Содержание к диссертации
Введение
1. Промышленная гибридизация, как один из методов повышения эффективности товарного осетроводства 8
1.1. История промышленной гибридизации осетровых в России... 8
1.2. Проблемы и перспективы развития промышленной гибридизации, как одного из методов повышения эффективности товарного осетроводства 14
1.3. Объекты промышленной гибридизации, используемые в товарном осетроводстве 25
2. Материал и методика исследований 35
2.1. Материал исследований 35
2.2. Методика исследований 41
3. Рыбоводно-био логические особенности гибрида осетров русского и сибирского в раннем онтогенезе 48
3.1. Эмбриональное развитие гибрида руссиб 48
3.2. Ранне постэмбриональное развитие гибрида осетров русского и сибирского 66
4. Выращивание гибрида осетров русского и сибирского в индустриальных условиях 73
4.1. Выращивание молоди гибрида руссиб в нетрадиционные рыбоводные сроки 73
4.2. Выращивание молоди гибрида руссиб в традиционные рыбоводные сроки 81
4.3. Выращивание сеголетков гибридов, полученных с использованием самок осетра сибирского 88
4.4. Выращивание сеголетков гибрида руссиб 94
5. Морфометрическая изменчивость гибрида осетров русского и сибирского 108
5.1. Морфометрическая характеристика сеголетков гибрида руссибв сравнении с исходными родительскими формами 108
5.2. Морфометрическая характеристика и возрастная изменчивостьтрёхлетков гибрида руссиб в сравнении с исходными родительскими формами 114
Выводы 120
Практические рекомендации 122
Список литературы 124
Приложение 144
- Проблемы и перспективы развития промышленной гибридизации, как одного из методов повышения эффективности товарного осетроводства
- Ранне постэмбриональное развитие гибрида осетров русского и сибирского
- Выращивание сеголетков гибридов, полученных с использованием самок осетра сибирского
- Морфометрическая характеристика и возрастная изменчивостьтрёхлетков гибрида руссиб в сравнении с исходными родительскими формами
Введение к работе
Резкое сокращение численности осетровых привело к тому, что наиболее важной задачей в этой области в настоящее время является не поддержание промысловых уловов, а сохранение видового разнообразия. В связи с этим резко возрастает значение товарного осетроводства, как основного поставщика осетровой продукции на внутренний рынок. Количество объектов, используемых в этом направлении, может быть увеличено применением гибридизации.
Расширение спектра применяемых для гибридизации осетровых целесообразно путём использования массовых видов. Достаточно эффективным является скрещивание завозимых высокопродуктивных видов с местными. Это позволяет получать более устойчивые и продуктивные в конкретных условиях гибридные формы.
Объектом выполненных исследований послужил фертильный гибрид осетров русского и ленского. Выбор объекта был связан с достаточной численностью осетра русского азово-кубанской популяции на момент начала проведения исследований (1998 г.) и наличием маточного стада осетра ленского в коллекции Южного филиала Федерального селекционно-генетического центра рыбоводства (ЮФФСГЦР). Следует отметить, что природная популяция осетра русского в Азовском море в настоящий момент подорвана, и количество заготавливаемых производителей не в состоянии обеспечивать даже плановые объёмы выпуска молоди осетровыми рыборазвод-ными заводами Краснодарского края и Ростовской области. Однако в ЮФФСГЦР создано и успешно эксплуатируется достаточно мощное маточное стадо этого представителя осетровых. Маточные стада осетра русского созданы и в других регионах (НГЩ «Биос», Волгоградский ОРЗ, ООО «Рас-
кат», тепловодное рыбоводное хозяйство Усть-Илимской ГРЭС). Формируется мощное стадо на Донском ОРЗ.
Осётр ленский наиболее распространён в товарном осетроводстве. Маточные стада созданы во многих регионах страны. Мощнейшее, не имеющее аналогов, маточное стадо осетра ленского, созданное на Конаковском рыбза-воде ВНИИПРХ, в состоянии обеспечить повсеместное его распространение. Технология воспроизводства и товарного выращивания осетра ленского в достаточной мере отработана.
