Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методика 11
Глава II. Водоемы бассейна верхней оби как среда обитания рыб 20
2.1. Телецкое озеро. 24
2.2 Верховья Оби 32
2.3 Материковые озера 38
2.4 Новосибирское водохранилище 51
Глава III. Систематический обзор и характеристика рыбного населения 56
Глава IV. Зоогеграфический анализ фауны рыб 109
Глава V. Морфометрическая и экологическая характеристика популяций рыб 126
5.1. Сибирский осетр 131
5.2. Стерлядь 138
5.3. Таймень 145
5.4. Нельма 150
5.5. Сиг-пыжьян 153
5.6. Лещ . 170
5.7. Плотва 192
5.8. Золотой и серебряный караси 199
Глава VI. Состояние запасов, промысел и воспроизводство рыб бассейна верхней оби 222
6.1. Динамика численности и параметры воспроизводства промысловых рыб 223
6.2. Оценка численности популяций охраняемых видов рыб 235
6.3. Динамика уловов и рыбопродуктивность водоемов 242
6.3. Прогнозирование уловов и предложения по рациональному ведению промысла 255
Заключение 266
Выводы 271
Список литературы 274
Приложения 309
Введение к работе
Современное рациональное хозяйственное использование природных биологических ресурсов базируется на принципе обязательного сохранения их естественного воспроизводства, при этом учитывая необходимость сохранения каждого вида ресурса не только в пределах: его ареала, но и в каждом месте его обитания. Аналогичные требования содержатся и в федеральном законе РФ «О животном мире», которые предлагают при любых видах хозяйственной деятельности; проводить «мероприятия по - сохранению среды обитания объектов животного мира и условий' их размножения» (ст. 22, законам РФ «О животном, мире», 1995).
Интенсивное освоение природных ресурсов Западной Сибири, вовлечение их в хозяйственный оборот оказывают значительное влияние на водные экосистемы. Бассейн Верхней Оби и особенно его равнинная часть хорошо освоены в хозяйственном отношении, но до середины.ХХ в. суммарное влияние хозяйственной деятельности на фауну водоемов было незначительным и чаще выражалось в виде прямых нагрузок на ресурс рыбы. В настоящее время антропогенное воздействие на водоемы становится все более многофакторным и комплексным: появились водные объекты* чисто антропогенного происхождения (пруды, водохранилища;. каналы), в, водные; экосистемы; были акклиматизированы новые виды рыб,, увеличились нагрузки практически на все ландшафты водосборной площади.
Необратимые изменения в структуре рыбной части сообщества при антропогенном воздействии хорошо изучены на примере водоемов Северной г Америки (Карр; 1972; Одум, 1975; Rahel, Magnuson, 1983) и европейской части России (Решетников и др., 1982; Китаев, 1984; Кудерский, 1991; Стерлигова, 2000). В отношении бассейна Верхней Оби такие наблюдения имеют фрагментарный характер (Соловов, 1984). Вместе с тем, водные экосистемы Сибири; имеют свою специфику связанную как с происхождением и расселением ихтиофауны, так и особенностями протекания процессов эвтрофирования водоемов.
5 Гидрологический режим бассейна Верхней Оби. характеризуется рядом отрицательных для рыбного хозяйства.факторов воздействия, и, прежде всего, наличием зимних заморов и прохождением двух пиков паводка: первый проходит ранней весной сразу после располения льда и сопровождается незначительным поднятием уровня, при быстром' повышении температуры воды на нерестилищах; второй паводок или «коренная вода» наблюдается в мае-июне,.когда, высокий уровень воды приводит к затоплению большинства пойменных водоемов. Периодические колебания уровня воды между паводками часто приводят к гибели икры и личинок ранненерестующих видов рыб (Петкевич, Иоганзен, 1958).
Проведенные исследования попали на период инвазии новых видов, которые внесли большие перемены в структуру рыбного населения. Начиная с 60-х годов прошлого века, начались планомерные рыбоводно-акклиматизационные работы по интродукции в водоемы юга Западной Сибири различных представителей из состава европейской,, дальневосточной (амурской) и североамериканской ихтиофауны. В" перспективе предполагалось значительное увеличение продуктивности и рыбохозяйственной значимости бассейна. Однако, несмотря на некоторое улучшение качественного состава уловов в речной системе, ожидаемого роста рыбопродуктивности не произошло. Отрицательным последствием от вселения новых видов стало сокращение численности, некоторых ценных рыб аборигенной фауны за счет вытеснения последних, являющихся экологическими гомологами видов-вселенцев, или подавление популяций наиболее доступных жертв при более активном режиме питания (Карпевич, 1980; Виноградов, 1995).
