несмотря на то, что среднегодовой выпуск молоди рыбоводными предприятиями держится на относительно стабильном уровне.
і 5
В бассейне Каспийского моря на территории РФ в настоящее время действует 9 осетровых рыбоводных заводов, которые ежегодно выпускают 55 млн. экз. молоди в год, что составляет 70% выпуска но Каспийскому бассейну. Среднегодовой выпуск молоди рыбоводными предприятиями Азово-Черноморского бассейна составляет 27-30 млн. экз. в год (Доклад..., 2002).
Известно, что в настоящее время основная часть мировых запасов осетровых рыб (более 90 %) сосредоточена в бассейне Каспийского моря, так как осетровые Азово-Черноморского бассейна, как природные популяции, существуют условно, поскольку іони утратили возможность естественного размножения. Однако, в результате появления самостоятельных Прикаспийских государств, заинтересованных в использовании ресурсов осетровых рыб, в последние годы уловы этих ценных видов устойчиво сокращаются и в нём. Так, например, если в конце 80-х годов прошлого столетия только в Волге добывали до 20-22 тыс. тонн осетровых (Иванов, 2000а), то в 1990 г. вылов в Каспийском бассейне (без Ирана) составил 13,7 тыс. т, в 1995 г. — 2,9 тыс. т, а в 2001 г. — 0,816 тыс. т. (Власенко и др., 2002).
В последние десятилетия отмечается интенсивный браконьерский лов нерестящейся рыбы до того, как она достигнет нерестилищ. Резкое увеличение масштабов браконьерского лова зрелых рыб и массовое истребление молоди осетровых в результате её прилова в частиковые сети также способствуют снижению численности этих ценных видов рыб. Так в Каспии, в связи с уменьшением в популяции старшевозрастных групп, промысловый запас севрюги снизился с 62,8 до 43,8 тыс. т., осетра - с Ї 04,0 до 72,7 тыс. т. (Доклад..., 2002).
Зарегулирование стока рек Волги, Терека и Сулака резко сократило нерестовый ареал осетровых рыб. На Волге после строительства Волгоградской ГЭС «общая нерестовая площадь (3390 га) сократилась на 85%, в нижнем течении реки сохранилось 22 нерестилища площадью 372 га и 18 нерестилищ на реке Ахтуба - 57,5 га» (Власенко и др., 2002). Белуга полностью лишилась своих естественных нерестилищ, осетр - более чем на 80 %, севрюга - на 60 % (Иванов, 2000).
На юге Каспия когда-то богатой осетровыми рыбами была река Кура. И.С. Зонн (1999) считает, что «сильный удар по осетровому хозяйству Куры нанесло строительство Мингечаурского гидроузла, рыбопропускные сооружения которого, также как и волжские бездействуют». Сокращение стада осетровых рыб в этой реке связано и с развитием на Каспии морской добычи нефти.
Согласно исследованиям, проведенным сотрудниками КаспНИРХа (Ходо-ревская и др., 1998, 2000), с 1990 г. происходит быстрое сокращение объема естественного воспроизводства осетровых. С1991 по 2002 гг. пополнение от естественного нереста уменьшилось с 767,8 млн. экз. в 1966-1990 гг. до 271,9 млн. экз., а величина промыслового возврата осетровых с 7,34 до 1,78 тыс. т. (Левин и др., 2002). Таким образом, снижение запасов осетровых рыб, приводящее к сокращению объемов промысла, продолжается. Поэтому все большее значение приобретает их товарное выращивание (Абросимов, Сулейменов, 2001; Литви-ненко и др, 1999; Мамонтов, 2000).
Россия и другие прикаспийские государства до последнего времени являлись основными производителями пищевой продукции из осетровых рыб. Однако, в 90-е годы прошлого столетия начался кризис товарного рыбоводства, который продолжается до сих пор (Современное состояние..., 2002). Сегодня наиболее рентабельной отраслью считается осетроводство. Поиск новых перспективных объектов для товарного осетроводства является в настоящее время актуальной проблемой. Ejp важность определяется резким снижением запасов осетровых в Каспийском и Азово-Черноморском бассейнах (прогнозы оценки сырьевых ресурсов показывают, что на ближайшую перспективу данная тенденция сохранится) (Доклад..., 2002) и возникновением необходимости разработки научно-практических мероприятий, способствующих ускоренному развитию товарного осетроводства, которое способно компенсировать потери продукции на рынке сбыта, сохранив при этом генофонд осетровых (Мамонтов, 2000). Одним из путей увеличения объемов производства в товарной аквакуль-туре осетровых является гибридизация. Таким образом, планы интенсивного развития рыбоводства существенно повысили значение работ по гибридизации
7 рыб.
