Содержание к диссертации
Введение
Глава І. Почвенно-климатические условия юга волгоградской области 7
Глава II. Объекты и методика исследований 18
Глава III. Проницаемость клеточных мембран корня для воды и её изменение при дефиците и действии супер оптимальных температур . 31
Глава ІV. Интенсивность транспиращи вязов в зависимости от факторов среды 54
Глава V. Стойкость к обезвоживанию у растений различных вдов и гибщов вяза 76
Глава VІ. Содержание пишентов в листьях вязов и его измение при засухе 113
Глава VII. Интенсивность дыхания растений вязов при различных условиях влажности и температуры среды 120
Глава VIII. Электрофоретические спектры белков с ферментативной активностью в связи с адаптацией вязов к девдиту влаги 129
Глава IX. Экономическая эффективность организации семеноводства вяза для защитного лесоразведения 144
Выводы 149
Литература 152
Приложения 176
- Почвенно-климатические условия юга волгоградской области
- Проницаемость клеточных мембран корня для воды и её изменение при дефиците и действии супер оптимальных температур
- Интенсивность дыхания растений вязов при различных условиях влажности и температуры среды
- Электрофоретические спектры белков с ферментативной активностью в связи с адаптацией вязов к девдиту влаги
Введение к работе
ХХУІ съезд КПСС, выдвигая широкую программу социального развития и повышения народного благосостояния, на первый план поставил задачу значительно улучшить снабжение населения продуктами питания. В принятой на майском (1982) Пленуме ЦК КПСС Продовольственной программе СССР на период до 1990 года предусмотрено получение высоких, а главное стабильных урожаев, независимо от погодных условий. В реализации решений Пленума и выполнении намеченных партией задач, наряду с созданием высокопродуктивных и засухоустойчивых сортов растений, предусматривается оптимизация условий их произрастания. Среди различных мер по борьбе с засухой и эрозией почв большое значение уделяется посадке различных видов защитных лесных насаждений, которые, являясь средством многофункционального воздействия на среду, служат существенным фактором защиты сельскохозяйственных угодий, борьбы с засухами и суховеями, преобразования и облагораживания ландшафта, способствуют восстановлению экологического равновесия и биологического благоустройства земель, что особенно важно для малолесных и безлесных, недостаточно увлажненных районов страны.
При этом создание лесных насаждений является одним из важнейших путей получения высоких и устойчивых урожаев. В "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на І98І-І985 годы и период до 1990 года" предусмотрено: - "Расширить защитное лесоразведение. Создать новые, благоустроить имеющиеся зеленые зоны в городах, поселках и вокруг них". Это будет способствовать решению продовольственной проблемы.
В то же время многолетняя практика показывает, что эффектив-
ность защитных лесонасаждений не всегда оказывается высокой, поскольку используемый ассортимент древесных пород нередко недостаточно устойчив и надежен в острозасушливых условиях. В связи с этим решение проблемы создания устойчивых и долговечных насаждений в аридных зонах имеет важное значение для повышения их агролесомелиоративной эффективности. Поэтому научные исследования с целью отбора, оценки и совершенствования используемых в защитном лесоразведении древесных пород имеют важное практическое и научное значение.
В настоящее время в защитных насаждениях в зоне сухих степей и полупустынь наибольшее распространение получил вяз приземистый - порода, которая ценится за легкость разведения, быстроту роста и устойчивость к абиотическим факторам среды (засуха, засоление, морозы, газы).
Однако, в связи с чрезвычайно суровыми зимами 1968-69 и 1971--72 гг. и небывалой за последние сто лет засухой летом 1972 года в Нижнем Поволжье, Калмыцкой АССР, Западном Казахстане отмечалась массовая гибель защитных лесонасаждений. В то же время в этих насаждениях сохранились отдельные экземпляры вяза приземистого, которые находились в хорошем состоянии. Это подсказало идею создания новых защитных лесонасаждений из семенного потомства, полученного от сохранившихся особей. В ходе экспедиционных обследований пострадавших насаждений в Волгоградской, Ростовской, Астраханской областях и Калмыцкой АССР были отобраны особи вяза, отличающиеся хорошим ростом и состоянием. Анализ гербарного материала показал, что среди выделенных деревьев, кроме вяза приземистого и береста (вяз листоватый), более половины составляли гибриды между этими видами (Озолин Г.П., Маттис Г.Я., 1975).
