Содержание к диссертации
Введение
1. Материалы и методы исследования 6
2. Водоемы бассейна р. Кубани как среда обитания берша 10
2.1. Физико-географическая и гидрологическая характеристика 10
2.2. Термический режим исследованных водоемов 17
2.3. Гидрохимическая характеристика водоемов 17
2.4. Гидробиологическая характеристика 18
2.5. Ихтиофауна водоемов бассейна Кубани 18
3. Морфологическая характеристика берша 22
3.1. Сравнительный анализ меристических признаков берша 26
3.2. Сравнительный анализ пластических признаков берша 33
3.3. Половой диморфизм берша 41
3.4. Возрастная изменчивость берша 46
4. Биологическая характеристика берша 51
4.1. Рост берша в водоемах бассейна р. Кубани 51
4.2. Питание берша 61
4.3. Половое созревание, плодовитость и эффективность нереста берша 74
4.4. Численность, ихтиомасса и прогноз вылова берша 84
4.5. Обоснование минимальной промысловой меры берша Краснодарского водохранилища 89
5. Роль берша в экосистеме водоемов бассейна кубани 91
Заключение и основные выводы 94
- Термический режим исследованных водоемов
- Сравнительный анализ пластических признаков берша
- Питание берша
- Численность, ихтиомасса и прогноз вылова берша
Введение к работе
Естественная гидрографическая сеть бассейна р. Кубани, образовавшаяся в период формирования Кавказа и Предкавказья, в настоящее время существенно изменена. Особенно большие изменения произошли в результате перераспределения водных ресурсов, при строительстве ирригационных систем. Изменение издавна сложившихся закономерностей гидрологического режима, не могло, не отразиться на состоянии флоры и фауны Азово-Кубанского бассейна. Безвозвратное изъятие свыше 53% объема годового стока (7,5 км3 реч-ного стока из 14 км ) оказало отрицательное влияние на ихтиофауну, особенно на ценные виды рыб (осетровые, рыбец, шемая и др.) (Воловик, Макаров, Семенов, 1992; Чебанов, 1996; Шишкин, 2001 и др.; Цуникова, 2001; Воловик, Корпакова, 2002).
Среднегодовые уловы осетровых, рыбца, шемаи, судака и тарани уменьшились по сравнению с 30-40-ми годами прошлого столетия более чем в 20-25 раз. Многие ценные промысловые рыбы (белуга, рыбец, шемая, азовские бычки и др.) потеряли свое промысловое значение (Макаров, Житенева, Абросимова, 2000; Баландина и др., 2001; Воловик и др.,2001; Дягелев, 2001; Михайлов, 2001 и др.).
Резкое снижение вылова ценных видов рыб в Азово-Кубанском бассейне вызывает необходимость изыскать пути повышения рыбопродуктивности внутренних водоемов и более полно использовать водные ресурсы. Образовавшиеся в результате строительства ирригационных систем водоемы, решают многие водохозяйственные проблемы, и вместе с этим, открывают большие возможности для использования их в качестве рыбохозяйственных угодий, как ИСТОЧНИКА получения ценной рыбной продукции.
Ихтиологические исследования в бассейне р. Кубани (Данилевский, 1871; Берг, 1912, 1949; Есипов, 1930; Троицкий, 1948 и др.) дали подробное описание видового состава рыб в период, когда воздействие антропогенного фактора на его ихтиофауну не влияли так значительно, как в последние годы. Но, даже детальные исследования ихтиофауны последних лет (Троицкий, Цуникова, 1988; Абаев, 1996; Москул, 1994, 1995; Плотников, 2001), не дают полную картину состояния ихтиофауны бассейна, так как из года в год появляются новые виды, которые ранее не встречались, а некоторые, обитавшие ранее, исчезают. В результате акклиматизации и интродукции в водоемах бассейна Кубани появились: гамбузия, кутум, белый и черный амуры, белый и пестрый толстолобики, большеротый, малоротый и черный буффало, канальный сом, пиленгас, тиляпия, веслонос, а некоторые виды (вырезуб, горчак, берш и др.) проникли сами по каналам и водным системам из соседних бассейнов (р. Дон с притоками Маныч, Егорлык). Поэтому постоянное и детальное изучение ихтиофауны водоемов бассейна р. Кубани, представляет, несомненно, научный и практический интерес.