В современных условиях товарное осетроводство ориентировано, в основном, на получение бестера, однако природные запасы белуги крайне низкие, а товарные рыбоводные хозяйства обычно не берутся за выращивание маточных стад этого вида. К тому же объемы производства бестера не способны полностью компенсировать потегш продукции осетровых на рынке сбыта.
Перспективными представляются гибриды с использованием русского осетра, так как русский осетр по численности является преобладающим видом из обитающих в Каспийском море осетровых — доля волжской популяции осетра в уловах составляет более 60 % (Ходоревская и др., 1998, 2000).
Ранее был обнаружен эффект гетерозиса у гибридов русского осетра со стерлядью и русского осетра с шипом, который описан в работах Н.И. Николю-кина (1972), Н.С. Строганова (1968), В.Г. Маршина (1975), Л.М. Васильевой (2000). По мнению Бурцева И.А. (1972) и Серебряковой Е.В. (1975) скрещивание «многохромосомных>); видов собственно осетров (русского, сибирского и т.д.) с «малохромосомными» (шипом, белугой, стерлядью и др.) дает триплоид-ное стерильное потомство, которое предназначено для производства товарной продукции. Промышленное использование триплоидов рассчитано именно на повышение продуктивности за счет стерильности, так как полностью отсутствуют затраты на генеративный обмен (Бурцев, 1962).
И.А. Бурцевым (1972) и Е.В. Серебряковой (1975) были проведены работы по изучению особенностей развития половых желез гибридов осетровых в сравнении с исходными видами. Они определили, что характер нарушений в развитии гонад, обнаруженных у гибридов осетра со стерлядью и шипом, обусловлен не условиями среды (подобный эффект вызывают сублетальные температуры или рентгеновское облучение). Причины стерильности данных гибридов обосновываются кариотипами осетровых (Бурцев, 1983; Серебрякова, 1979).
Русский осетр имеет тетраплоидный набор хромосом (примерно 240 хромосом), тогда как стерлядь, белуга, севрюга и шип имеют диплоидный набор (примерно 120 хромосом), поэтому осеменение его яйцеклеток спермой шипа
или стерляди приводит к получению гибридов-триплоидов (Никлюкин, 1972). Такие гибриділ характеризуются более ранним приобретением хозяйственно ценных качеств и более высокой приспособляемостью к несвойственным для проходных осетровых рыб условиям (Серебрякова, 1979). Поэтому можно говорить о целесообразности товарного выращивания этих гибридов как товарной рыбы.
В последнее время особая актуальность получения стерильных гибридов связана также и с решением других важных проблем. Первое — практически полная стерильность предлагаемых гибридов (Бурцев, 1967), при товарном выращивании в садковых хозяйствах, исключает их интрогрессию при попадании в естественные условия обитания (Николюкин, 1967; Илясов, 2000). Тогда как интродукция плодовитых гибридов может привести к частичному или полному вытеснению местных популяций (Нельсон, Суле, 1991). Второе - это не только поможет сохранить приоритет России в гибридизации осетровых, но и позволит учесть запрет в ряде стран на ввоз плодовитых экзотических рыб (например, Израиль) (Васильева, 2000).
В условиях интенсивно развивающегося товарного осетроводства необходимо, чтобы гибридизация сводилась не только к выведению новых гибридных форм осетровых, но и к детальному изучению их рыбоводно-биологических характеристик. На сегодняшний день в достаточном объеме такие работы проведены по бестеру и гибридам сибирского осетра (Николюкин, 1972; Бурцев и др, 1978; Баранов, 2000; Речинский, 2002).