Но при этом, казалось бы, правильном подходе возникало опасе-
ниє - сохранит ли семенное потомство желаемые наследственные свойства. Это вызвало необходимость определения критерия оценки засухоустойчивости семенного потомства отобранных видов и гибридов вяза для защитного лесоразведения. Решение этой проблемы и является основной целью диссертационной работы.
В диссертации впервые делается попытка раскрытия внутренних причин, обусловливающих устойчивость видов и гибридов вяза на основе изучения водного режима, пигментного аппарата, дыхания, элек-трофоретического спектра белков с ферментативной активностью и выявления их роли в процессах метаболизма с целью установления границ адаптационных возможностей растений вязов, а также определение параметров формирования устойчивости, которые обуславливают выживаемость организма в природных зонах с неоднократно повторяющимися абиотическими стрессовыми ситуациями.
Решению этих вопросов способствует научное обоснование ряда выдвинутых в диссертации положений, в том числе:
устойчивость семенного потомства вязов к засухе и высоким температурам обусловлена активным приспособлением их к экстремальным экологическим факторам, заключающимся в поддержании уравновешенного водного баланса за счет сохранения высокой поглотительной способности, сокращения транспирационных расходов, стойкости к обезвоживанию;
устойчивым к засухе вязам свойственна относительная стабильность пигментного аппарата, высокая прочность связи хлорофилла с белково-липидным комплексом пластид;
одной из характеристик засухоустойчивости вязов является способность сохранять высокий уровень интенсивности дыхания при водном дефиците.
- увеличение гетерогенности пероксидазы, каталазы, полифеноло-ксидазы в побегах и корнях вязов, а также значительные перестройки в изозимном составе этих ферментов при засухе, регидратации и прогреве имеют приспособительное значение.
Результаты выполненных исследований разрешают ряд важных вопросов организации семеноводства вяза для защитного разведения пу-тем создания семенных плантаций из потомства наиболее устойчивых особей. Это позволит повысить устойчивость и долговечность защитных насаждений и их экономическую эффективность.
Результаты исследований отражены в 10 научных работах, доложены и обсуждены на научно-практической конференции молодых ученых и специалистов по охране окружающей среды в 1977 г. (г.Волгоград), на научной конференции молодых ученых и специалистов в 1977 и 1979 гг. СХЙ, г.Волгоград, научно-методических конференциях молодых ученых и аспирантов в 1979 и 1981 гг. (ВНИАЛМЙ, г.Волгоград), приведены в научных отчетах отдела биологии ВНИАЛМЙ за I976-I98I годы, заслушаны на НТС отдела биологии ВНИАЛМЙ в 1984 г.
Проведенные исследования являются составной частью тематического плана ВНИАЛМЙ по проблеме 79065005 "Повысить биологическую устойчивость защитных лесных насаждений на основе эколого-биоло-гических исследований, применения методов интродукции, селекции древесных и кустарниковых пород, улучшения семеноводства в степной зоне СССР".
Почвенно-климатические условия юга волгоградской области
Прежде чем перейти к описанию погодных условий лет проведения нашей работы, рассмотрим климатические особенности, которые характеризуют юг Волгоградской области, где проводилась наша работа.
Климат юга области отличается резкой континентальностью, засушливостью и сильным варьированием количественных показателей почти всех климатических элементов.
Температура воздг/ха четко отражает сезонные изменения года. Годовая амплитуда экстремальных температур воздуха составляет 75-85С. Продолжительность периода со среднесуточной положительной температурой в районе г.Волгограда составляет 220-245 дней, средняя многолетняя годовая температура воздуха - +7,5С. Годовой ход среднемесячной температуры имеет максимум в июле, минимум в январе. В очень холодные суровые зимы морозы доходят до -Зб-41С, в отдельные жаркие дни, летом, температура воздуха может повышаться до 39-45С при высокой сухости воздуха.