В различные годы ихтиологические' исследования на водоемах бассейна Верхней Оби проводили ученые Томского государственного университета, Института систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН, Новосибирского отделения и Алтайского филиала Сибирского научно-исследовательского и проектно-конструкторского института рыбного хозяйства. Большинство ранее выполненных ихтиологических работ по Западной Си-
бири не учитывали последствия влияния хозяйственной деятельности на водоемы и имели' фаунистическую направленность (Иоганзен, 1946, 1953, 1984; Гундризер, 1967, 1984). Поэтому представляется актуальным изучение адаптационных механизмов саморегуляции популяций и сообществ водных животных, обеспечивающих их относительную устойчивость к неблагоприятным изменениям внешней среды на примере водоемов Западной Сибири.
Основными факторами, определяющими величину и состояние запасов рыб, являются- гидрохимический режим, обеспеченность пищей, условия естественного воспроизводства и промысел. Для разработки эффективного метода оценки численности промысловых рыб и прогноза оптимальных допустимых уловов необходимы длительные наблюдения за изменением основных популяционных параметров изучаемых видов (ихтиологический мониторинг). До настоящего времени по бассейну Верхней Оби результаты мониторинговых исследований структуры и состояния ихтиофауны не обобщены, прогноз уловов осуществляется методом экспертной оценки и имеет низкую оправдываемость.
Цель и задачи исследований. Целью работы являлся анализ изменения структуры рыбного населения водных экосистем в условиях усиливающегося антропогенного воздействия на примере бассейна Верхней Оби и разработка рекомендаций по < снижению негативного влияния хозяйственной деятельности на ихтиофауну водоемов. В процессе работы были поставлены следующие задачи:.
Проанализировать изменения условий жизни основных групп рыбного населения.
Выявить особенности генезиса и динамики*современного видового состава ихтиофауны.
Изучить факторы, влияющие на внутривидовуюi структуру и изменчивость в популяциях рыб бассейна Верхней Оби.
Исследовать состояние рыбного населения водоемов по совокупности популяционных показателей (рост, созревание, смертность, структура нерестового стада, параметры воспроизводства).
7 5. Провести анализ динамики популяций основных видов рыб, оценить состояние запасов и промысла и дать рекомендации по рациональному использованию биоресурсов..
Основные положения, выносимые на защиту.
Г. По < сравнению с серединой XX в. в структуре рыбной части сообществ водоемов бассейна Верхней Оби.отмечены качественные изменения: наблюдается сокращение нагульных и нерестовых площадей и, как следствие, численности осетровых, лососевых и сиговых рыб и возрастание доли карповых рыб в общей структуре вылова (с 75 до 97 %).
2. Распространение видов рыб< определяется факторами вертикальной зо
нальности; к особенностям современного состава ихтиофауны можно отнести
проникновение видов из других фаунистических комплексов при акклиматиза
ции и саморасселении.
В исследуемом регионе различные виды рыб в границах отдельных попу-ляционных систем распадаются на ряд локальных группировок (субпопуляций), различающихся по морфометрическим признакам.
Анализ основных промыслово-биологических параметров популяций по фоновым видам свидетельствует о нерациональной структуре промышленного рыболовства: необходима отмена "промысловой меры" на ряд видов и переход от лимитирования сроков и орудий лова к введению квот на вылов отдельно по видам,рыб и промысловым усилиям.
Основным промысловым видам бассейна Верхней Оби свойственен высокий уровень популяционного гомеостазиса. У короткоцикловых рыб (караси, плотва) внешние стохастические компоненты (колебания уровня и температуры воды на нерестилищах); играют большую роль в динамике отклонений численности от равновесного уровня, чем у рыб со средней продолжительностью жизни -лещ. Вместе с тем, продолжительность реакций у короткоцикловых рыб на воздействия внешних факторов короче и их динамика численности, фактически повторяет изменения параметров воспроизводства, вызванные внешними причинами.
8 Научная новизна. Впервые приводится полный аннотированный список
круглоротых и рыб бассейна Верхней Оби с установлением их таксономического статуса до уровня подвидов. Выявлены особенности; и общие закономерности генезиса и современного состава ихтиофауны: распространение рыб определяется не меридианным положением водоема по Обь-Иртышскому водоразделу (как считалось ранее), а факторами вертикальной (широтной) зональности при выделении равнинных, предгорных и горных типов рыбного населения. Установлена определенная специфика; зоогеографического положения Верхнеобского бассейна,, расположенного на стыке Ледовитоморской и Западно-Монгольской провинций Голарктики, о чем может свидетельствовать проникновение из Нагорно-азиатской подобласти представителей рода Oreoleuciscus;
Впервые для многих видов рыб приводятся основные морфометрические показатели, при этом наряду с традиционными методами выборочного анализа совокупностей применены многомерные методы статистической оценки (метод главных компонент и;кластерный анализ). Результаты исследований?показали, что некоторые виды (сиг, лещ, серебряный карась) в границах изучаемого ареала распадаются на ряд экологических форм характеризующихся различиями по фенотипам.
На основе методов математического моделирования проанализирована динамика численности популяций рыб участка р. Оби с пойменными водоемами в пределах Алтайского края; Выявлено влияние различных типов промысловых нагрузок, определены оптимальные режимы; промыслового использования запасов рыб иответные реакции популяций на интенсивность промысла. Использование этих методов позволило также оценить современную численность редких и; исчезающих видов рыб в пределах ареала и уточнить критерии для выявления статуса охраняемого таксона.
