Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА.1. Материал и методы исследований 5
ГЛАВА 2. Природные условия бассейна Селенги на территории Монголии 8
2.1 . Географическое расположение, рельеф и геологическое история 8
2.2. Гидрография и гидрологическое условия 10
2.3.Климат 18
2.4. Климатическое изменение и антропогенное воздействие в бассейне реки Селенга 19
2.5. Гидробиологические исследования водоемов и водотоков бассейна р. Селенги 31
ГЛАВА 3. Видовой состав и распределение рыб в водоемах Монгольской части бассейна реки Селенги в новых условиях 48
3.1. Видовой состав и распределение рыб 48
3.2. Соотношение жизненных форм и экологических групп 61
3.3. Виды-вселенцы 74
ГЛАВА 4. Особенности образа жизни рыб бассейна реки Селенги 78
4.1. Обыкновенный таймень 78
4.2. Ленок 83
4.3.Сиг обыкновенный 87
4.4. Омуль арктический 88
4.5.Сибирский хариус 90
4.6. Хубсугульский хариус 93
4.7. Обыкновенная щука 95
4.8. Плотва 97
4.9. Серебряный карась 100
4.10. Обыкновенный елец 103
4.11. Карликовый алтайский осман 105
4.12. Речной окунь 112
ГЛАВА 5. Охрана и рациональное использование водоемов бассейна реки Селенги 116
5.1. Охрана промысловых видов 116
5.2. Организация охраны редких и исчезающих видов 118
Заключение 120
Выводы 121
Литература 123
- Географическое расположение, рельеф и геологическое история
- Климатическое изменение и антропогенное воздействие в бассейне реки Селенга
- Соотношение жизненных форм и экологических групп
- Карликовый алтайский осман
Введение к работе
Видовой состав и распространение рыб в пределах отдельных стран и регионов
определяется не только современными условиями среды, палеоисторическими факторами,
связанными с геологическими и климатическими условиями, при которых
распространялись предковые виды, а также степенью изолированности региона. Свой нынешний облик ихтиофауна Монголии приобрела после завершения Хангайского горообразования на рубеже плиоцена и плейстоцена (Сычевская, 1983). При формировании ихтиофауны бассейна Селенги существенную роль сыграло также изменение направления ее стока в конце плиоцена в сторону оз. Байкал (Флоренсов, Кузнецов, 1959). Основой видового состава стали евросибирские виды с почти полным выпадением представителей древней верхнетретичиой фауны.
Первые научные сообщения о рыбах Монголии появились в конце '.ХК века. Однако планомерные исследования рыбного населения Монголии начаты сравнительно недавно, и определенные успехи достигнуты лишь в конце XX века благодаря работам профессора Монгольского государственного университета А. Дашдоржа, Хубсугульской комплексной экспедиции Монгольского и Иркутского государственных университетов (1959-1960 и 1970-1975 гг.) и Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции академий наук двух стран, ихтиологические исследования которой были начаты в 1975 г. и продолжаются до настоящего времени.
В последние 50-60 лет для региона Центральной Азии, в том числе бассейна р. Селенги, отмечается нарастание климатических изменений (потепление и аридизация территорий) и значительное усиление антропогенных воздействий (Гунин и др., 2005).
Переход Монголии в начале 90-х годов на рыночный путь развития и наличие на территории бассейна Селенги значительных минеральных (горнорудных) и биологических (лесных, пастбищных, охотничьих и рыбных) ресурсов, а также развитие транспортной инфраструктуры обеспечило быстрый рост сельскохозяйственного и промышленного производства, что привело к резкому притоку населения в регион. К настоящему времени численность населения на рассматриваемой территории возросла почти па 60% по сравнению с 1980 г. Заметно увеличилась доля городского населения. Большинство главных индустриальных городов страны сосредоточены на берегах рек бассейна Селенги: Орхон, Тула-Гол, Хараа-Гол, ШарынТол. В этих городах (Улан-Батор, Эрдэнэт, Дархан) расположены самые крупные промышленные предприятия Монголии. С 1990 г. в Монголии резко увеличился объем добычи золота, преимущественно в бассейне Селенги. Технология добычи россыпных месторождений золота требует использования значительного
количества воды, что ведет к истощению и загрязнению рек бассейна. Эти факторы вызвали значительные перестройки в экосистемах Монголии, в том числе и в рыбном населении водоемов бассейна Селенги, что и вызвало необходимость настоящих исследований.