Глубина проникновения годового хода температуры почвы в южных районах составляет около 10,0 м (Щульгин A.M., 1957). Слои почвы до глубины 50 см прогреваются до температуры 25С. На поверхности почвы максимальная температура поднимается до 60С, что отрицательно сказывается на корнях древесных растений, расположенных в верхнем слое почвы.
Вяз имеет мощную корневую систему универсального типа, однако подавляющее количество корней распространено в слое 0-50 см и в полной мере подвержено воздействию высоких и низких температур почвы. Такие условия для корневой системы усугубляются нехваткой необходимых для нормального ее функционирования метаболитов, вследствие подавления при воздушной засухе фотосинтетической деятельности листьев. Недостаток метаболитов, высокая температура почвы в жаркий период создают ситуацию, ослабляющую поглотительную деятельность корней, что приводит к уменьшению подачи воды в надземные органы, усугубляя положение надземной части растения.
По количеству осадков Волгоградская область относится к зоне недостаточного увлажнения. Среднее многолетнее количество осадков в Волгограде за год 318 мм. Оумма осадков сильно колеблется по годам. Около 2/3 осадков выпадает в теплый период года, когда вследствие высоких температур воздуха наблюдается сильное испарение с поверхности почвы. Характер летних осадков преимущественно ливневый, со значительным поверхностным стоком. Распределение осадков по месяцам в теплое полугодие имеет большое значение, так как для древесных растений болыцуго роль играют осадки второй половины теплого периода (июль-сентябрь). Это связано с тем, что весной, благодаря зимним осадкам, воды бывает обычно достаточно, тем более, что потребность в воде листвы и почвенной флоры не достигает в этот период своего максимума. Обильные осадки в первой половине лета приводят к быстрому росту древесных растений, к развитию большой листовой поверхности. Это положительное свойство оборачивается неприятностями для растения, если во второй половине лета влаги мало, так как метаболиты, вырабатываемые в период засухи, направляются на обеспечение защитных функций за счет сокращения трат на рост и продукционный процесс (Лир X. и др., 1974). Для юга Волгоградской области влажным оказывается лишь октябрь, засушливым - апрель, июнь, сентябрь; в мае и июле сухо, а в августе очень сухо (Качинский Н.А., 1971). Недостаток влаги в почве во второй половине лета, лимитируя рост и развитие древесной растительности, отрицательно сказывается на их подготовке к зимнему периоду.
Таким образом, обеспечение древесной растительности влагой на юге Волгоградской области реализуется главным образом через осенние и зимние осадки, которые, если их количество значительно, обеспечивают бурный рост деревьев весной. Устойчивый снежный покров образуется в декабре. Один-два раза в десятилетие залегание снега носит неустойчивый характер. Высота снега к концу зимы достигает 7-Ю см. Наибольший запас воды в снеге бывает в середине февраля и составляет 40-50 мм. В течение года в Волгоградской области преобладают ветры восточных и юго-восточных румбов, особенно в холодный период года. Летом чаще дуют ветры западного направления. Наибольшая среднемесячная скорость ветра наблюдается в феврале - 7,1 м/с. Наиболее опасными являются сильные (12-20 м/с и более) северные-и восточные ветры, дующие при значительных морозах. Весной и летом большой вред приносят ветры восточных румбов, так как они зачастую сопровождаются суховеями (Качинский Н.А., 1971). В годы сильных засух относительная влажность воздуха падает ниже 30 %. Так в -засушливых 1972 и 1975 годах было более 100 дней с минимальной относительной влажностью менее 30 % (табл.1). При таких условиях растения с трудом развиваются, а влажность воздуха менее 20 % может привести их к гибели. Значительно меньше сухих дней в период проведения исследований, было в 1976-1977 годах, благоприятных для роста древесных растений. Сильные сухие ветры, низкая относительная влажность и высокие температуры воздуха в летний период создают условия, способствующие интенсивному испарению воды с"поверхности почвы и водоемов. Испарение с водной поверхности в районе г.Волгограда в 3 раза превышает количество осадков. Физическое испарение воды происходит преимущественно из верхнего слоя почвы, до 60 см. Из этой толщи испаряется около 90 % от общего количества воды.