Впервые для рыбохозяйственной классификации малых рек и озер карасевого типа разработан экологический метод прогноза рыбопродуктивности с использованием комплексной шкалы балльной оценки. Сущность метода заключается в определении коэффициентов значимости основных морфологических,
9 гидрологических, гидрохимических и гидробиологических показателей водоемов по отношению к рыбопромысловому критерию (фактической рыбопродуктивности).
Практическая значимость работы: Материалы исследований использовались в ежегодных научно-исследовательских отчетах Алтайской озерно-речной лаборатории СибрыбНИИПроект: «Оценка рыбных запасов в водоемах Западной Сибири и прогноз уловов рыбы с годичной заблаговременностью"( 1975-1995гг.), Государственный учет и кадастр рыб внутренних пресноводных водоемов (1979-1992гг.)», а также в ряде хоздоговорных работ с Алтайским управлением рыбного хозяйства И; Госкомэкологии по Алтайскому краю. Методика оценки рыбных запасов и: расчета оптимальных допустимых уловов > по водоемам Алтайского края утверждена Ученым Советом: СибрыбНИИПроект (Тюмень, 1998).
Результаты работ послужили теоретическое основой; для і написания ихтиологического раздела НИР "Изучение распространения * и численности популяций редких, исчезающих и слабоизученных видов животных Алтайского края" (1998-2000гг.) при финансовой поддержке Российского фонда полевых и экспедиционных исследований ФЦП "Интеграция" (проект КО 183) и учитывались при составлении Красной Книги Алтайского края (1998, 2002).
Результаты исследований используются- в лекционных курсах Алтайского государственного университета: "Эволюционное учение", "Популяционная^ экология", "Ихтиология", "Математические методы в биологии" и специализированной летней практике.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на: научной: конференции "Биологические ресурсы; Алтайского; края" (Барнаул, 1984); научно-практической конференции "Проблемы рыбного хозяйства- Сибири" (Тюмень, 1986); XIX, XX и XXI пленумах Западно-Сибирского отделения Ихтиологической комиссии МРХ СССР (Томск, 1985; Новосибирск, 1986, 1989); Всесоюзном совещании "Ресурсы животного мира Сибири" (Новосибирск, 1987); научно-практической конференции
10 "Региональное природопользование" (Барнаул, 1988); научной конференции
"Географические проблемы Алтайского края" (Барнаул, 1991); Международной научной конференции "Животный мир Алтае-Саянской горной страны" (Горно-Алтайск, 1994); Всероссийской конференции "Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на водоемах Урала и Сибири" (Тюмень, 1996); региональной конференции "Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на водоемах Сибири" (Томск, 1996); Всероссийской конференции «Развитие ихтиологии и гидробиологии в Сибири в XX в.» (Томск, 2001); VIII съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); научных семинарах лаборатории низших позвоночных ИГШЭЭ РАН (Москва, 2001, 2003).
Работа выполнена на кафедре зоологии биологического факультета Алтайского государственного университета. Автор выражает глубокую благодарность доктору биологических наук, профессору Е.А. Криксунову, доктору биологических наук, профессору Ю.С. Решетникову, доктору биологических наук, ведущему научному сотруднику Г.В. Федоровой и кандидату биологических наук, заслуженному рыбоводу России В.П. Соловову за критические замечания и ценные советы, полученные в процессе работы над диссертацией; коллективу Алтайской озерно-речной лаборатории СибрыбНИИПроект за представленные материалы отчетов по НИР. Кроме того, автор; благодарит всех сотрудников кафедры зоологии биологического факультета Алтайского госуниверситета и лаборатории водной экологии Института водных и экологических проблем СО РАН за постоянное внимание к работе.