В условиях юга России рассматриваемый гибрид достигает товарных качеств в возрасте 1+, имея при этом среднюю массу 1,0-1,5 кг. С 2001 г. в ЮФФСГЦР успешно проводится получение гибридов второго поколения. Аномалий развития на различных этапах онтогенеза не отмечается. Заметного снижения эффекта гетерозиса в отношении товарных качеств не происходит.
Осётр ленский в этих условиях гораздо менее устойчив к местным заболеваниям на ранних этапах онтогенеза, а осётр русский отличается от гибрида отставанием роста и непривлекательностью с точки зрения товарных качеств при двухлетнем обороте хозяйства. Следует отметить, что выращивание гибрида в значительных масштабах на территории Краснодарского края сдерживается недостатком мощностей для индустриального выращивания посадочного материала. Однако эта проблема может быть решена привлечением мощностей осетровых рыборазводных заводов, крупнейший из которых в этом регионе - Адыгейский (в дальнейшем АдОРЗ) в настоящее время испытывает острый дефицит производителей, и производственные мощности которого в значительной мере недоиспользуются (в 2001 г. использовалось порядка 20% бассейнов для подращивания личинок). Подобная же ситуация складывается и на многих других осетровых рыборазводных заводах России.
Таким образом, выбор исходных видов для проведения промышленного скрещивания был основан на их достаточной численности и возможности сочетания в гибриде повышенной жизнеспособности местного осетра русского с высоким темпом роста и хорошими товарными качествами осетра ленского.
Автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н., проф. М.С. Чебанову за помощь, оказанную на всех этапах работы, коллективу Адыгейского осетрового рыборазводного завода и всем сотрудникам отдела воспроизводства проходных и полупроходных рыб КрасНИИРХ за содействие в проведении экспериментальных исследований, а также д.б.н. В.Д. Крыловой за предоставление пакета программ «Осётр-2002» и Н.В. Волченко (КубГУ) за содействие в проведении микробиологических исследований. Цель и задачи исследований
Целью исследований было изучение рыбоводных и биологических особенностей гибридов осетров русского и сибирского (популяции ленского, в дальнейшем руссиб) в различных условиях выращивания.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
Исследовать особенности эмбрионального развития гибрида руссиб, полученного с использованием длительной и короткой резервации производителей осетра русского озимой и яровой рас в традиционные и нетрадиционные рыбоводные сроки и определить оптимальный температурный режим инкубации. Выявить особенности раннего постэмбрионального развития гибрида.
Дать рыбоводную оценку выращивания молоди гибридов осетров русского и сибирского, полученных по различным схемам скрещиваний и определить оптимальное для условий, использованных в ходе исследований хозяйств, сочетание.
Разработать технологическую схему комбинированного выращивания молоди гибрида с использованием нетрадиционных сроков получения.
4. Изучить морфотип гибрида руссиб и исходных родительских форм. На основе статистического анализа выявить особенности наследования гибридом комплекса мофологических признаков и проследить динамику изменения относительных значений этих признаков с возрастом. Выявить корреляционные связи групп морфологических признаков и их изменчивость. Научная новизна
Дана рыбоводная характеристика выращивания сеголеток гибрида руссиб, полученных с использованием производителей осетра русского азовской популяции, в сравнении с исходными родительскими видами. Изучены: особенности раннего эмбрионального развития, темп роста, выживаемость, устойчивость к заболеваниям, эффективность использования кормов в индустриальных условиях с использованием комбинированной технологии выращивания.
Дана рыбоводная характеристика выращивания сеголеток гибридов, полученных по следующим схемам скрещиваний: осётр сибирский х осётр русский, осётр сибирский х (осётр русский х осётр сибирский), осётр русский х (осётр русский х осётр сибирский).
Определены оптимальные условия выращивания молоди гибрида при использовании комбинированной схемы: осенне-зимний период - тепловодное рыбоводное хозяйство, весенне-летний период - осетровый рыборазводный завод.
Дано морфометрическое описание личинок, сеголетков и трёхлетков гибрида, полученных с использованием «диких» производителей осетра русского азово-кубанской популяции, определены особенности наследования комплекса морфометрических признаков и выявлена динамика их возрастной изменчивости.