Проницаемость клеточных мембран корня для воды и её изменение при дефиците и действии супер оптимальных температур
Произрастание древесных растений в засушливых районах с тяжелыми почвенно-климатическими условиями во многом определяется способностью их развить мощный аппарат поглощения. Количество поглощенной растением воды также зависит от физиологического состояния и потенциальных возможностей генотипа (Ничипорович А.А., 1980).
Вопрос о поступлении воды в клетки корня еще не решен окончательно. В течение длительного времени поступление воды в корень рассматривалось с точки зрения осмотических явлений. Клетка представлялась как осмометр, а живому протопласту отводилась роль мембраны, более или менее пропускающей через себя ток воды. Водный режим рассматривался в значительной степени независимо от важнейших жизненных процессов, протекающих в протопласте клетки и, в частности, от обмена веществ.
По новейшим данным поступление воды из почвы в корневую систему растений происходит путем переноса воды по градиенту водного потенциала, а также молекулы воды перемещаются в корни растения и при отсутствии этого градиента (Лир X. и др., 1974).
Представления об активной роли протоплазмы и участии процессов метаболизма в поглощении воды клетками изложены в работах А.М.Алексеева (1959, 1961, 1963, 1969), Г.М.Гриневой (1958, I960, 1963), Н.С.Петинова и А.Н.Павлова (1961), Н.С.Петинова и Г.М.Гриневой (1962), Н.С.Петинова (1963), В.Н.Жолкевич (1978).
А.М.Алексеев (1963) рассматривает передвижение воды через протоплазму как активированную диффузию, при которой молекулы воды должны преодолевать потенциальные энергетические барьеры. Белковые молекулы протоплазмы представляют для молекул воды механические барьеры, препятствующие их движению. Такими же барьерами являются мембраны эндоплазматической сети. Связывание воды в процессе гидратации белковых макромолекул и иммобилизация ее в рыхло сложенных белковых глобулах также должны затруднять свободное движение воды в протоплазме. На преодоление этих барьеров должна быть затрачена энергия. Этим и объясняется, по мнению А.М.Алексеева, связь поглощения воды с дыханием растений.
В своей работе Г.М. Гринева (1958) отмечает, что тормозящее действие 2,4-динитрофенола на процесс окислительного фосфорилиро-вания приводит к нарушению активного физиологического состояния растений, результатом чего является подавление поглощения воды корнем.
Г.М.Гринева (I960, 1963) установила, что поглощение воды и транспирация резко тормозятся в условиях анаэробиоза (в атмосфере азота). Подсолнечник снижал поглощение воды до 26 %, кукуруза до 42 % по сравнению с контролем. Автор считает, что снижение водообмена в анаэробных условиях или при недостатке кислорода связано с нарушением общего метаболизма, энергия которого не может эффективно использоваться растением: Н.С.Петинов и А.Н.Павлов (1961) отмечают, что расходование воды растением определяется не только состоянием листа, но и активной деятельностью корня, связанной с поглощением и усвоением минеральных веществ. Внесение азота в почву уже через несколько часов вызывало увеличение активного поглощения воды корнями, которое сопровождалось усилением транспирации. Авторы приходят к выводу, что усиление поглощения воды корнями растений под влиянием минеральных удобрений является активным процессом и связано с повышением интенсивности дыхания корней. Н.С.Петинов и Г.М.Гринева (1962) в опытах с ингибированием оксидазной активности корней растений с помощью окиси углерода выявили зависимость процессов водообмена от активности оксидазных систем у кукурузы и подсолнечника. В работе Н.С.Петинова (1963) подробно рассматривается взаимосвязь показателей водного режима растений с интенсивностью и направленностью физиологических процессов. О двух механизмах поглощения воды пишет в своей работе Р.К. Саляев (1963). Активное поглощение воды сопровождается затратой метаболической энергии, пассивное - за счет присасывающего действия кроны. У одних растений может преобладать пассивный механизм поглощения воды, у других - активный. Вопросам активного поступления воды и связи этих процессов с затратой энергии посвящены работы В.Н.Жолкевич (1967, 1978). Торможение дыхания или снижение его энергетической эффективности приводит к задержке проникновения меченой воды в корни кукурузы и, следовательно, можно полагать, что этот процесс так или иначе является энергозависимым (Буркина 3.