К сожалению, раннее написанная инструкция по выращиванию гибрида русского осетра со стерлядью (Инструкция ..., 1956) основана на выращивании этой гибридной формы в прудах и в условиях индустриального рыбоводного хозяйства не применима. Данные о более низком темпе роста гибрида осетра со стерлядью по сравнению с осетром (Строганов, 1968) вызывают сомнения. Информация о выращивании гибрида русского осетра с шипом крайне скудна (Ле-геза, 1971; Николюкин, 1972; Маршин, 1975).
Учитывая всё это, можно смело сказать, что рыбоводно-биологическая и
морфометрическая характеристика гибридов русского осетра со стерлядью и
русского осетра с шипом при промышленном выращивании в условиях юга
России до последнего времени оставалась мало изученной. Поэтому нами в течение четырех рыбоводных сезонов (с 2000 по 2003 гг.) была проведена работа по изучению особенностей инкубации и выращивания гибридов русского осетра со стерлядью и русского осетра с шипом, цель которой состояла в изучении рыбоводно-биологических и морфофизиологических характеристик данных гибридов в условиях индустриального выращивания.
В ходе данного исследования впервые: проведено комплексное изучение рыбоводно-биологических показателей гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» при опытно-промышленном выращивании в бассейнах; изучены гемато-логических и физиолого-биохимических показателей; исследованы экстерьер-ные и морфометрические признаки данных гибридов в сравнении с родительскими видами и определены их диагностические особенности; выявлена индивидуальная и возрастная изменчивость индексов внутренних органов; дана оценка пищевой ценности гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х шип»; изучены проявления гетерозиса гибридов русского осетра на всех этапах выращивания.
* 10
Характеристика гибридов как объектов товарного осетроводства
Перспективность промышленного использования гибридов осетровых была обоснована проф. Н.И. Николюкиным, который провел серию экспериментов в этой области в 1949-1970 гг. (1950, 1954, 1957, 1960, 1964, 1967, 1969, 1971, 1972).
Обобщая результаты изучения гетерозиса у рыб, Н. И. Николюкин сделал следующий вывод: «отдаленные гибриды рыб могут превосходить родительские виды по скорости potTa, жизнестойкости и по раннему половому созреванию. Это -редко наблюдаемые случаи типичного гетерозиса. Чаще проявляется неполный гетерозис, когда одни особенности гибрида являются гетерозисными, другие - нет».
Первый опыт гибридного скрещивания осетровых принадлежит академику Ф.В. Овсянникову, который в 1869 г. вместе с крупнейшими зоологами Н.П. Вагнером и профессором А.О. Ковалевским получил гибрид между стерлядью, осетром и севрюгой и изучил особенности их эмбрионального развития (Милыитейн, 1969). В 1870 году председатель Петербургского общества естествоиспытателей К.Ф. КессЛер писал в докладе правительству: «Открытия Господина Ф.В. Овсянникова имеют не только научный интерес, но и легко могут получить очень важное значение для рыбной промышленности» (Тихий, 1957).
В 1949 г. в Саратовском отделении ВНИРО были начаты интенсивные работы по получению гибридов стерляди с осетром, стерляди с белугой. Предполагалось получение гибридов обладающих быстрым ростом, как у проходных рыб с одной стороны, ранней плодовитостью и способностью жить в пресной воде - с другой стороны.
В 1956 г. впервые в истории осетроводства было получено жизнеспособное потомство от гибриде между стерлядью и севрюгой (Николюкин, 1957).
Проведенные исследования гибридов осетровых (Николюкин, Тимофеева, 1950; Николкжин, Богатова, 1954; Николюкин, 1967) показали не только пластичность гибридных форм в измененных условиях среды, но и возможность сочетания в гибриде желательных качеств двух или нескольких видов. Например, большой потенции роста проходных видов с пресноводностыо, скороспелостью и вкусовыми качествами .стерляди. В этих опытах самцы гибрида белуги на стерлядь созревали в возрасте 4-5 лет, в то время как самцы белуги достигают половой зрелости не ранее 12 лет (Бурцев, 1969, 1970, 1979).