Практическая значимость
Определена оптимальная схема скрещивания осетров русского и сибирского применительно к условиям Краснодарского края с использованием индустриальной технологии выращивания. Выявлен наиболее благоприятный температурный режим инкубации икры гибрида при использовании сдвига полового цикла производителей. Определены оптимальные условия выращивания сеголетков гибрида руссиб в зимний период с использованием термальных вод ТЭЦ и в традиционные рыбоводные сроки. Дано морфометриче-ское описание сеголетков и трёхлетков гибрида и определена изменчивость комплекса морфометрических признаков, что позволит в дальнейшем использовать полученный материал для идентификации гибрида в естественной среде в случае его утечки, а также в селекционной работе с данной формой.
Проблемы и перспективы развития промышленной гибридизации, как одного из методов повышения эффективности товарного осетроводства
Ухудшение экономической ситуации в стране сильно отразилось на рыбоводстве вообще и на осетроводстве в частности. Начавшееся за последнее десятилетие резкое снижение численности осетровых природных популяций, главным образом в силу значительного увеличения объёмов незаконного вылова, привело к тому, что состояние их запасов сейчас оценивается как катастрофическое. Так, в период 1995-1998 гг. общее среднегодовое изъятие севрюги и осетра в Азовском море оценено более чем в 10 тыс.т., тогда как официальный вылов России и Украины за этот отрезок времени не превышал 600-200 тонн в год.
Сокращение численности природных популяций осетровых существенно ограничивает видовое разнообразие объектов для промышленных скрещиваний и не позволяет в полной мере использовать научные достижения, полученные в этой области. Одним из основных лимитирующих факторов является распространенность вида, используемого для скрещиваний. Кроме того, достаточно высокая себестоимость производства в товарном осетроводстве, связанная, прежде всего с использованием дорогостоящих импортных кормов и значительными энергозатратами, также является существенным препятствием для увеличения объёмов выращивания. Для массового производства гибридов в современных условиях необходимо создание многочисленных мощных маточных стад. Удешевлению производства может способствовать пастбищное выращивание объектов с использованием естественной кормо вой базы озёрно-товарных хозяйств Волго-Каспийского региона, а также ли-манно-озёрных хозяйств Азово-Кубанского района. Последние отличаются повышенной продуктивностью (Куделина, 1930; Майский, 1964; Карпевич, 1964), но требуют проведения мелиоративных работ (Чебанов и др., 1996). Большинство лиманов вследствие зарегулирования стока р. Кубань - слабопроточные, поступление пресной воды обеспечивается в основном загрязнёнными стоками рисовых чеков. Вследствие этого значительные площади превращены в плавни или сильно заилены. Единственным лиманом, пригодным для пастбищного выращивания на сегодняшний день является Ахтанизовский лиман, использовавшийся ранее для адаптации молоди осетровых заводского выращивания к условиям Азовского моря (Бокова, Гунько, 1979). В озёрно-лиманном хозяйстве "Восточно-Ахтанизовское" (площадь открытого водного зеркала - 700 га, преобладающие глубины 1,8-2,0 м) за 140 дней выращивания, гибриды между осетром русским и ленским достигли массы 268 г (при средней начальной - 8,4 г), а гибриды между белугой и севрюгой - 450 г (при средней начальной - 3,4 г) (Кулий и др., 1999). Однако следует отметить, что к выращиванию фертильных гибридов в условиях таких хозяйств следует подходить с особой осторожностью.
Запрет на промысловый лов осетровых, введённый в 2000 году в Азово-Кубанском бассейне, стимулировал, начавшийся в 90-х годах прошлого столетия процесс формирования ремонтно-маточных стад. Возможность доместикации "диких" рыб позволяет существенно снизить затраты на их создание и сократить сроки начала использования производителей. Однако, количество таких стад (Мамонтов, Гепецкий, 2001) в настоящее время не способно удовлетворить потребности внутреннего рынка в товарной продукции, которые обеспечиваются в основном возрастающими объёмами незаконного вылова. Кроме того, их формирование в большинстве случаев происходит стихийно, а технология выращивания и получения полноценных половых продуктов для многих объектов не отработана. Интенсификация товарного осетроводства (использование полноценных кормов, выращивание осетровых с использованием геотермальных вод ТЭЦ, выращивание в замкнутых системах с контролируемым температурным режимом и др.) не даёт желаемого экономического эффекта, в силу повышения себестоимости и, как следствие -снижения спроса.