С,Гусейнова Г.М., 1975). По данным авторов, в корни, убитые кипячением, поступление изотопов воды возрастает в два раза по сравнению с живыми корнями. Следовательно, мембраны живых клеток оказывают лимитирующее, регулирующее влияние на поступление воды. Величина энергии активизации живых клеток 14,9, мертвых - 3,9 ккал/моль показывает, что мембраны живых клеток представляют барьеры, ограничивающие скорость движения воды. Под действием вазопресина проницаемость клеточных мембран для воды возрастает (Каримова Ф.Г., Чернышева Л.М., Барышева Т.С, 1978). При непрерывном снабжении питательным раствором растений хлопчатника отмечена высокая скорость активного поглощения воды .корнем (Попова Е.А., 1971). Повышение концентрации и осмотического давления раствора приводит к уменьшению проницаемости корня, что отрицательно сказывается на ростовых процессах и продуктивности хлопчатника. По-видимому-, в этом случае растениям приходится тратить значительное количество энергии на поглощение воды корнем. Вопросам участия неосмотических сил в нагнетании воды в клетки корня и изучения природы плача растений посвящены работы Л.В.Мо-жаевой (Можаева Л.В., Пилыцикова Н.В., 1972, 1976, 1978, 1979; Мо-жаева Л.В., Пилыцикова Н.В., Кузина В.И., 1979). На основе своих исследований и анализа литературных данных Л.В.Можаева в последних работах высказывает предположение о связи механизма активного нагнетания воды с процессами обратимого сокращения клеток корня при участии сократительных белков. Автор считает, что в энергетическом отношении сокращение клеток корня можно в известной мере уподобить сокращению митохондрий (Можаева Л.В., Пилыцикова Н.В., 1978; Можаева Л.В., Пилыцикова Н.В., Кузина В.И., 1980). 0 возможности участия сократительных белков в регулировании проницаемости мембран указывали Б.Д.Вахмистров (1967), Р.К.Саляев (1969).
Интенсивность дыхания растений вязов при различных условиях влажности и температуры среды
17 августа 1976 года погодные условия были более напряженными. Температура воздуха в течение дня поднялась до ЗбС, относительная влажность снизилась до 27 %, В таких жестких условиях растения, предохраняя себя от перегрева, вынуждены увеличивать потери воды на испарение как при оптимальных условиях влажности почвы, так и при ее недостатке.
Значительны в этот период, на варианте с влажностью почвы 80 % от ПВ, потери воды листьями у вяза приземистого рядового. Возросла транспирация у береста, лучших растений вяза приземистого (приложение 3, рис.9).
При влажности почвы 40 % от ПВ в жаркую сухую погоду велики потери воды на испарение у семенного потомства всех изучаемых групп. По-видимому, при такой влажности почвы сосущие корни вязов способны восполнить количество воды, расходуемое на ИГ, необходимую для охлаждения листьев. Низкий уровень испарения влаги может привести к перегреву листа, особенно в полуденное время (Радченко СИ., 1966; Леопольд Н., 1968). При изменении температуры листьев изменяется градиент давления водяных паров от межклетников к наружной воздушной среде. По расчету, превышение температуры листьев над температурой окружающего воздуха на 1С эквивалентно снижению относительной влажности воздуха на 6,4 %. Превышение температуры на 5С эквивалентно снижению относительной влажности воздуха уже на 35,5 % Эти данные позволяют представить значение для растения перегрева листьев (Оканенко А.С, 1940).
Предельная величина температурного градиента без видимого повреждающего эффекта неодинакова у растений разных видов. В исследованиях, проведенных в Крыму более чем на 100 видах растений, средняя величина градиента составила 4,22, при этом перегрев листьев у отдельных видов достигал И-13С (Клешнин А.Ф. и др., 1963).
На основании анализа материала ряда авторов Рабинович Е. (1959) допускает перегрев листьев растений на Ю-20С. Работ по систематическому изучению у ильмовых температурного градиента лист - воздух нет. Не выяснена величина предельного температурного градиента, при которой происходит перегрев листьев.
Нами было установлено, что у вязов при высокой ИГ температурный градиент лист - воздух имеет отрицательное значение, или в ряде случаев температура листа незначительно превышает температуру воздуха (приложение 4).