Верховья Оби
Геоморфология. В гидрографическом отношении бассейн верховьев Оби включает более 16.5 тыс. малых и средних рек с общей длиной 47.5 тыс. км. Площадь водосбора — 209 тыс. км . Густота речной сети в левобережной части бассейна 0.2 — 0.5 км/км ; правобережной — 0.4 — 1.2 км/км . В общем объеме среднегодового стока 52 км 3 (г. Камень-на-Оби) в Катуни формируется 20.2, Бии - 15.1, Чарыше - 6.3, Чумыше — 5.2, Алее - 1.4; остальных водотоках бассейна - 4.8 км3. Реки длиной менее 10 км составляют 95 % гидрографической сети по общему количеству и 53 % по длине (Коробкова, 1995). Гидрографическая сеть водотоков верховьев Оби длиной более 50 км, имеющих определенное рыбохозяйственное значение, включает 73 реки общей протяженностью 10324 км (приложение 1). Долина Оби по левому берегу ограничена крутыми склонами
Приобского плато, по правому— террасами древней ложбины. Первая терраса возвышается над поймой на 4-8м, ее ширина 10-15км; основание сложено песками, поверхность - легкими суглинками и супесями. Терраса изобилует озерами и старицами, местами хорошо просматривается старое русло реки. Вторая терраса расположена выше первой в среднем на 20-25м, а.третья — на 40-50м над второй. Все пойменные террасы имеют слабый уклон в сторону Оби (Ресурсы..., 1962).В структуре поймы верховьев Оби общей площадью около 43 тыс. км2 ее часть, заливаемая паводком занимает 34.3 тыс. км2 (79.8%), в том числе: низкой - 22.5 (65.6), средней - 4.9 (14.3) и высокой - 6.9 тыс. км2 или 20.1% заливаемой площади (Водоемы..., 1999). Поверхность поймы представляет собой преимущественно заболоченную равнину, расчлененную многочисленными протоками, старицами и истоками. Высота поймы над меженным уровнем колеблется от 2.0-2.5 м на верхнем участке реки и до 4.0 м - нижнем (табл. 8). Пойма верховьев Оби, как и долина реки, имеет три явно выраженные террасы. Первая возвышается над меженным уровнем на 1.5-2.5 ми дважды в год за ливается паводковыми водами; вторая — на 2.5-4.0 ми заливается 1 раз в 2-3 года, третья терраса возвышается над меженным уровнем более чем на 4 м и покрывается высоким паводком на короткий период: Отепляющее влияние водных масс Оби проявляется в полосе до 500 км, в которой на 2-5 сдвигаются к северу все ландшафтно-географические зоны (Малик, 1975). Эти аномалии позволяют считать пойму Оби обособленным типом ландшафта. В пределах участка верховьев; Оби выделяется Бийско-Каменский ланд-шафтный пойменный района общей площадью около 4.1 тыс.км , характеризующийся , сложной и густой гидрографической сетью, двумя; пиками паводка, исключительно благоприятным газово-термическим режимом и высокой степенью хозяйственного освоения (Коломиец, 1980).
Важно, что территория поймы, периодически промывается; от всевозможных: «шлаков», выступает как место регулярных миграций и временного переживания- неблагоприятных условий многих видов животных с прилегающих территорий (Худяков, 1976). В; понижениях рельефа поймы располагаются пойменные озера, общая? пло-щадь которых в пределах участка верховьев Оби достигает более 190 км . Самые крупные из них - Большое Камышное, Шибаево, Телеутское, Кокуйское — имеют важное рыбохозяйственное значение (Журавлев, 1984). Гидрологический и гидрохимический режим. Гидрологический режим Верхней Оби имеет ряд отрицательных для рыбного хозяйства качеств: Первый пик весеннего паводка проходит в пойме ранней весной и сопровождается резкими перепадами уровня, высокими скоростями течения; низкой температурой воды. Эти составляющие первого паводка сдерживают развитие кормовых организмов и отрицательно влияют на выживание потомства-рыб-фитофилов раннего нереста. Второй паводок, или «коренная вода» от таяния снега и льда в горах, наблюдается в конце мая - июне, когда высокий уровень воды приводит к затоплению большинства пойменных водоемов (Петкевич, Иоганзен, 1958; Журавлев, Соловов, 1984). Для оценки эффективности нереста и нагула рыб важны следующие составляющие гидрологического режима: интенсивность подъема и спада воды в пойме, общая продолжительность половодья. Высокая эффективность нереста рыб в пойме Средней и Нижней Оби наблюдается при скорости подъема уровня воды не более 20-40 см / сут. и продолжительности залитая нерестилищ не менее 20 суток (Никонов, 1975; Трифонова, 1984). В бассейне Верхней Оби такие показатели отмечены только для пойменных участков ниже г. Барнаула; в верхнем . предгорном участке Оби и по всем основным. притокам колебания уровня воды в низкой пойме достигают 100 см / сут., а средняя продолжительность залития поймы не превышает 5-15 суток (табл. 9). Существует прямаяізависимость приростов массы обских рыб от высоты паводка и его продолжительности в верховьях Оби (Соловов, 1972). У годовиков леща разница в приростах длины тела в годы различной водности может достигать 3.0 см; у плотвы.— 0.8 см.
Отрицательное влияние уровенного режима на, гидрофауну особенно заметно при повторении подряд 2-3 маловодных лет. По температурному режиму наиболее благоприятен для воспроизводства рыб равнинный участок верховьев Оби от устья р. Чарыш до г. Камня-на-Оби, на котором сумма температур воды за вегетационный период составляет 2000-2200 градусо-дней; среднемноголетняя температура воды в июле достигает 17-17.5С. Характерно отепляющее влияние водной массы реки и особенно Новосибирского водохранилища на окружающую территорию (Водоемы..., 1999): Горные и предгорные водотоки, формирующие основной сток Оби, - низкоминерализованные, с гидрокарбонатно-кальциевым фоном воды. Для Бии и Ка-туни минерализация воды в,период половодья не превышает 60-80 мг/л, в летне-осеннюю межень увеличиваясь до 150-200 мг/л. По многолетним данным, в черте г. Барнаула содержание солей в р. Оби не превышает 100-120 мг/л в половодье и 200-300 мг/л в межень (Коробкова, 1980). В пределах рассматриваемого участка Обь и ее главные притоки отличаются стабильностью солевого состава воды (табл. 10).