В сложившихся условиях использование ресурсосберегающих технологий (многократное использование производителей, длительная их резервация и управляемый нерест и т.д.) может способствовать росту товарного производства. Промышленная гибридизация также является одним из методов повышения выхода товарной продукции без значительного увеличения затрат. Использование эффекта гетерозиса даёт ощутимые результаты за счёт повышения темпа роста и выживаемости гибридов. Лёгкая скрещиваемость осетровых в пределах семейства (Сушкин, Белинг, 1923; Берг, 1948; Бурцев, 1983) позволяет получать формы, приспособленные к изменённым условиям обитания лучше, чем исходные родительские виды.
Производство гибридов до недавнего времени базировалось в основном на использовании производителей, выловленных из естественной среды обитания. Значительное сокращение численности промыслового запаса осетровых (Ковалёв и др., 2001) ограничивает возможности использования некоторых ценных видов для этих целей. Эта проблема имела место ещё на ранних этапах использования метода для товарного выращивания. Так, в начальный период массового производства посадочного материала бестера, стала ощущаться нехватка производителей стерляди для нужд осетровых рыбоводных заводов Волги и Дона (Попова, 1979; Бурцев, 1983). Проблему тогда удалось решить созданием при заводах собственных ремонтно-маточных стад этого вида.
В современных условиях производство бестера первого поколения, как и других гибридов, при создании которых используется белуга ограничено. Вылов этого ценного вида осетровых уже не может полностью соответствовать объёмам заготовки производителей для воспроизводства на ОРЗ Волго-Каспийского района. Редкая встречаемость её в уловах приводит к тому, что яловость одной только самки резко снижает показатели работы с видом в целом. За последние годы значительно уменьшилась масса, заготавливаемых самок (менее 80 кг), многие из которых нерестятся впервые, снизилось их качество, возросла доля перезревающих производителей (Отчёты ФГУ «Сев-каспрыбвод» за 1999, 2001 гг). В 2001 году вследствие их нехватки и повышенного процента выбраковки, осетровые рыборазводные заводы, подконтрольные Севкаспрыбводу (Кизанский, Бертюльский, Сергиевский, Александровский, Житнинский, Лебяжий) смогли выполнить план выпуска молоди лишь на 19,9-63,2%. Азовская белуга внесена в Красную книгу России и Украины, поимка её в Азово-Кубанском районе носит единичный характер. В 2001 г. вылов на воспроизводственные цели составил 0,6 т (Отчёт ФГУ «Ку-банрыбвод» за 2001 г.). Искусственно создаваемые репродуктивные стада белуги незначительны и не соответствуют потребностям товарных хозяйств в посадочном материале. Кроме того, биотехнология выращивания этого объекта и, особенно прижизненного получения половых продуктов, разработана недостаточно.