Однако, для того, чтобы лист не перегревался, рядовые деревья вяза приземистого испаряют воду в полуденные часы на 814-1260 мг/г Ч больше гибридов. Высока ИТ и у лучших деревьев вяза приземистого и береста. У вяза обыкновенного температура листа близка к температуре воздуха, при этом затраты воды на транспирацию почти в 4 раза меньше, чем у вяза приземистого рядового. Высокая ИТ при недостатке влаги в почве ограждает от перегрева листья гибридов, устойчивых растений вяза приземистого и береста. Низкой транс пирацией обусловлен незначительный перегрев (+0,4С) листьев вяза обыкновенного. Вяз приземистый рядовой при недостатке влаги в почве теряет воды на испарение больше, чем гибриды, вяз приземистый (лучшие экземпляры), берест и, однако, столь высокая ИТ не ограждает его листовой аппарат от перегрева.
В августе 1977 года были продолжены исследования по расходной части водного баланса вязов в вегетационном опыте. В июле и в первой половине августа температура воздуха зачастую превышала 30С, влажность воздуха в дневные часы опускалась ниже 20 %. В этот пе- риод ИТ вязов была значительно меньше, чем в августе 1976 года. Даже в утренние часы все вязы, за исключением вяза обыкновенного, испаряли воды в 2 раза меньше, чем в августе 1976 года (приложение 5, рис.10). К II часам ИТ на варианте с оптимальным увлажнением почвы увеличилась у всех ильмовых. Однако, к 13 часам почти в 2 раза сократились потери воды у гибридов, вяза приземистого (лучшие образцы), береста и вяза-обыкновенного. Вяз приземистый рядовой снижает скорость транспирации всего на 303 мг/г»ч.
У всех вязов, за исключением береста, при засухе ИТ в утренние часы всего 100-200 мг/г.ч.При напряжении метеофакторов ИТ у рядового вяза приземистого возрастает более, чем в 2 раза, лучших деревьев вяза приземистого - в 1,7 раза, гибридов - изменяется незначительно, а у береста и вяза обыкновенного уменьшается. В 13 часов наблюдалось снижение транспирации у потомства лучших деревьев гибридов, вяза приземистого, береста, а также у вяза приземистого рядового. У вяза обыкновенного ИТ в течение дня имеет небольшие колебания. С 15 часов транспирация постепенно возрастает у всех ильмовых. В целом за день растения вяза приземистого рядового тратят воды на испарение при недостатке влаги в почве значительно больше потомства плюсовых деревьев всех изучаемых видов и гибридов вяза.
Градиент лист - воздух в августе 1977 года при температуре воздуха 40С и влажности почвы 80 % от ПВ положительный у большинства вязов. На варианте с дефицитом влаги в почве у всех вязов температура листа выше температуры воздуха. Но при этом ИТ у вяза приземистого рядового в 2,5-3 раза больше, чем у гибридов, а температура листа превышает температуру воздуха на 1,3С (приложение 6). Выше на один градус температура листа у потомства плюсовых деревьев вяза приземистого.
Электрофоретические спектры белков с ферментативной активностью в связи с адаптацией вязов к девдиту влаги
При изучении вопроса устойчивости растения к засухе нужно учитывать, что способность экономно расходовать воду у них должна сочетаться с необходимостью бесперебойного обеспечения водой. В районах с засушливым климатом очень часто наблюдается диспропорция между скоростью поглощения воды и ее расходованием. Преобладание последнего служит причиной водного дефицита, в результате которого возникают те или иные отклонения в нормальном ходе физиологических процессов.
Общей закономерностью является то, что снижение содержания воды в тканях приводит к падению интенсивности фотосинтеза и других ассимиляционных процессов. Уровень этих изменений зависит от степени и характера процесса обезвоживания клеток (Тарчевский И.А., 1964, I975;Kozlowski Т.Т., I968-I98I; Kramer P.J., 1969; Слейчер Р., 1970; убин Б.А., 1976; Kuschnirenko M.D.,I98I). Небольшое обезвоживание может стимулировать фотосинтез (Бриллиант В.А.,1949) и дыхание (Жолкевич В.Н., 1968).