Выясняя характер наследования гибридами некоторых физиологических и поведенческих признаков, Р.Ю. Касимов и В.Г. Маршин в 70-е годы начали работы по выявлению эколого-физиологических особенностей развития осетровых в онтогенезе и наследования этих свойств у реципрокных гибридов белуги с шипом. Также они решили выяснить возможные различия в их весовом росте при содержании на различных рационах. В результате проведенных исследований было установлено, что при наследовании физиологических и поведение-ских признаков в большинстве случаев наблюдается матроклиния. Гибрид белуги на шипа оказался наиболее приспособленным к прудовым условиям жизни, чем шип на белугу и их родительские виды. Гибридные формы лучше, чем родительские виды, приспосабливаются к понижению температуры (Касимов и др., 1979).
При содержании осетровых на различных рационах было установлено, что в группе с максимальным рационом кормления гибриды по весовому росту занимали промежуточное положение между исходными видами и между собой не различались. Во всех остальных случаях у гибридов наблюдался матроклин и ный эффект, заключавшийся в наличии достоверных различий у реципрокных комбинаций скрещивания с отклонением величины наследуемого признака в сторону соответствующей материнской формы. При этом различия между гибридами были максимальными при минимальных рационах и голодании (Касимов, Маршин, 1979).
С 1958 по 1970 гг. на Куринском экспериментальном осетровом рыбовод ном заводе и Новосибирской акклиматизационной станции были проведены работы по изучению поведения молоди курипских и сибирских осетровых и их реципрокных гибридов. Результаты показали, что наследование «свойств высшей нервной деятельности» так же носят матроклиншлй характер (Маршин, 1975).
Н.А Тимофеевой, Г.В. Шпилевской в 1952-1953 гг. были получены межродовые гибриды «белуга х осетр» и «осетр х белуга» для изучения их жизнеспособности, морфологических особенностей и хозяйственной ценности. У гибрида «осетр х белуга» наблюдали более интенсивный рост, повышенную жизнестойкость, чем у гибрида «белуга х осетр» и исходных видов. Данный гибрид имел большее содержание гемоглобина в крови и более высокую устойчивость к дефициту кислорода. При явной матроклиннии морфологических признаков этот гибрид унаследовал от белуги хищнический инстинкт (Тимофеева, Шпилевская, 1954, Водовозова, 1979). В 1954-1955 гг. были проведены экспериментальные работы но выращиванию гибридов шип х осетр и шип х севрюга (Борзенко, 1964). Полученный в то же время гибрид белуги с шипом так же сохранял высокий темп роста белуги, что позволило предполагать целесообразность использования данного гибрида в целях товарного вьфащивания (Водовозова, 1979;Танькин, 1981).
По многим морфологическим признакам и биологическим особенностям, близким к белуге оказался возвратный гибрид «белуга х бестер». При трехлетнем товарном выращивании данный гибрид достигал массы 1,5-2 кг, но его невысокая выживаемость на первом году жизни препятствовала более широкому использованию этой гибридной комбинации (Николаев, 1979, 1984).
В 1989 г. на Рогожинском осетровом рыбоводном заводе были проведены работы по получению и выращиванию молоди межродового гибрида русского осетра с белугой в промышленных масштабах. По выживаемости данная гибридная форма несколько уступала осетру, а по темпу роста превосходила материнский вид на 33 % (Чихачев и др., 1991) за 2,5 года достигая массы 2-3 кг (Николаев, 1990). С 1997 года в производственных условиях Конаковского фи лиала товарного осетроводства ВНИИПРХ проводятся работы по выращиванию гибридов стерляди с сибирским осетром ленской и байкальской популяций (Баранов, 2000; Речинский, 2002, 2003).
Перспективность выращивания гибридов русского осетра
Сегодня можно смело говорить о перспективности использования русского осетра для получения гибридных форм пригодных для товарного выращивания. Первые опыты по использованию русского осетра для получения гибридов были выполнены около пятидесяти лет назад. М.П. Борзенко (1964) в 1954-1955 годах на Куринском производственном экспериментальном осетровом заводе получил молодь гибридов шипа с осетром и шипа с севрюгой. Выясняя характер наследования гибридами пищевой активности, Р.ІО. Касимов провел работу но изучению особенностей развития гибридов русского осетра с шипом, куринского шипа с русским осетром и стерляди с русским осетром. В результате проведенных исследований он выявил, что гибрид русского осетра с шипом отличается ускоренным ростом и повышенной пищевой активностью (Касимов, 1961).