Такие перспективные объекты для производства товарных гибридов как калуга и шип находятся на грани вымирания, а последний внесён в список исчезающих видов (Fish Farming Int., 2002) и существует в незначительном количестве только в искусственных условиях. Имеются данные о поимке ши
Ранне постэмбриональное развитие гибрида осетров русского и сибирского
Рыбоводно-биологические особенности постэмбриогенеза гибрида руссиб, полученного в нетрадиционные рыбоводные сроки на начальном этапе ранее не исследовались. В то же время получение качественного посадочного материала в ранние сроки позволяет сократить издержки, засчёт увеличения продолжительности эксплуатации производственных мощностей и оптимизации использования живых кормов. Раннее постэбриональное развитие гибрида изучалось в 1999 и 2001 гг. В ходе зимнего получения 1999 г. был получен достаточно высокий выход предличинок как осетра русского, так и гибрида руссиб, который составлял 65,4 и 71,8% соотвественно. Период выдерживания предличинок, размещённых в бассейнах ИЦА-2 с плотностью посадки: осётр - 5.175 шт./м , гибрид - 4.275 шт./м , составил 12 суток, при этом разница в моменте начала выброса меланиновых пробок между гибридом и осетром была незначительна и составляла около 3 часов. На протяжении выдерживания был отмечен более выраженный, чем у гибрида, отрицательный фототаксис осетра, что значительно затрудняло процесс удаления элиминированных личинок. При роении осётр образовывал большие скопления в виде пятен различного диаметра, тогда как для гибрида было характерно равномерное распределение по переферии бассейна. Аналогичная реакция личинок гибрида и осетра на световой раздражитель была отмечена и в 2001 г, при этом возвратный гибрид 1, полученный в 2001 г., также как и осётр русский характеризовался более выраженным, чем у гибрида руссиб отрицательным фототаксисом. Подобное явление отмечал и Н.И.Николюкин (1952) при работе с гибридом осетра русского и стерляди (остер) и с осетром русским. Момент начала активного передвижения личинок гибрида наступил на 12 часов раньше, чем личинок осетра, при температуре воды 14,6С.
Выживаемость гибрида за период выдерживания была значительно выше, чем осетра русского (90,6% и 71,4% соответственно), что видимо было связано с более высоким уровнем аномалий осетра при инкубации. Наибольшее число погибших предличинок отмечалось на 3-9 сутки выдерживания при температуре воды 15,3-16,3 С. Анализ проб личинок, взятых при вылуплении, а также на третьи и пятые сутки развития показал, что резорбция желточного мешка и прирост массы предличинок гибрида (рис. 3.6) происходит более ускоренными темпами, чем осетра русского. Сопоставимые данные были получены и в ходе выдерживания в 2001 г (табл. 3.7). Эти результаты, по-видимому, свидетельствуют о более высокой скорости обменных процессов личинок гибрида руссиб по сравнению с осетром русским. Анализ морфометрических признаков показал, что большинство их для осетра русского и гибрида руссиб схожи как по абсолютным, так и по относительным значениям (прил. 2). Несмотря на то, что масса и общая длина гибридных личинок была, как правило, выше, чем у осетра русского, абсолютные и относительные значения таких признаков, как: длина тела то конца хорды; длина туловища до анального отверстия; длина хвоста; наибольшая и наименьшая высота тела; максимальная длина желточного мешка; высота головы; диаметр глаза; диаметр слухового пузырька; заглазничное расстояние были несколько ниже. Однако, по достижении личинками возраста 9 сут. и относительные и абсолютные значения этих признаков возрастают, превышая значения аналогичных признаков осетра русского. Следует отметить, что большинство признаков имеют достаточно слабую корреляционную связь с общей длиной тела (прил. 3). Наиболее тесные корреляционные связи с общей длиной тела характерны для таких признаков, как: длина тела то конца хорды (г=0,860-0,994); длина туловища до анального отверстия (г=0,615-0,921); длина хвоста (г=0,649-0,878); максимальная длина желточного мешка (г=0,684-0,801). Личинки, полученные в зимний период 1999 г, имели несколько большую вариабельность массы тела, а также длины и высоты желточного мешка (прил. 4), чем личинки, полученные в весенне-летний период 2001 г. Так, если коэффициент вариации массы тела для личинок весенне-летнего получения составлял 4,8-7,3% (в среднем 6,1%), то для личинок зимнего получения - 4,3-12,2% (в среднем 8,7%). В целом же изменчивость личинок как весенне-летнего так и зимнего получения невысокая. Наибольшая вариабельность характерна для массы тела и длины рыла (4,2-14,7%). Выдерживание личинок осетра русского, гибрида руссиб и возвратного гибрида 1 летом 2001 г. проводилось в бассейнах Бакгидрорыбпроект с плотностью посадки: 1874 шт./м2, 1529 шт./м2 и 1859 шт./м2 соответственно. Несмотря на более ранний по сравнению с гибридами, вылупление осетра русского период его выдерживания до перехода на экзогенное питание было продолжительнее и его продолжительность составила при температуре 17,4-20,0С 9 суток (через 216 часов после окончания вылупления), тогда как гибридов - 8 суток (через 187 часов после окончания вылупления для гибрида руссиб и через 192 часа - для возвратного гибрида 1). В то же время проанализированные в возрасте 4-х суток пробы личинок (второй этап развития (Мильштейн, 1972)) выявили, что гибриды при визуальной оценке имели несколько большие размеры жирового остатка желточного мешка, располагавшегося в каудальной части кишечника, перед меланиновой пробкой.