Целью настоящей работы было изучение закономерностей преобразований в рыбном населении и состоянии популяций отдельных видов рыб в условиях существенных климатических и антропогенных изменений в водоемах бассейна Селенги. Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:
(І)определение и описание гидрологических и гидрохимических изменений водоемов бассейна Селенги под влиянием климатических и антропогенных факторов;
(2)уточнение видового состава и ареалов рыб в водоемах бассейна Селенги; (З)изучение особенностей образа жизни рыб водоемов бассейна Селенги (распределения в водоеме, размножения, возрастного состава популяций, роста, питания) в современных условиях;
(4) оценка изменения в соотношении жизненных форм и экологических групп рыб, произошедшие за последние 20 лет;
(5)оценка воздействия климатических и антропогенных факторов на рыбное население водоемов бассейна Селенги;
(6) исследование чужеродных видов рыб бассейна Селенги; (7)разработка первоочередных мер по сохранению уникальных природных экосистем бассейна Селенги.
Проведение настоящего исследования помимо фундаментальной значения (уточнения видового состава и современных ареалов видов рыб, исследования их адаптации к меняющимся условиям) имеет и практическую актуальность, т.к. его результаты могут быть применены для разработки мер охраны и рационального использования рыбного населения водоемов бассейна Селенги. В частности, для определения оптимального допустимого улова и регламентации промысла на крупных озерах бассейна и для определения допустимой нагрузки любительского рыболовства.
Географическое расположение, рельеф и геологическое история
Исследуемый нами район находится в Центральной части Монголии, в бассейне Северного Ледовитого океана, в горной стране Хангай - Хэнтий, т.е почти в центре Азиатского материка между 46 и 52 северной широты и 97 и 109 восточной долготы.
По территории Монгольской части бассейна р.Селенги проходит ряд природных рубежей глобального значения - южная граница бореальных лесов северной Азии и северная граница ультраконтинентальных степей центральной Азии, что предопределило формирование здесь экотонной зоны характеризующейся, с одной стороны, относительно высоким биоразнообразием и, с другой, повышенной чувствительностью к внешним воздействиям.
Регион включает (полностью и частично) 122 сомона из 8 аймаков. В этом районе живет 1 миллион 452 тыс, человек, что составляет 60 % населения; сосредоточено 30% скота и 90% земледелия Монголии.
По гидрографическому районированию, водоемы Монголии относятся к трем водным бассейнам: Северного Ледовитого океана, Тихого океана и Центрально-азиатского бессточного. К этому бассейну принадлежат три реки: Селенга, Шишхид-Гол и Булган-Гол. Селенга является самой крупной из этих рек. К ее бассейну относятся р. Орхон, Эгийн-Гол, Дэлгэр-Мурен, Чулуут-Гол, Идэр-Гол и озера Угий-Нур, Тэрхийн-Цаган-Нур, Хубсугул, связанные с Хангайским и Хубсугулским нагорьями, кроме того реки Тула-Гол, Ероо, Хараа берут начало на Хэнтэйском нагорье (рис. 2).
Водосборная площадь бассейна р. Селенги составляет 323 тыс. км , что составляет 20,6 % всей территории Монголии. Сток рек ее бассейна на территории Монголии составляет 57% ресурсов поверхностных вод всей Монголии. Общая площадь бассейна р. Селенги составляет 447060 км2, из них 281000 км2 (63%) находится в Монголии и 166060 км2, (37%о) в пределах РФ (Региональная схема..., 1986),
Селенга является главным притоком оз. Байкал и южной частью бассейна этого озера. На территории Монголии расположено 2/3 площадь водосборного бассейна р. Селенги и формируется водный сток в среднем 14,0-5,0 км3 в год, составляющий около 45-50 % объема суммарного стока р. Селенги, поступающего в Байкал (Гунин и др.2005).