В тоже время в Саратовском отделении ВНИРО проводили работы по скрещиванию русского осетра со стерлядью. Была установлена возможность выращивания гибрида «русский осетр х стерлядь» на естественной кормовой базе с получением товарной навески за два лета. Сеголетки гибрида, при плотности посадки 10-20 тыс. мальков на 1 га и выходе 40-60 %, достигали массы 25-77 г, а двухлетки при плотности посадки 500-600 годовиков на 1 га и выходе 90 % - 492 г.
Как товарная рыба, гибрид «русский осетр х стерлядь» может быть использован к концу второго года выращивания при массе 400-500 г, когда он при- обретает высокие вкусовые качества, соответствующие таковым у стерляди (Николюкин, Тимофеева, 1950; Николюкин и др., 1954). Скорость роста данной гибридной формы, сравнимая с этими данными, также установлена при выра-щивании в ваннах с проточной водой и кормлении мотылем. В шестимесячном возрасте гибрид достиг массы 92 г, а годовики весили 201 г. Осетр в этих условиях не уступал гибриду по скорости роста (Маршин и др., 1969). Большим достоинством гибрида «русский осетр х стерлядь» является то, что он предпочитает пресную воду (Николаев, 1990).
В 1956 году Н.И. Николюкиным и Н.А. Тимофеевой была выпущена инструкция по выращиванию гибрида «осетр х стерлядь» в прудах на естественной кормовой базе. Однако вопрос о подкармливании выращиваемых в прудах гибридов в целях повышения рыбопродуктивности разработан не был. Благодаря таким хозяйственно ценным свойствам, как ускоренный рост и повышенная жизнестойкость, гибриды «русский осетр х стерлядь» и «русский осетр х шип» заслуживают дальнейшего изучения и внедрения в современную практику товарного выращивания.
Русский осетр (Acipenser gueldenstaedtii, Brandt) обитает в Каспийском и Азово-Черноморском бассейнах. Проходная рыба. Окраска темно-серая, часто с желтоватым оттенком. Между рядами жучек тело обычно покрыто крупными, разбросанными звездчатыми пластинками. Все жучки покрыты резкими радиальными зернистыми полосками. Боковых жучек меньше 50 (24-52). Рыло короткое, туповатое (Казанчеев, 1981). Рот поперечный, нижняя губа прервана. Жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку. Усики без бахромы, расположены ближе к концу рыла, не достигают хрящевого свода рта. Русский осетр достигает в длину 2 метра и более, самцы созревают в возрасте 8 — 14 лет, самки- 10-15 лет.
В Волго-Каспийском бассейне русский осетр представлен четырьмя расами: ранней яровой, поздней яровой, озимой летнего хода и озимой осеннего хода, которые отличаются по срокам захода в реку и срокам нереста. Преобладает озимая форма осетра. Наименьшая длина ходового осетра для самок 110 см, для самцов — 100 см. Доминируют самки в возрасте 15-20 лет, самцы — 12-16 лет (Берг 1948). Абсолютная плодовитость волжского осетра в среднем равна 282 тыс. икринок, уральского — 270 тыс. икринок, куринского — 350 тыс. икринок (Казанчеев, 1981). Повторно созревает через 3-4 года (Иванов, 2000).
Русский осетр по численности является преобладающим видом из обитающих в Каспийском море осетровых, причем доля волжской популяции в уловах этих рыб в промысловой статистике составляет более 60 % (Ходорев-ская, 2000). Значительную роль в искусственном воспроизводстве осетра на Волге играют осетровые рыбоводные заводы, выпуск молоди с которых в течение последних пяти лет составляет 40-51,6 млн. шт. в год. Согласно последним данным (Иванов, 20006), до 40 % уловов составляют особи искусственного происхождения.
Русский осетр способен образовывать и жилые формы, постоянно обитающие в пресной воде (Цепкин, Соколов, 1970), что дает основание рассматривать его в качестве перспективного компонента осетрового хозяйства в пресноводных водоемах.