Стерлядь
Морфометрия. Описание составлено по 52 экз. из устья реки Чарыш (верховья Оби) с длиной от 28.2 до 52.4 см (в среднем 40.2 см). В спинном плавнике лучей 34-46 (в среднем 38-42), в анальном- 16-28 (21-24). Спинных жучек- 12-18 (14-15), боковых-57-67 (59-62), брюшных- 13-17 (14-15). Число жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге колеблется от 15 до 34 (обычно 23-27) (Журавлев, 2000). Впервые к вопросу о существовании подвидовых различий между европейскими и сибирскими популяциями стерляди обратился М.И. Меньшиков (1937). Последние выделены им в качестве особого подвида - сибирская стерлядь Aci-penser ruthenus marsilii Brandt и противопоставлены номинативному подвиду Acipenser ruthenus ruthenus Linnaeus. Основными отличиями сибирской стерляди от европейской выделены: большее число жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге, более темная окраска, спинные жучки более притуплены, усики длиннее, тоньше, бахромки у них короче. Впоследствии Л.С. Берг (1949) отказался от таксономического статуса: сибирской стерляди в качестве самостоятельного подвида, выделив ее только в составе: подвида второго порядка Acipenser ruthenus ruthenus natio marsiglii Brandt. В настоящее время таксономический статус сибирской стерляди опять повышен до уровня подвида (Атлас..., 2003). В Обь-Иртышском бассейне Б.Г. Иоганзен (1946), на основании изучения? эколого-географической изменчивости по признакам внешней морфологии, выделил три локальные популяции стерляди — верхнеобскую, среднеобскую и иртышскую. . Впоследствии В.Ф. Усынин (1978) выявил морфологическую неоднородность среднеобской и иртышской популяции стерляди по большинству признаков, сравнивая выборки из русловых участков Оби-и Иртыша и их притоков (Чулым и Конда). Сравнение выборки стерляди из верховьев Оби с таковыми из
Средней Оби и Чулыма не выявило различий в меристических признаках по CD- коэффициенту, а по пластическим признакам такое различие обнаружено соответственно по 2 и 3 признакам из 14 (Журавлев, 2000). Сравнение выборок стерляди: из разных речных бассейнов (Волжско-Камского, Обь-Иртышского и Ангаро-Енисейского) выявило следующие закономерности географической изменчивости вида. Наибольшие морфологические различия обнаружены между наиболее удаленными географическими популя-циями - камской и ангарской. Из меристических признаков по количеству тычинок на 1-й жаберной дуге эти различия близки к уровню подвида (CD = 1.07); по пластическим признакам различия на уровне подвида обнаружены по 5 признакам-из 12. Между выборками из европейских, западносибирских и восточносибирских популяций стерляди в направлении с запада на восток увеличивается число брюшных жучек и жаберных тычинок (меристические признаки). Из пластических признаков увеличивается высота тела; уменьшается — диаметр глаза и заглазничнное расстояние. Большинство рассматриваемых признаков изменяются не направленно (приложение 7). Необходимо обратить внимание на следующую сопряженность экологии стерляди с ее морфологическим строением. Укорочение рострума у осетровых рыб часто сопровождается укреплением пояса грудных плавников, при котором брюшные плавники, занимают более вентральное положение на теле (Алеев, 1963). Интересно отметить, что для верхнеобской и ангарской стерляди характерна наименьшая длина рыла и заметное увеличение пектовентрального расстояния по сравнению со среднеобской популяцией. На наш взгляд, это объясняется адаптацией тупорылых (m. kamensis) форм стерляди к существованию среди мелководных порожистых и плесовых участков верхнего течения речных бассейнов, в то время как острорылые формы встречаются в основном в;пределах более глубоководных участков среднего и нижнего течения реки (Журавлев, 2000). Распространение. В бассейне Верхней Оби ареал стерляди включает локальные стада, приуроченные к местам нереста и зимовки, между которыми совершаются ежегодные миграции рыб. Наиболее четко обособлено стадо стерляди в Новосибирском водохранилище и примыкающем к нему участке русла: Оби; другие локальные группировки привязаны к нижним участкам главных притоков и выделены как чумышское, алейское, чарышское и ануйское. Сохранилось малочисленное локальное стадо стерляди в нижнем течении Бии. Для современного ареала вида характерно увеличение влияния антропогенного фактора и его сокращение в результате загрязнения русловых участков в черте промышленных городов, особенно Бийска и Рубцовска; разработки галечно-гравийных месторождений в нижнем течении: Кату ни, среднем течении Чарыша, в зоне вклинивания подпора Новосибирского водохранилища у п. Дресвянка (Соло-вов, 1997; Водоемы, 1999). Возраст и рост. Размерный состав стерляди в контрольных уловах 15-55 см, основу составляют рыбы с длинами 30 — 35 см (62 %). Доля особей с размерами от 45 см и выше не превышает 3-5%. Размерный состав стерляди в уловах изменчив, зависит от места и сезона лова; даже в пределах одного водоема он подвержен значительным межгодовым колебаниям (табл. 23). В исследуемом ареале рост стерляди относительно стабилен, у рыб наиболее часто встречаемых возрастных модальных классов 3+ - 5+ ежегодный прирост длины колебался от 3.3 до 3.9 см, прирост массы - от 59 до 72 г.