Рельеф бассейна реки Селенга характеризуется значительной приподнятостью над уровнем моря и преимущественно горным рельефом. Регион включает горы района оз. Хубсугул, северный склон главного хребта Хангай, западную половину хребта Хэнтий, восточную часть плато, прилегающую с севера к хребту Булнай. Сведения о геологической истории и геологическом строении территории Центрального Хангая можно найти в трудах многих ученых (Певцов, 1883; Клеменц, 1895; Герасимов, Лавренко, 1952; Мурзаев, 1952; Мартынов, 1957 и др.). Эти исследования показали, что Центральная часть Монголии и в том числе Центральный Хангай имеет древний рельеф, формирование которого в основном было завершено в раннемезозойскую эпоху. Геологическое строение территории Центрального Хангая довольно разнообразное, что связано с многократными проявлениями тектонических движений, сопровождавшихся формированием разломов и вулканической деятельностью. Здесь распространены самые разнообразные осадочно-вулканогенные и магматические образования: от древнейших докембрийских толщ до кайнозойских образований включительно. Широко распространены докембрийские и кембрийские осадочно-метаморфические толщи, представленные сланцами, гнейсами, песчаниками и известняками, а также древними гранитами. Кайнозойские эффузивные образования представлены преимущественно базальтами. В центральной части Хангая хорошо сохранились вулканические конусы, излияния базальта и других вулканических пород.
В горах Хангая имеются следы двух оледенений. Современные представления о древних оледенениях Хангайских гор сложились на основании многих работ советских ученых (Коржуев и др., 1977; Корина, 1982 и др).
Предпоследнее, возможно, среднеплейстоценовое оледенение по размерам было близко к последнему. Следы его в виде морен и скоплений валунов встречаются на водоразделах. К ним относятся некоторые обширные плохо сохранившиеся цирки и кары и, может быть, некоторые ледниковые формы на водоразделах, которые морфологически неотличимы от форм последнего оледенения. Древние морены среднеплейстоценового возраста известны в Центральном Хангае в долинах притоков р.Чулут-Гола .
По межгорным долинам и пониженным местам встречаются лугово-каштановые, лугово-черноземные, луговые, лугово-болотные почвы. В долине рек и речных поймах формируется аллювиальные, дерново-аллювиальные остепненные почвы песчано-галечниковых отложениях (Доржготов, 1973, Максимович, 1974, Огородников, 1981).
Главными орографическими элементами исследуемого района является ряд параллельно расположенных хребтов широтного направления: Хордил-Сарьдаг, ЭрчмиЙн-Нуру, Тарбагатай, Булнай, западная часть магистрального Хангайского хребта, которые по геоморфологическому районированию (Селиванов, 1972) относятся к области нагорья Хангая и Хэнтэя. Сводообразный характер поднятия Хангая обычно иллюстрируется изгибанием первичной поверхности выравнивания. Амплитуда изгибания свода по деформации поверхности выравнивания более 1000 м (Кожевников и др.,1970).
Первые описания гидрографии рек бассейна Селенги в пределах Монголии и сведения об элементах их режима опубликованы в работах Старицкого (19136); Молодых (1920); Козлова (1926); Мурзаева (1952, 1982); Кузнецова (1955, 1959, 1962, 1968);Шульц (1967); Семенова с соавторами (1975) и монгольских гидрологов (Цэнда, Содномбалжира (1964, 1966); Цэрэнсоднома (1965, 1970, 1980, 2000). Для российской части бассейна р. Селенги сведения по различным элементам режима приводятся в работах Старицкого (1913а); Молодых (1920); Зайкова (1946); Лопатина (1952); Воскресенского (1962); Шульц (1967).
Новый этап изучения озер начинается в 1959-1960 гг. со времени организации первой совместной гидробиологической экспедиции Иркутского и Монгольского государственных университетов, которая начала комплексное изучение гидробиологических, гидрохимических и биологических процессов в оз. Хубсугул (Кожов идр.,1965).