Малая скорость роста осетра в природных условиях является реакцией на неблагоприятные факторы внешней среды (низкие температуры, невысокая кормность водоемов). Изменение условий в лучшую сторону раскрывает все потенциальные возможности данного вида. Русского осетра выращивают в бассейнах при искусственном кормлении. В зависимости от температурных условий содержания уже на третий год рыбы достигают массы 1 кг и более. В природе осетр образует помеси с белугой, севрюгой, шипом и стерлядью. Жизнестойкие гибриды образуются и при искусственном скрещивании.
Получение половых продуктов и инкубация оплодотворённой икры
Сегодня в рыбоводной практике используется несколько методов получения половых продуктов с сохранением жизни производителей. У самцов, независимо от видовой принадлежности рыб, сперму получали путем выдавлива-ния, за счет изгиба тела, держа рыбу за хвостовой стебель и рострум. Самцов осетровых использовали несколько раз, так как лучшее качество спермы установлено при повторном сцеживании (Васильева, 2000).
Получение половых продуктов у самок осетровых рыб — более сложный процесс. В данном случае использовали метод СБ. Подушки (1999). В среднем от каждой самки русского осетра получили 2,7 кг икры, что составляло примерно 14,8% от массы рыбы (минимальное - 11,7%, максимальное — 20,6%). Среднее значение количества икринок в 1 грамме у самок осетра составило 44,3 шт. (от 38 до 56 шт.). Рабочая плодовитость самок была от 61 до 157 (в среднем — 117) тыс.шт. икринок (см. табл. А4-7).
Искусственное осеменение проводили полусухим способом сразу же после взятия икры, используя рекомендуемое для рыбоводной практики разведение 1 : 200 (т.е. на 1 кг икры 10 см3 спермы, разведенной в 2 л воды) (Трусов, Пашкин, 1964). В 2002 году для получения гибрида «осетр х шип» использовали сперму шипа, полученную за сутки до начала инкубации. Оплодотворенную икру обесклеивали речным илом, заранее разведенным водой.
Икру каждой самки сцеживали в отдельный таз и в дальнейшем, после оплодотворения и обесклеивания, помещали в отдельный лоток. Считается (Детлаф и др., 1981), что при смешивании икры от разных самок выход иредли-чинок из икры лучшего качества будет ниже из-за развития сапролегнии. Во всех случаях процент оплодотворения икры был высоким, это объясняется тем, что для получения гибридов отбирали самок только с хорошими рыбоводными и физиологическими показателями.
Обычно самым уязвимым этапом индустриального рыбоводства является инкубация оплодотворен ной икры и выращивание ранней молоди, особенно личинок, наиболее чувствительных к различным изменениям внешней среды. Применение новых интенсивных технологий при выращивании осетровых позволяет существенно повысить их жизнеспособность на ранних стадиях онтогенеза. На сегодняшний день процесс инкубации оплодотворенной икры разных видов осетровых изучен достаточно полно (Мильштейн, 1972; Детлаф и др., 1981). Однако сведения по инкубации икры гибридных форм осетровых весьма ограничены.
Известно, что каждый вид может существовать и развиваться в определенном температурном диапазоне. Однако, в пределах этого диапазона сущест вует зона, в которой происходит лучшее развитие и выживание особей, которая многими авторами называется зоной оптимума (Никольская, Сытина, 1978). Оптимум температур для осетра северокасиийской популяции 12-17С.
Инкубация икры изучаемых гибридов и их родительских видов проводилась в 2000 году при температуре воды 12,4-14,2С, в 2001 году- 15,5-16,5С, в 2002 году- 13,5-14,4С и в 2003 году- 12,8-13,8 С (содержание кислорода 9,9-10 мг/л, рН - 9,2). Доза загрузки икры была нормативной — 2,0 кг в каждый лоток (Временные нормативы ..., 1999). В таблицах Б1-Б6 представлены данные по результатам инкубации оплодотворенной икры гибридов осетровых - «осетр х стерлядь», «русский осетр х шип» и их исходных видов.