Способность тканей сопротивляться принудительному обезвоживанию при действии экстремальных водоотнимающих факторов является защитной реакцией, характеризующей как состояние водного режима растений, так и степень проницаемости мембран Шетинов Н.С., 1968, 1969; Тусев Н.А., 1968, 1974; Самуилов Ф.Д., 1971). Стойкость растительных тканей к обезвоживанию тесно связана с устойчивостью растений к неблагоприятным условиям произрастания, так как является суммарным отражением процесса адаптации к постоянно меняющимся условиям среды (Гриненко В.В., 1969, 1971) и может рассматриваться как интегральное отражение приспособительных реакций организма в системе растение - окружающая среда. В связи с интегральностью этого признака представляется возможным использовать его в прикладных целях для оценки экологической приспособленности растений (Поспелова Ю.С., 1978). М.Д.Кушниренко (1975), однако, считает, что о засухоустойчивости по показателям водоудерживающей способности (ВС) можно судить с оговоркой, так как группа растений, уходящая от засухи путем нагнетания воды глубоко залегающей корневой системой, характеризуется сравнительно низкой ВС. Поэтому важно при определении засухоустойчивости знать, как располагается корневая система в почвогрунте. У разных по устойчивости типов растений, по-видимому, свои особенности приспособления. Однако в пределах одного вида можно в качестве критерия засухоустойчивости использовать показатель ВС, что и было использовано нами при изучении этого признака у вязов. ВС тканей претерпевает под действием экстремальных факторов среды изменения, направления которых зависит как от характера, так и от величины экстремального фактора (Г усев Н.А., 1971; Гриненко В.В., 1971).
На разнообразном растительном материале установлена зависимость интенсивности различных процессов метаболизма от состояния воды в тканях и величины их ВС. Явления роста, транспирационная активность сопряжены с относительно низкой ВС; развитие устойчи- вости связано с повышением водоудерживающих сил растения (Алексеев A.M., 1948; 1 сев Н.А., 1959; Гриненко В.В., 1963; Гриненко В.В., Болдырева Ю.С., 1968; Гриненко В.В., 1978; Петинов Н.С,1978; Кушниренко М.Д. и др., 1981).
При действии неблагоприятных факторов у растений возникает необходимость в сокращении подвижности воды для предохранения тка - 78 ней от излишних потерь влаги не компенсируемых поступлением. Растения, характеризующиеся высокой засухоустойчивостью при принудительном обезвоживании, отдают воды меньше, чем неустойчивые (Хара-нян Н.Н., 1965; Поспелова Ю.С, 1971; Пудрикова Л.П., 1971; Терен-тьева И.Н., 1971; Кушниренко М.Д., 1975; Кожушко И.Н., 1978). Свойство клеток сопротивляться обезвоживанию является выражением способности растения к саморегуляции водного режима и общей оценки надежности биологической системы при активном переходе из одного стационарного состояния в другое под влиянием изменяющихся условий среды.
Для определения подвижности воды в растительной клетке длительное время использовали методы, предложенные А.В.Думанским (1948), М.М.Окунцовым и О.П.Левцовой (1952), М.М.Тюриной (1957). Все эти методы основывались на обезвоживании растительной клетки гипертоническим раствором сахарозы определенной величины, но по возможности отнимающим большее количество воды. Воду, содержащуюся в клетке, делили на две фракции - "свободную" и "связанную". В некоторых работах по исследованию фракций воды в растениях производили разделение воды на свободную, слабосвязанную и прочносвя-занную. При этом под свободной водой подразумевалась капиллярно всосанная вода оболочек и частью осмотически поглощенная вода клеточного сока, не входящая в состав гидратационных сфер вокруг ионов и молекул. К слабо связанной воде относили воду диффузных слоев гидратационных сфер, сюда же относилась структурно связанная вода и осмотически поглощенная. Прочносвязанная вода - большая часть воды, удерживаемая при хемогидратации ионов и молекул низко- и высокополимерных соединений. Количество "связанной" и "свободной" воды целиком определяется величиной водоотнинающего реагента, а, следовательно, сами понятия "свободная" несвязанная".