Климатическое изменение и антропогенное воздействие в бассейне реки Селенга
В последние годы в Монголии продолжается засушливый период. Под влиянием засухи многие реки и озера высохли. По результатам учета поверхностных вод, проведенного летом 2003г., установлено, что полностью высохли 780 малых рек, 590 озер, 1600 ручьев, 6 минеральных источников (Нямдаваа.2003). А в бассейне р. Селенги высохли 468 ручей и 173 мелких озер (табл.7). В засушливые годы из-за падения уровня подземных и поверхностных вод и недостатка осадков увеличивается деградация почв. Все это, безусловно, оказывает влияние на жизнь водных организмов. Основным природным фактором, вызывающим неблагоприятные экологические последствия, является резко континентальный климат Центрально-азиатского сектора степной зоны умеренного пояса Евразии (Вереснева, 1988; Климатический справочник МНР, 1971).
Для резко континентального климата характерны значительные суточные сезонные и годовые амплитуды температур, малое количество осадков в течение всего года, широкое распространение зоны вечной мерзлоты. Среднегодовая температура для Улан-Батора составляет отрицательную величину и равна -3,5 С, средняя температура января, как самого холодного месяца в году -24 С (минимальная -47 С), средняя температура июля +18 С (максимальная - +36 С). Среднегодовое количество осадков составляет 266 мм, при этом в январе выпадает около 15 мм, а в июле -150 мм.
Климатические изменения на территории Монголии усугубляются увеличением количества домашних животных, что приводит к перевыпасу в степных и лесостепных зонах. Предварительные исследования показали, что в ближайшем будущем степень деградации почв увеличится в 2 раза по сравнению с сегодняшней ситуацией. Например, качество почв в степной зоне ухудшится с 2020 по 2050 гг. на 12-16% (Batjargal et all, 2000), Из-за снижения качества почв будет уменьшаться продуктивность растительного покрова. Дождевые воды будут не проникать в почву, а смывать почвенные частицы в водоемы.
Климатические изменения привели в последние годы к сильному падению величины стока рек. Так, в 2002 г сток р. Тула-Гол после весеннего половодья с 10 апреля прерывалась на расстоянии около 100 км в течение 10 дней. В эти дни по руслу реки текли только сточные воды из очистных сооружений г. Улан-Батора. В результате изменения климата природные зоны Монголии ждут существенные изменения. По данным моделирования площадь лесных районов будет уменьшаться, и степная зона будет сдвигаться в сторону лесостепных районов. Пустыня будет продвигаться на север. Площадь высокогорных районов тундры и тайги к 2020 г. уменьшится на 0,1-5,0% по сравнению с сегодняшним состоянием, а в 2050 будет достигать 4-14 %. Площадь лесостепных зон горных районов Хангая, Хэнтея и Прихубсугулья увеличится в первой половине XXI века на 3 %, а во второй половине - на 7%. Водные ресурсы в первой половине века будут увеличиваться, а потом будут уменьшаться. Это дает возможность сделать вывод о том, что если потепление будет продолжаться, то водообеспечение страны будет снижаться. Почти одна треть территории Монголии относятся к очень чувствительным районам. Все реки в таких районах будут иметь сток сезонного характера, т. е только во время дождливого периода. Около 90% озер будут терять свои площади на не менее чем 1 км ; и это будет сильно зависеть от испарения. (Batjargal. et all., 2000).
В дальнейшем изменение климата будет оказывать существенное влияние на рост и продуктивность лесов. На лишенных лесного покрова склонах гор выпадающие осадки практически совсем не переходят во внутригрунтовый сток и вода стекает по поверхности почвы, размывая ее. Это приводит к быстрому прохождению паводковых вод, что проявляется в резком, но кратковременном подъеме уровня воды с затолением поймы и быстрым ее спадом. Отсутствие или значительное сокращение подземного питания ведет к тому, что реки сильно мелеют в межень. По имеющимся сведениям, уже сейчас расход взвешенных наносов достигает 43,6 кг/с в р. Тула-Гол; от 182 до 754 кг/с в Орхоне. Количество взвешенных наносов резко, иногда более чем в 100 раз, возрастает в период летних паводков (MAP 21,1999).
Эти изменения отрицательно отразятся на флоре и фауне водных и прибрежных экосистем, в частности, на нересте выживаемости молоди рыб. Экосистемы пойм, не адаптированные к новому гидрологическому режиму, могут оказаться под угрозой исчезновения или утраты биоразноообразия.