Процент оплодотворения икры определяли на 5-й стадии (четырех бла-стомеров) (Гинзбург, Детлаф, 1969). На этой же стадии выявляли наличие поли-спермных, активированных и партеногенетически развивающихся икринок (Гинзбург, 1953; Мильштейн, 1972). Учитывая, что эти икринки в процессе развития погибают, при определении процента оплодотворения их исключали из общего числа развивающихся зародышей. Икринки с избыточным числом бла-стомеров, превышающим нормальное для данной стадии, встречались в небольшом количестве (1,5-2%) во всех партиях икры. Оплодотворяемость гибридной икры в течение всего периода исследования в среднем оказалась выше, чем родительских видов (табл. 4-7). Можно сделать вывод, что резервация спермы шипа в течение одних суток в 2002 году не привела к снижению оплодотворяющей способности.
Согласно литературным данным (Вернидуб, 1949; Детлаф и др., 1981) большая часть уродств у зародышей осетровых рыб возникает вследствие нарушения процесса гаструляции. В 2000 и 2002 гг. на 17-й стадии развития число нормальных эмбрионов было в среднем 85,5% у гибрида «осетр х стерлядь», 89,2% у «осетр х шип». У русского осетра, шипа и стерляди средние значения нормально развивающихся эмбрионов составили 85,3%, 85,0% и 75,8% соответственно. Зародыши с большими желточными пробками неправильной формы, во всех партиях икры, встречались в единичных случаях.
В 2001 году, несмотря на то, что проценты оплодотворения у гибрида «осетр х стерлядь» и его родительских видов были высокими, уже на 17-й стадии развития число нормальных эмбрионов оказалось в среднем у «осетр х стерлядь» - 67,5%, у русского осетра - 59,3%. Стерлядь, наоборот, отличалась высокими показателями развития эмбрионов - 93,0%. Во всех партиях икры русского осетра и гибрида «осетр х стерлядь» было много зародышей с большими желточными пробками неправильной формы. На последующих этапах развития икры число аномальных эмбрионов снижалось за счет отхода нежизнестойких зародышей, также наблюдалась гибель эмбрионов из-за развития сапрол егнии. Гибрид русского осетра на шипа в 2001 и 2003 гг. не получали.
Показатели развития эмбрионов шипа в 2001 году, в отличие от результатов инкубации гибрида «осетр х стерлядь» и его исходных видов, были хорошими и соответствовали данным 2000 и 2002 гг. Так на 17-й стадии развития число нормальных эмбрирнов у шипа было в среднем 85,4%. Это, возможно, объясняется тем, что икру шипа получили на две недели раньше, чем икру осетра и стерляди, и инкубировали при температуре воды 12,4-14,2С.
Сравнительный анализ морфометрических и экстерьерных признаков исследуемых гибридов на различных этапах онтогенеза
Изучать морфометрические признаки гибридов осетровых необходимо не только потому, что частота их встречаемости в Каспийском море, в связи с рез ким сокращением площадей естественных нерестилищ, все возрастает (Легеза, 1971). Так, согласно литературным данным (Дюжиков, 1959; Константинов и др., 1952), гибрид русского осетра со стерлядью нередко встречается в природ ных водоемах. Четкое знание морфологических особенностей гибридных форм осетровых необходимо и при искусственном разведении. По мнению В.П. Михеева (1982), морфологические особенности рыб зависят от способа их выращивания. Поэтому важным представляется изучение морфологии гибридов осетровых при бассейновом выращивании. Известны работы, посвященные изучению морфометрических признаков бестера, гибрида ленского осетра со стерлядью (Крылова, Соколов, 1981; Крылова, 1985; Баранов, 1999; 2000). Однако сведения о морфометрических особенностях гибридов «русский осетр х стерлядь», «русский осетр х шип» в условиях индустриального выращивания весьма скудны. Целью настоящего исследования являлось определение диагностических морфометрических признаков сеголетков, двух- и трехлетков гибридов «осетр X стерлядь» и «осетр х шип» в сравнении с родительскими видами при бассейновом выращивании. Поэтому сначала приведем краткую морфологическую ха-рактеристику молоди русского осетра, шипа и стерляди. Русский осетр. Окраска от светлой до темно-серой, часто с желтоватым оттенком. Между рядами жучек тело покрыто крупными, разбросанными звездчатыми пластинками. Боковых жучек обычно меньше 50.