Кроме того, в этом возрасте у осетра русского было отмечено начало процесса роста усиков, чего не наблюдалось у обеих гибридных форм. В пробах было отмечено повышенное количество уродств и аномалий развития (33,3%) гибрида руссиб (табл. 3.8), не характерных для двух других опытных групп. Учитывая, что условия инкубации гибрида руссиб и возвратного гибрида 1 были практически одинаковы, а также то, что для получения, как гибридных форм, так и осетра русского была использована одна самка, повышенный уровень уродств и аномалий развития гибрида руссиб мог быть связан с качеством спермы, использованного при получении самца осетра сибирского (был использован только один самец с качеством спермы 4 балла). Вероятно, это повлияло на выживаемость личинок гибрида руссиб за период выдерживания, которая составила 91,8%, тогда как у осетра русского и возвратного гибрида 1: 98,5% и 97,6% соответственно.
Выращивание сеголетков гибридов, полученных с использованием самок осетра сибирского
Продуктивность большинства исследованных реципрокных гибридов осетровых неодинакова. Как правило, она определяется продуктивностью вида, используемого в качестве самки при скрещивании. Однако такое явление отмечается не всегда. Так, например, в условиях прудового выращивания сеголетки гибрида, полученного скрещиванием самок шипа с самцами белуги, растут быстрее реципрокных гибридов (Драбкина и др., 1972; Водовозова, 1979). С целью сравнения продуктивных качеств гибрида руссиб и реципрок-ного гибрида, было проведено экспериментально-производственное выращивание сеголеток, полученных в результате скрещивания самок осетра сибирского с самцами осетра русского. Выдерживание предличинок и раннее подращивание проводилось на РВХ ТЭЦ. В дальнейшем молодь была перевезена на АдОРЗ, где проводилось выращивание сеголетков. По мере роста молоди плотность посадки снижалась (табл. 4.6). Снижение плотности посадки происходило также вследствие повышенной элиминации в период вспышек заболевания, схожего по клиническим признакам с заблеванием, имевшем место при зимнем выращивании молоди гибридов и осетра русского. - молодь второго этапа инкубации. В течение первых 5 суток выращивания в кормлении личинок, как первого, так и второго этапа инкубации использовались только живые корма -смесь науплий артемии и рубленого трубочника в массовом соотношении 3/1, при этом количество задаваемого корма в % от массы личинок составляло: для личинок первого этапа инкубации 91%, а для личинок второго этапа - 24-30%. В дальнейшем в рацион вводился сухой корм, в качестве которого использовался стартовый комбикорм «Aller aqua» (Дания).
Кормление живыми кормами продолжалось в течение 20 суток для молоди осетра сибирского (1) и в течение 30 суток для молоди осетра сибирского (2) и гибридов, при этом, учитывая относительно низкую выживаемость личинок при переходе на экзогенное питание (рис. 4.7) содержание их в рационе оставалось достаточно высоким, составляя 30-50% от массы молоди. Значительно более высокий уровень кормления науплиями и трубочником личинок первого этапа инкубации способствовал повышенной, в сравнении с личинками второго этапа, выживаемости и большему темпу роста. Однако, значительная часть корма при этом, личинками первого этапа инкубации не использовалась, что привело к существенному увеличению кормового , коэффициента (табл. 4.7). Нормы кормления корректировались на основе данных поедаемости (прил.6). За весь период выращивания полные затраты кг корма на 1 кг прироста составили: осётр сибирский (1) - 1,77; осётр сибирский (2) - 1,56; гибрид сибрусс - 0,91; возвратный гибрид 2 - 1,09. Таким образом кормовые затраты при выращивании гибридных форм были существенно ниже, чем «чистого» вида. Темп роста молоди осетра сибирского до 50-х суток выращивания был несколько выше, чем гибридов. Коэффициент массонакопления (Км) колебался в пределах: осётр сибирский (1) —0,022-0,184, осётр сибирский (2) — 0,009-0,160, сибрусс - 0,005-0,149, возвратный гибрид 2 - 0,007-0,183, а коэффициент упитанности по Фультону составлял: сибрусс - 0,43-1,02, возвратный гибрид 2 - 0,62-0,87.