Кроме этого существуют экологические проблемы, связанные с загрязнением экосистем токсикантами. Так, загрязнение экосистем происходит не только вследствие экономически оправданной, но экологически опасной хозяйственной деятельности, но и в связи с бесхозяйственностью и низкой экологической культурой населения (Табл. 8-11). Но, естественно, наибольшую степень загрязнения токсикантами можно констатировать в промышленных комплексах. Степень такого загрязнения может стать опасной для здоровья и жизни людей (Гунин и др., 2003) В последние годы резко увеличилась степень загрязнения поверхностных и глубинных вод Монголии. Основным источником загрязнения их являются сточные воды хозяйственных и промышленных предприятий, содержащие высоко-концентрированные токсические вещества.
Рентгеп-флуоресцентный анализ элементного состава углей из угольного хранилища ТЭЦ —2, а также анализ золы из золо-шлакоотвалов ТЭЦ-2 и ТЭЦ-3 показал, что и в углях и в золах присутствугот значительные количества Ni, Pb, а также Sr и As (Гунин и др.,2003), К объектом хозяйственного и промышленного воздействия на водные ресурсы относятся предприятия первичной обработки кожи, шерсти и кашимира, тепловой электростанции, котельники, станции раздачи топлива и т.д. Только в столице Монголии, в городе Улан-Батор на сегодняшный день проводят свою деятельность свыше 50 предприятий по переработке кожи. Например, одна компания по переработке кожи Булигар в год потребляет 1824,5 т химических веществ и 170000 м воды. Нормы ПДК этих веществ в технологии обработки кожи до сих пор не установлены. Из тяжелых металлов в водах р.Туяа-Гол, Сэлби преобладали Cr, Fe, U. Особенно большое их содержание было выше в реке Тула-Гол, куда главным образом выбрасываются сточные воды кожевенных производственных объединений (Оюунцэцэг и др.,2004).
В бассейне р. Селенги расположены месторождения и рудопроявления разнообразных полезных ископаемых - молибдена, полиметаллов, золота, угля и других, которые оказывают влияние на формирование природного микроэлементыого состава поверхностных и грунтовых вод региона.
Часто из-за несовершенства технологии извлечения, в отходах производства содержатся значительные концентрации металлов. Большая группа токсических компонентов, переходя в раствор, начинает интенсивно мигрировать в подземных и поверхностных водах
Острая токсичность выявлена при тестировании донных отложений из двух малых рек Бухлын-Гол и Ероо (притоки Селенги). Концентрации Sb, Со, Cr, Mn, Ni были наиболее высокими в отложениях р. Ероо. Содержание ртути оказалось низким, не превышающим уровня нормы (Павлов и др., 2004).
Соотношение жизненных форм и экологических групп
Несмотря на то, что изученные нами озера различаются по площади, глубине морфометрии, все они имеют ярко выраженную литоральную зону, заросшую различными видами макрофитов. Эта зона во многом способствует утилизации поступающих с площади водосбора биогенных элементов, препятствуя попаданию их в профундаль озера. Наибольшее видовое богатство наблюдалось в оз. Угий-Нур - 28 видов (по 18 видов в литорали и профундали), связано с тем, что в данном водоеме имеется очень пологая литоральная зона, основными грунтами которой являются пески и камни. Различные виды макрофитов способствуют формированию своеобразных биоценозов, которые принимают самое активное участие в процессах самоочищения водоемов. После отмирания растительности в осенний период значительная часть органики, в результате волнения, перераспределяется в открытую часть водоема, повышая его продуктивность. В малых озерах Уст-Hyp и Хаг-Нур заросшая литораль не столь значительна, но и площадь этих озер на 2 порядка меньше чем оз. Угий-Нур. Таким образом, основным источником поступления органических веществ в профундаль озер является отмершая растительность. Все это способствует значительному развитию донных макробеспозвоночных, особенно крупных личинок хирономид из p. Chironomus, которые и обеспечивают высокую биомассу бентоса - 36-67 г/м2. Численность донных макробеспозвоночных в профундали колеблется в меньшей