Все жучки покрыты резкими радиальными зернистыми полосками. Рыло короткое, туповатое. Рот поперечный, нижняя губа прервана. Жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку. Усики без бахромы, расположены ближе к концу рыла, не достигают хрящевого свода рта. Число тычинок на первой жаберной дуге менялось от 21 до 24. Шип. Отличие шипа от других осетровых заключается, прежде всего, в том, что у него не прервана нижняя губа. Рыло туповатое, представляет собой правильный конус. Рот поперечный, маленький. Жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку. Усики бахромчатые. Окраска спины темно-серая, брюхо белое. Жучки на спине продолговатые, раздвинутые, с острыми шипами. Первая спинная жучка наибольшая. Тело между рядами жучек покрыто очень мелкими зернышками. Боковых жучек больше 50. Число тычинок на первой жаберной дуге 26-32. Стерлядь. Окраска от темно-серой до темно-коричневой. Тело между рядами жучек покрыто очень мелкими зернышками. Боковых жучек больше 50 (57-67). Рыло вытянутое, заостренное или укороченное. Рот поперечный, маленький. Нижняя губа прервана. Жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку. Усики бахромчатые. На первой жаберной дуге 15-18 тычинок. Морфологические особенности гибрида «осетра х стерлядь». При изучении качественных признаков было установлено, что по внешнему виду данный гибрид занимает промежуточное положение между родительскими видами (рис. 13). Окраска тела от светло-серой до темно-серой, иногда с желтоватым оттенком. Однако при более детальном осмотре было видно, что тело между рядами жучек покрыто очень мелкими зернышками, костяные пластинки отсутствовали. Рыло заостренное, загнутое кверху, как у стерляди. Рот небольшой. Нижняя губа прервана. Усики уплощенные, без бахромы, не достигают рта. Жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку. Боковые жучки схожи со с/герляжьими, но чуть крупнее. Морфологические особенности гибрида осетр х шин». При изучении качественных признаков было установлено большое сходство этого гибрида с осетром (рис. 14). Окраска тела от светло-серой до желто-серой. Между рядами жучек тело обычно покрыто крупными, разбросанными звездчатыми пластинками. Спинные жучки покрыты радиальными зернистыми полосками. Рыло короткое, туповатое, рот небольшой поперечный, усики без бахромы, не достигают верхней губы. Нижняя губа прервана посередине. Отличить гибрид от осетра можно по величине первой спинной жучки (у гибрида «осетр х шип» она наибольшая) и по внешнему виду боковых жучек, которые по форме и размеру похожи на жучки шипа, но имеют большую исчерченность. Согласно мнению Хаббса (1949, 1955), во всех скрещиваниях у гибридного потомства появляются сочетания признаков, промежуточных по отношению к признакам обоих родительских видов. Гибрид может морфологически занимать промежуточное положение по совокупности всех признаков, но по некоторым из них быть ближе к одному из двух родительских видов. То есть, у гибридов часто наблюдается мозаичность морфологических признаков, которые по отдельности свойственны тому или иному родительскому виду (Камптон, 1991). . Хаббс К.Л. (1920) одним из первых начал исполі/зовать морфологические критерии, чтобы объяснить происхождение «нового вида». Для определения среднего морфологического сходства отдельных особей с каждым из двух видов или других таксонов был предложен статистический показатель, названный индексом гибридности (Hubbs и др., 1943). В наших исследованиях для определения степени сходства гибридов с родительскими видами был использован индекс гибридности Хаббса (НІ) в модификации Б.В. Виригина и А.П. Макеевой (1972). Отрицательные значения HI говорят об уклонении в сторону исходного материнского вида, положительные - в сторону отцовского вида. Если величина гибридного индекса равна 0, то гибрид занимает промежуточное положение между исходными видами, если его величина равна +100 %, то наблюдается полное совпадения признака гибрида с отцовской формой, при (-100 % ) — с материнской. Диапазон различий между исходными видами в этом случае равен 200 % (Крылова, 1980). Однако, согласно исследованиям В.В. Речинского (2003), сравнивать непосредственно пластические признаки не имеет смысла, так как темп роста гибридов и родительских видов неодинаков и имеет смысл сравнивать не их показатели, а соотношения этих показателей.