В дальнейшем вследствие вспышки заболевания, приведшей к значительному снижению выживаемости гибридов и полной гибели осетра сибирского, имелась возможность сравнения темпа роста роста возвратного гибрида 2 был в целом выше, чем гибрида сибрусс и осетра русского (рис. 4.8). Резкие колебания значений коэффициента массонакопления были связаны с низкой устойчивостью молоди гибридов и осетра сибирского к заболеванию, приводившего к истощению рыб. За 112 суток выращивания (возраст 117 сут.) средняя масса возвратного гибрида 2 составила 50,3 г (М±т=2,09), в то время как гибрида сибрусс 46,9 г (М±т=1,91), что вероятно связано с более низкой плотностью посадки первого на заключительном этапе выращивания: 30 и 70 шт./м2 соответственно. В то же время следует отметить, что заводская молодь осетра русского, выращиваемая в бассейнах с использованием аналогичного корма за этот промежуток времени достигла максимальной массы 62,2 г (Mtw=2,89) при плотно-сти посадки 71 шт./м . Температурный режим на протяжении подращивания и выращивания был достаточно благоприятным (прил. 11). Выживаемость осетра сибирского, а также гибридных форм была крайне низкой (рис. 4.7).
Наибольшая гибель молоди отмечалась при переходе на экзогенное питание, которое у осетра сибирского первого этапа инкубации было отмечено на 8-9 сутки выдерживания (20-21.04.2000 г), а у осетра сибирского второго этапа инкубации и гибридов, полученных с использованием самки осетра сибирского на 9 сутки выдерживания (30.04.2000 г) и в период вспышки заболевания (30.05-08.06.2000 г). В момент перехода на активное питание выживаемость личинок осетра сибирского (1) составляла 74,6%, а осетра сибирского (2), гибрида сибрусс и возвратного гибрида 2: 55,9%, 59,9% и 50,2% соответственно. Общая выживаемость молоди гибридов и осетра сибирского составила: осётр сибирский (1) в возрасте 64 сут. - 0%, осётр сибирский (2) в возрасте 60 сут. - 0%, гиб 93 рида сибрусс и возвратный гибрид 2 в возрасте 116 сут. - 9,9% и 4,3% соответственно. Таким образом, полученные результаты показали, что молодь осетра сибирского и гибридов, полученных с использованием самки осетра сибирского, отличается пониженной выживаемостью и устойчивостью к местным заболеваниям, как в условиях тепловодного хозяйства, так и в условиях ОРЗ. Несмотря, на то, что условия выращивания были достаточно благоприятны (средняя температура на протяжении выращивания 18,0-28,0 С, в первые 5 суток выращивания использовались только живые корма в количестве 24-91% от массы рыбы, а использование живых кормов в рационе продолжалось на протяжении 20-30 сут.), выживаемость за период выращивания 116 сут была крайне низкой - 0-9,9%.
Морфометрическая характеристика и возрастная изменчивостьтрёхлетков гибрида руссиб в сравнении с исходными родительскими формами
В группе трёхлетков было проанализировано 30 признаков и индексов телосложения, из которых 17 наследуются по отцовской линии и 13 - по материнской. Промежуточного наследования также не отмечено. Изменений в характере наследования меристических признаков не происходило (табл. 5.3). Внешне отмечается большее сходство с осетром русским, чем в раннем возрасте (рис. 5.1): рыло более короткое, чем у осетра ленского и кончик его закруглён, тело несколько более прогонистое, однако, окраска его - тёмно-серая на спинной части и светло-серая на боковой придаёт ему сходство с осетром ленским.