степени - от 6824 до 10463 экзУм3. Более высокая численность макробеспозвоночных в оз. Угий-Нур связана с массовым развитием здесь мелких личинок Tanytarsus pallidicorms, составляющих здесь около 50% от общей. Профундаль всех трех изученных озер является весьма высоко кормной зоной, а по величине сапробности Пантле-Букка - а-мезосапробной с отклонением в сторону полисапробиости. Литораль озер различается весьма существенно по многим параметрам. Максимальная численность (23432 экз./мг) зарегистрирована в оз. Угий-Нур, минимальная (2000 экз/м2) в оз. Уст-Hyp, в котором наблюдалась и минимальная биомасса макрозообентоса- 1,84 г/м2. Хотя оз. Хаг-Нур по численности занимает промежуточное положение, здесь отмечена максимальная для всех озер и зон биомасса макрозообентоса - 74,89 г/м2, основу которой составляли крупные личинки Chironomus plumosus. Величина индекса сапробности в литорали всех озер достоверно не различалась и ее значение (2,74-2,76) характерно для многих ассоциаций макрофитов. В целом, по сравнению с концом 1970-х годов, фауна оз. Угий-Нур значительно изменилась, особенно это заметно в профундали озера, продуктивность которой возросла более чем в 4 раза. Появление новых видов, особенно личинок хирономид, включая Cladopelma armeniacus, нескольких видов из сем. Ortocladiinae - Cricotopus sylvestrls, С. reverses, С. obnixus, Psectrocladius zelentzovi, P. ischimicus, Propsilocerus paradoxus свидетельствует о слабой изученности видового состава макрозообентоса озер Монголии.
Всего в ходе работ ихтиологического и гидробиологического отряда Совместной российско-монгольской комплексной биологической экспедиции в 2002-2004 гг. из разных участков Селенги было взято 4 количественные пробы. В связи с тем, что в этот период наблюдался сильный паводок и река вышла из своих берегов, в количественных пробах встречались единичные особи хирономид и мелких поденок. По данным Г.Х.Щербины средняя численность составила 50-240 экз./м2, а биомасса 0.05-0.2 г/м2. Такая низкая численность и биомасса связаны с тем, что в результате затопления поймы и высоких скоростей течения, на затопленных почвах не успела сформироваться пелофильная фауна (личинки хирономид, олигохеты и моллюски), а литофилы, обитающие на камнях не могут развиваться на илах, тем более в столь короткий период.
Флора и растительность водоемов и водотоков Монголии изучены явно недостаточно. Специальных работ, посвященных этой тематике немного (Улзийхутаг, 1966, 1967; Санчир, 1981; Санчир, Цогт, 1987; Дулмаа, Санчир, 1994). Некоторые данные по высшей водной растительности ряда озер приведены в монографии «Рыбы Монгольской Народной республики» (1983). Основные же сведения о флористическом разнообразии растительного покрова вод данной территории можно почерпнуть из обобщающих конспектов флоры (Грубов, 1955; Губанов, 1996) и «Определителя сосудистых растений Монголии» (Грубов, 1982). Дополнительные материалы по распространению ряда видов водных макрофитов встречаются в статьях о флористических находках (Губанов. 1984; Камелин и др., 1985; Губанов и др., 1986, 1989; Губанов, Камелин, 1988;идр.).
В августе 2003 г. в составе ихтиологического и гидробиологиского отряда РМКБЭ проведено изучение флористического состава растительного покрова водоемов и водотоков бассейна р. Селенги.
Обработка гербарных материалов и флористических списков, выполненная В.Г.Папченковым показала, что в процессе экспедиционных исследований собрано и отмечено 93 водных и заходящих в воду береговых растений из 58 родов и 32 семейств. Наиболее разнообразна флора рек и озер (соответственно, 66 и 61 вид), тогда как флора стариц представлена всего 42 видами растений из 27 родов и 20 семейств. Наиболее разнообразны семейства Роасеае - 12 видов, Potamogetonaceae - 11, Polygonaceae - 9, Asteraceae - 8, Cyperaceae - б, Ranvnculaceae - 5 видов. Такое расположение ведущих семейств с таким низким положением семейства осоковых не характерно ни для флоры водоемов Северного Казахстана (Свириденко, 2000), ни для флоры водоемов и водотоков Средней Волги (Папченков, 2001).