Отмечена тенденция к увеличению показателей длины и массы стерляди вниз по течению Оби (табл. 24). В соотношении «масса-длина» для стерляди Верхней Оби характерно проявление эффекта отрицательной аллометрии — замедление приростов массы в од-новозрастных группах по сравнению с приростами длины (Ь 3). В локальных группировках стерляди заметен рост коэффициента b вниз по течению-реки: чарышское стадо — 2.087, алейское - 2.096, чумышское — 2.686. Питание. По характеру и типу питания стерлядь.является типичным бен-тофагом. Даже на личиночной стадии развития она питается придонным планктоном или различными формами микрозообентоса (Грезе, 1957). В Обь-Иртышском бассейне спектр питания стерляди в основном составляют следующие группы зообентоса: личинки хирономид (Chironomidae), мошек (Simullidae), поденок (Ephemeroptera) и стрекоз (Odonata), а также моллюски; (Mollusca). В годовом цикле интенсивность питания у стерляди неодинакова, — усиливается с прогревом воды выше 10-12 С и падает к осени (Вотинов, 1958; Иоганзен, 1984). Анализ пищевых комков 38 проб взятых на питание стерляди реки Чарыш в разные сезоны 1993 г показал, что основу питания составляют личинки хирономид: 90-100% по частоте встречаемости и 35-80% от общего индекса наполнения пищеварительного тракта (рис. 10). Наибольший частный индекс наполнения пищеварительного тракта личинками хирономид имеет стерлядь в июле — в среднем 93.3 /0оо5 при колебаниях 15.5 - 278.7 %оо. Стерлядь в октябре уступает по интенсивности питания личинками хирономид июльской стерляди, частный индекс наполнения 59.7 / ()о,
Золотой и серебряный караси
Морфометрия Описание приводится по 296 экз. двух видов карасей из материковых озер бассейна-верховьев Оби длиной тела-15.7-23.2 см и массой: 125-390 г. Возраст исследованной выборки рыб колебался от 4 до 7 лет. Золотой карась: D III-IV 14-18, чаще 16-18; АТІ-ІІГ 5-8, обычно 6-7; число чешуи в боковой линии 32-35, чаще 32-33; жаберных тычинок на 1-дуге 25-33, чаще 26-29; позвонков 30-33- обычно 31-32. Чешуя гладкая, хроматофоры.мелкие. Брюшина обычно не пигментированная или светло-серая. Спиной плавник, на вершине слегка закруглен, последний жесткий луч плавника слабо зазубрен. Хвостовой плавник слабо выемчатый. Плавательный пузырь в задней части удлинен и овальной формы. Длина кишечника в 1.5-2.9 раз превышает длину тела. средняя масса рыб, г. В скобках — уровень воды в мае, см. Окраска тела золотистая, реже медно-красная с желтым отливом, плавники темно-красные с темными концами. Серебряный карась. D III-IV (V) 14-19,чаще 16-18; А И-Ш 5-6, обычно 5; число чешуи в боковой линии 28-33, чаще 29-31; жаберных тычинок на 1-дуге 39-50, чаще 44-49; позвонков 29-31, обычно 29-30. Чешуя более скульптиро-ванна, чем у золотого, хроматофоры крупные. Брюшина угольно-черная, реже светло-серая. Спиной плавник слегка выемчатый, последний жесткий луч плавника сильно зазубрен. Хвостовой плавник обычно более выемчатый, чем у золотого. Плавательный пузырь в задней части укорочен и конусовидной;формы. Длина кишечника в 2.2-4.8 раза превышает длину тела. Окраска тела серебристая или темно-серая (Журавлев, 1989). Для бисексуальных популяций золотого и серебряного карасей из водоемов бассейна Верхней Оби установлено наличие слабо выраженного полового диморфизма. Из 20 рассмотренных признаков достоверные отличия между самцами, и самками золотого карася обнаружены по длине головы и наибольшей высоте тела (8 %), у серебряного карася— длине головы, наибольшей высоте, тела и высоте спинного плавника (12 %). Проявление полового диморфизма у карасей по таким признакам, как наибольшая высота тела и высота спинного плавника, связаны с физиологическими! и функциональными особенностями пола, в частности, с большей подвижностью самцов и большим объемом гонад у самок в период нереста и нагула (Алеев, 1963;