Наибольшая изменчивость количества спинных жучек была характерна для осетра сибирского (коэффициент вариации - 14,1%; для осетра русского -7,6%), для гибрида - 9,3%). Изменчивость количества жучек в боковом ряду была схожа, и коэффициент вариации этого признака составлял: у осетра русского - 9,4%, у осетра сибирского - 8,5%, у гибрида - 8,4%. Наибольшей изменчивостью количества брюшных жучек отличался осётр русский (коэффициент вариации - 11,3%; для осетра сибирского и гибрида - 4,9% и 8,6% соответственно).
С возрастом у гибрида происходит уменьшение длины головы относительно длины тела. Также уменьшается длина рыла относительно длины головы. В отличие от молоди, для старшей возрастной группы характерно приближение этих признаков к осетру русскому (прил. 7). В морфометрических исследованих гибрида осетра сибирского со стерлядью (Баранов, 2000) также отмечалось изменение в наследовании длины рыла с возрастом, и, если у сеголетков наследование этого признака осуществлялось патрок-линно, то у двухлетков - матроклинно.Наибольшая приближенность к осетру русскому отмечена по следующим признакам:относительная длина головы, длина спинного плавника, относительная длина рыла, расстояние от кончика рыла до корней средней пары усиков, расстояние от кончика рыла до хрящевого свода рта, длина наибольшего усика, ширина рыла на уровне хрящевого свода рта, индекс отношения длины головы к общей длине тела, индекс отношения длины рыла к длине головы, а к ленскому осетру: антедорсальное, антевентральное и ан-теанальное расстояния, наибольшая высота тела, высота спинного плавника, длина брюшного плавника, пектовентральное расстояние, обхват тела за грудными плавниками, индекс отношения общей длины тела к наибольшей высоте тела.
С возрастом у гибрида отмечается изменение в наследовании некоторых пластических признаков. Так, если в раннем возрасте относительная длина головы, относительная длина рыла, относительное расстояние от кончика рыла до корней средней пары усиков (гс) и относительное расстояние от кончика рыла до хрящевого свода рта (гг) наследуются по отцовской линии, то в возрасте 2+ наследование этих признаков осуществляется по материнской линии. При этом в возрасте 2+ такие признаки как гг и гс у ленскогоосетра имеют существенные отличия (превышение в 1,5-3 раза) от осетра русского и гибрида руссиб. Также, в материнскую сторону происходит уклонение такого признака, как длина спинного плавника, тогда как наследование высоты спинного плавника изменяется в отцовскую сторону. Кроме того, в возрасте 2+ происходит уклонение в отцовскую сторону таких признаков, как: наибольшая высота тела и наибольшая ширина тела, т.е. признаков, связанных с характеристикой упитанности. Запредельное значение гибридного индекса было характерно для следующих признаков: 12 (-22220,00), аА (214,147), 1А (-178,886), IP (-123,975), op (1627,080), НС (1029,250), io (-816,066), lc (132,527), SRr (345,161).С возрастом не происходит изменений в наследовании таких признаков, как:
По отцовской линии: длина тела от кончика рыла до корней средних лучей хвостового плавника, длина от кончика рыла до окончания средних лучей хвостового плавника, антедорсальное расстояние, антевентральное расстояние, антеанальное расстояние, длина брюшных плавников, пектовентральное расстояние, заглазничное расстояние, наибольшая и наименьшая высота головы, наибольшая ширина головы;По материнской линии: длина анального плавника, длина грудного плавника, ширина рыла у хрящевого свода рта, длина наибольшего бокового усика.
В целом с возрастом происходит заметное увеличение относительных значений таких признаков, как: пектовентральное расстояние, заглазничное расстояние, наибольшая и наименьшая высота головы, междуглазничное расстояние, наибольшая ширина головы и уменьшение длины головы и длины грудного плавника.Старшая возрастная группа гибрида отличалась повышенной в сравнении с исходными видами и с младшей возрастной группой (сеголетки) измен