Для флоры озер, и особенно, стариц характерно преобладание водных в целом и истинно водных растений (гидрофитов) в частности над заходящими в воду береговыми гигрофитами и гигромезо- и мезофитами, тогда как во флоре рек заметно некоторое преимущество береговых растений. Сходную картину представленности разных экотипов растений имеют и флоры водоемов и водотоков средней полосы европейской части России, но там разнообразие заходящих в воду растений па реках и водохранилищах настолько высоко, что это вызывает общее преобладание гигрофитно-мезофитного комплекса (55%) над водным, и воздушно-водным (45%) комплексом (Папченков, 2001).
Карликовый алтайский осман
Сибирский хариус является типичным эврифагом. Сибирский хариус питается основном водными и прибрежными насыкомами почти круглый год, причем и в зимний период довольно интенсивно, В питании сибирского хариуса в водоемах бассейна Селенга прослеживается четкая картина изменения питания с возрастом. Молодь хариуса питается преимущественно низшими ракообразными и мелкими формами беспозвоночных животных, переходя с возрастом на смешанное питание и постепенно расширяя спектр своего питания. Весной в питании сибирского хариуса возрастает доля гаммарид, личинок стрекоз, а доля остальных компонентов питания, включая личинки ручейников, несколько понижается. В летний период наряду с возрастанием доли ручейников в питании хариуса к его рациону добавляются воздушные насекомые, личинки и взрослые формы водных насекомых, личинки Ephemeroptera и хирономиды. Осенью сибирский хариус главным образом питается личинками ручейников, гаммаридами, моллюсками, фрагментами высшей водной растительности и водорослями. Зимой в верховьях р. Селенга взрослые особи сибирского хариуса питаются личинками Trichoptera (главным образом Agrypnia pagetana и Hydropsyche пехае), которые составляют до 70 % веса пищевого комка. Осенью в р. Ероо сибирский хариус питается основном поденками из семейства Baitidae которые состаляют 16 % по частоте встречаемости
Роль в экосистеме. Топически сибирский хариус связан со всеми массовими видами зоопланктона и зообентоса. Кроме того он потебляет организмы воздушной и наземной среды обитания. Сибирский хариус в малой степени конкурирует с ленком. Основными его врагами являются таймень, ленок и водоплавающие птицы.
Распределение в водоемах. Хубсугульский хариус в течение всего года отмечается как в самом оз. Хубсугул, так и предустьевых участках впадающих в него рек. Самый многочисленный вид в озере, занимающий в нем литораль. В летнее время (июль-август) высокая численность хариуса на этой жизненной кромке озера является, причиной того, что часть особей уходят на глубины до 60-80 м, а другие неполовозрелые особи распределяются в поверхностных слоях пелигали.
Размножение. Хубсугульский хариус созревает в 4-5-годовалом возрасте, при длине 185-200 мм (Тугарина, 2002). В 3-годовалом возрасте половозрелые рыбы отмечается редко. Основу нерестового стада составляет хариус в возрасте 5-6 лет. Особенностью полового состава нерестового стада хариуса является преобладание самцов во всех возрастных группах. Самок наиболее старших возрастных групп в нерестовых стадах не наблюдается. Плодовитость впервые нерестующих самок обычно чуть выше 1 тыс. икринок, к семи годам достигает 3,0 - 3,6 тыс. С возрастом увеличиваются и размеры икринок. Средний диаметр зрелых икринок составляет 2,4 мм. Нерест хубсугульского хариуса растянут с мая по июль. По срокам и местам размножения различают раине- и поздненерестующего хариуса. Нерестовой ход начинается с середины мая и продолжается до середины июня. Нерестится хариус на галечникових отмелях и перекатах при температуре воды 6,8-10,0 С в вечернее время. Нерестилища в реках расположены начиная с участков в 3-5 км выше устья. Производители находятся в нерестовых участках 20-25 дней (Баасанжав и др.,1985).