Поддубный и др., 1968; Фесен-ко, 1984). Наличие слабо выраженного полового диморфизма у карасей предполагает проведение биологического анализа на смешанном материале с известной осторожностью. Тем не менее, при условии равного соотношения самцов и самок в пробе и при однородных выборках становится возможным использование такого материала для изучения других видов изменчивости (табл. 36). Размерно-возрастная изменчивость у золотого и серебряного карасей по направлению совпадает: из меристических признаков по мере роста рыб увеличивается количество тычинок на 1 -жаберной дуге и уменьшается число чешуи в боковой линии; признаки, характеризующие число лучей в непарных плавниках, а также количество позвонков отличаются стабильностью. Половозрелые золотой и серебряный караси по сравнению с ювенильными.особями становятся более низкотелыми, спинной плавник смещается к переднему,.а брюшной и анальный — к заднему концу тела (Журавлев, 1989). Разные таксономические виды карасей из материковых озер не перекрываются по группам рассеивания в дистанции меристических и пластических признаков. Зона трансгрессии у двух форм серебряного карася по пластическим; признакам достигает 10% (6 случаев из 60) и их разделение в основном определяется одним признаком- наибольшей высотой тела, по совокупности меристических признаков гиногенетические и \ бисексуальные популяции не разделяются (рис. 31). По существу однополые и двуполые формы у серебряного карася можно рассматривать как самостоятельные биологические виды-двойники, практически не различимые по признакам внешней морфологии (Головинская и. др., 1965; Черфас, 1966; Горюнова, 1974; Журавлев, 1989; Васильева, 1999; Raicuetah, 1981; Pelz, 1987). На проявление фенотипической» изменчивости у золотого YL серебряного карасей решающее влияние оказывает комплекс экологических факторов, а не географическое расположение водоема (Харитонова, 1963; Кукурадзе, Мариаш, 1975). Популяции, расположенные на расстоянии 300-500 км отличаются не более чем популяции из соседних водоемов (Кривощеков, 1953;
Медведев, 1975); в: отдельных случаях масштабы популяционных различий могут перекрывать видовые различия между золотым и серебряным карасем (Астанин, Подгорный, 1963). Абиотические и биотические факторы среды, действующие на популяции рыб материковых озер бассейна Верхней Оби - слабая проточность, неустойчивый- гидрологический режиму ежегодные зимние заморы, повышенная минерализация воды, обедненный видовой состав ихтиофауны и отсутствие хищных рыб, приводят к формированию в водоемах низкотелых, тугорослых форм золотого и серебряного карасей (Журавлев, 1989).
Динамика уловов и рыбопродуктивность водоемов
В ихтиологической литературе понятие «рыбопродуктивность водоема» довольно ; часто отождествляется с понятием; «вылов» - уловом рыбы с единицы длины или площади водоема (реки, озера, водохранилища, пруда). Значительно реже используется термин «потенциальная рыбопродуктивность водоема» -свойство водоема производить наивысшую биомассу и продукцию рыб в наиболее благоприятной абиотической и биотической обстановке (Иоганзен, 1959; Негоновская, 1976; Руденко, 1985). Последний термин нам представляется более удачным, поскольку представляет собой характеристику скорости возобновления биомассы - сумму годовых приростов выживших и погибших рыб с учетом коэффициентов естественной смертности и вылова. Однако поскольку уловы рыб являются отражением запасов , и для возможности сравнительного анализа разнотипных водоемов с целью их рыбохозяйственной классификации правомочно употребление термина «фактическая рыбопродуктивность» как синонима слово «вылов». Рыбохозяйственная классификация водоемов по преобладающему составу ихтиофауны может быть проведена на основе выделения следующих типов рыбного населения (Водоемы..., 1999): - монотипное население - ихтиофауна представлена одним видом; - олиготипное население — в составе ихтиофауны выделяются один вид -доминант и 2-3 вида рыб, имеющих второстепенное значение в промысловых или любительских уловах; - мезотипное население — выделяется один, реже два вида-доминанта, составляющих вместе до 50% общего улова; два-четыре вида-субдоминанта,. составляющих 25-30% улова и группа видов статистов, встречающихся в промысловых и любительских уловах в качестве прилова; - политипное население — разделение видов доминантов и субдоминантов затруднительно, состав ихтиофауны характеризуется; значительным разнообразием, и каждый вид равномерно представлен в уловах. В рыбохозяйственном речном фонде бассейна Верхней Оби выделены следующие типы водоемов: хариусовый, ельцовый, плотвично-лещовый и карасе-во-окуневый (Журавлев, 1986).