Поздненерестующая популяция хариуса мечет икру в литорали озера (до глубины 5 м) в июле, хотя текучие особи встречаются и в августа. Эмбриональное развитие хариуса при температуре 5,2-15,7С продолжается около 14 суток (450 градуса-дней). Личинки вылупляются при средней длине 8.5 м и весе около 8 мг. При достижении длины 15,3 мм и веса 10 мг личинки переходят на экзогенное питание. У хариуса значительно напряжены пространственные взаимосвязи с ленком, которые двумя неделями подже раииенерестующего хариуса откладывает свою икру на тех же нерестилищах в реках. Большая численность ленка в нерестовых реках является естественным барьером для захода поздненерестугощей популяции хариуса в эти реки.
Возрастная структура популяций. Хубсугульский хариус имеет более длинный возрастной ряд чем сибирский. В оз,Хубсугул отмечены особи в возрасте 11 лет. Темп роста хубсугульского хариуса сравнительно невысок. К концу третьего года жизни хариусы Хубсугула имеют длину 180-200 мм, к десяти годам - 310-350 мм. До достижения половой зрелости линейный рост и самок и самцов хариуса приблизительно одинаков. Начиная с 6-летного возраста проявляются половые различия в размерах: в большинстве случаев самцы крупные самок своего возраста. Однако самки обычно имеют большую среднюю массу, чем одновозрастные самцы. Линейный рост хариуса, обитающего в разных районах Хубсугула, различается незначительно (табл.58).
Сравнение наших данных 2005 г., с материалами 1970-х и 1980-х годов (Баасанжав и др., 1985; Тугарина, 2002) показвывают, что темп роста хубсугульского хариуса за последние 30 лет существенно не менялся. Хариус оз, Хубсугул значительно уступает в темпе роста хариусу оз. Байкал (Тугарина, 1958): на 4-м году жизни разница в размерах между байкальским и хубсугульским хариусом в среднем составляет 58 мм, иа 5-м году - 55 мм, на 6-м году 61 мм, на 8-м году - почти 100мм.
Питание. Основу питания хубсугульского хариуса составляют личинки и имаго насекомых, бокоплавы, моллюски. По характеру питания хубсугульский хариус является типичным эврифагом. Лининки в возрасте 20 суток потребляет в основном мелких личинок хироыомид и мелких ракообразных: Eucyclops semdatus, Chydorus spheaericus, Eurycercus lamelatus, Microcyclops varicans, Acanthocyclops viridis, Acanthocyclops sp.
Роль в экосистеме. Трофически хубсугульский хариус связан со всеми массовыми видами зоопланктона и зообеитоса, Врагами его на ранних этапах онтогенеза являются гольян, окунь а на более поздних этапах - ленок, налим, а также сизая чайка, серебристая чайка, гагары, крохаль и другие виды рыбоядных птиц.
Распределение в водоемах. Обыкновенная щука повсеместно встречается в бассейне р.Селенги и её притоках с замедленным течением, но иногда заходит и на участки рек со значительным течением (напимер, нижнее и среднее течение рек Ероо, Хараа-Гол, Тула-Гол, Дэлгэр-Мурен-Гол, Эгийи-Гол, Идэр-Гол, Чулуут-Гол). В озерах Тэрхийн-Цагаан-Нур и Угий-Ыур щуку можно обнаружить как в прибрежье, так и в открытой части водоемов. Щука как типичный хищник держится в зарослях подводной растительности и в засореных лесом прибрежных участках, часто в устьях небольших речек, в которых концентрируется молодь рыб, и хотя она не совершает больших миграций летом и осенью может образовывать более или менее значительные скопления в устьевых пространствах притоков. Значительные скопления щуки наблюдаются также ранней весной, в период нереста. В озерах неполовозрелые особи обитают в прибрежной зоне, а после достижения половой зрелости и и длины 50 см уходит в центральную часть озер.
Размножение, В водоемах бассейна р. Селенги обыкновенная щука достигает половозрелости в возрасте 3-4 ( при длине около 350 мм). Абсолютная плодовитость обыкновенной щуки размерами от 360 до 900 мм в нижнем течении р. Селенги колеблется от 7400 до 270 560 икринок. В оз. Угий-Нур абсолютная плодовитость щуки в возрасте 7+ при длине рыб 650-720 мм в среднем составляет около 88 тыс. икринок.