Первые два типа водотоков могут быть отнесены к группе олиготипных сообществ; они характерны для рек горной и предгорной части бассейна, их фактическая рыбопродуктивность не превышает 5-15 кг/км. Плотвично-лещовый тип преобладает в составе речного фонда поймы притоков Оби равнинной части бассейна, величина вылова достигает 50-70 кг/км. К карасево-окуневым рекам отнесена часть левобережных притоков Оби; (Касмала, Барнаулка), для которых в зимний период наблюдается дефицит растворенного кислорода на отдельных участках, рыбопродуктивность рек не превышает 20-30 кг/км. Видовой состав ихтиофауны плотвично-лещовых и карасе-во-окуневых рек довольно разнообразен, они отнесены к группе мезотипных сообществ. Политипные сообщества,рыб в составе речного- фонда выделены для русловой части Оби и Новосибирского водохранилища. В рыбохозяйственном озерном фонде бассейна Верхней Оби к монотипной группе отнесены высокогорные озера, населенные османом или хариусом, величина вылова на водоемах не превышает 5-10 кг/га. Ко второй группе отнесены карасевые озера регулярного промысла (Островное, Зеркальное и др.) со среднемноголетней фактической рыбопродуктивностью 30-40 кг/км. К группе мезотипных сообществ отнесены пойменные озера Оби и главных притоков, возможный вылов составляет 50-70 кг/га. Тел едкое озеро по видовому составу ихтиофауны может быть отнесено к группе политипного рыбного населения (Водоемы..., 1999). Телецкое озеро мало пригодно для обитания карповых и других теплолюбивых рыб в силу глубоководности, низких температур воды, слабого развития водной растительности, низкой численности кормовых организмов. Последний фактор ограничивает численность сига. При1 попытках промышленного освоения рыбных ресурсов озера годовые уловы не:превышали 10 - 12 т (0.4 - 0.5 кг/га). По данным Е.П. Радченко (1935)в 1930 г. при использовании 8 неводов и 12 ставных сетей годовой улов составил 11 т; из них на долю сига приходилось 68.6% по весу от улова, далее следовали налим (10.5%), таймень (9.1%), щука (5.0%), елец (2.6%), хариус (2.2%), окунь (1.6%) и ленок (0.5%). В: 1956 г. бригадой рыбаков Бийского рыбозавода в составе 12 человек, при использовании 140-сетей, 100 вентерей и одного 120-метрового невода, было поймано в период с мая-по июль всего 3 т рыбы. Из них по весу на долю сига приходилось 34.8%, щуки - 24.8, окуня - 22.0, ельца - 10.3, налима - 314, тайменя и ленка вместе взятых - 1% (Иоганзен и др., 1966). С развитием туризма и ужесточением требований по охране животного мира в государственных заповедниках (Алтайский государственный заповедник, территория которого распространяется на правобережье бассейна Телецкого озера, был создан в 1930г.) с середины 60-х годов попытки развития промышленного рыболовства наТелецком озере были прекращены. На водоеме развито любительское рыболовство, в последние; годы практикуется лицензионный1 промысел ставными сетями... Потенциальная рыбопродуктивность озера с учетом динамики развития кормовых организмов по основным биотопам принята 1.9 кг/га (Рыбы..., 1981). За период 1945-1995гг. ежегодные уловы рыбы в бассейне верховьев Оби колебались от 460 до 2086 т , то есть, почти в пять раз.
Наиболее низкие уловы были характерны для конца 60-х и начала 70-х годов как результат отрицательного влияния низкой водности в пойме Оби и материковых озерах в тече ниє нескольких лет подряд (1967-1969 гг.). Максимальные уловы приходились на первые послевоенные годы и были результатом интенсификации промысла даже в ущерб сырьевой базе, строгой сохранности улова и практически отсутствия браконьерского лова (Соловов, 1986). Проявляется тенденция к сокращению добычи рыбы в речной системе, одновременно увеличивается рыбохозяйственное значение озер: если в 50-е годы речные водоемы обеспечивали 50-60% общего улова, то в 90-е — только 15-20% (рис. 41). Влияние антропогенного фактора (нарушение миграционных путей проходных рыб, акклиматизация новых видов, рост загрязнения рек и озер сточными водами; изменения в структуре промысла) отчетливо проявляется в динамике видового состава уловов. В составе уловов 1945-1955 гг. были представлены: стерлядь, таймень, нельма, хариус, щука, плотва; язь, караси, окунь и налим; более 70% объема вылова составляли плотва и караси; В рыбопромысловой статистике 1985-1995гг. основу выловатакже составляют караси- 63,8%; осетровые, лососевые и хариусовые рыбы полностью выпали из состава уловов, на грани выпадения из уловов также окунь иналим: В речной системе заметно сокращается промысловое значение щукши плотвы и одновременно растет доля видов-акклиматизантов - леща, сазана, судака (рис. 42). Одна из причин снижения статистических уловов заключается в изменении видовой направленности промышленного лова, что особенно характерно для популяции плотвы, добыча которой стала фактически невозможной вследствие прилова молоди леща. Кроме того, низкие уровни воды в пойме Оби в конце 60-х годов отрицательно сказались на воспроизводстве рыб и их численности. Многие места традиционного промысла временно потеряли рыбохозяйственное значение, лов на них был прекращен ив последующие годы. не восстановлен." Одновременно на материковых озерах росли масштабы; товарного выращивания пеляди и сазана, что способствовало переносу центра промышленного рыболовства на эти водоемы. Заброшенные рыбной промышленностью места промысла на пойме Оби были заняты базами отдыха, рыболовецкими кооперативами и рыбаками-любителями. По данным инспекции Росрыбвода, люби