Появление в составе ихтиофауны водоемов бассейна Кубани, ранее не обитавшего хищника, - берша Stizostedion volgense (Gmelin, 1788), вызвало необходимость всестороннего его изучения. В связи с этим, была поставлена цель: изучить морфологические и биологические особенности берша в новых для вида условиях.
В соответствии с этой целью решали следующие задачи:
- дать общую характеристику водоемов бассейна Кубани, как среды обитания берша;
- изучить морфологическую характеристику берша в сравнительном аспекте;
- изучить некоторые черты биологии берша (размерно-возрастной и половой состав, темп роста, особенности размножения и питания и др.);
- оценить роль берша в экосистеме водоемов бассейна Кубани и определить степень влияния его на промысловую ихтиофауну.
Подобные исследования на водоемах бассейна р. Кубани проводятся впервые. На основе фактического материала получены данные по линейно-весовому и возрастному составу берша водоемов бассейна Кубани, срокам его полового созревания, индивидуальной плодовитости, условиям нереста и эффективности естественного воспроизводства. Определены суточные и годовые рационы, кормовые коэффициенты берша, а также эффективность использования пищи на прирост ихтиомассы. Проведены расчеты трат энергии на пластический, энергетический и генеративный обмены.
Морфологические исследования позволили провести сравнительную характеристику Краснодарского берша водохранилища с бершом из других водоемов (Цимлянское, Куйбышевское, Днепровское водохранилища, р. Или бассейн оз. Балхаш и Днепровско-Бугский лиман), а также определить половой диморфизм и возрастную изменчивость.
Исследования по изучению численности и запасам рыб Краснодарского водохранилища проводили в рамках темы, разрабатываемой КрасНИИРХом: «Разработать прогнозы ОДУ объектов промышленного рыболовства и определить объемы производства товарной рыбы в пресноводных водоемах Северо-Кавказского и Центрально-Черноморского районов Российской Федерации» в 1998-2002 гг., в разработке, которой принимала участие и автор данной работы.
Выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю -К.6.Н., профессору Геннадию Константиновичу ПЛОТНИКОВУ за ценные советы и консультации, полученные в процессе работы над диссертацией.
Термический режим исследованных водоемов
Температурный режим водоемов, на которых проводили исследования, зависит от погодных условий, объема поступающих вод р. Кубани и ее притоков, а также от величины водообмена, скорости течения и ветрового перемешивания. Период нагревания начинается с февраля и продолжается до конца августа, а охлаждения - с сентября до февраля. Сумма среднесуточных температур воды за вегетационный период, который длится с апреля по октябрь (210-240 дней), составляет 3690-4228 градусо-дней. По средним многолетним данным (1998-2002 гг.), наибольшего прогрева - 28,5-30,2С вода достигает в июле-августе. Температурный максимум (30,2С) зарегистрирован в августе 2001 г. По термическому режиму водоемы бассейна р. Кубань относятся к хорошо прогреваемым водоемам умеренной зоны, что благоприятно сказывается на воспроизводстве рыб, темпе роста, как молоди, так и взрослых рыб, а также на развитии естественной кормовой базы для рыб. 2.3. Гидрохимическая характеристика водоемов Гидрохимический режим воды исследуемых водохранилищ характеризуется относительной стабильностью. Так, минерализация воды за все годы наблюдений не превышала 280-395 мг/л солей, активная реакция воды (рН) колебалась от 7,3 до 8,0, окисляемость - от 3,6 до 10,0 М1О2/Л, содержание растворенного кислорода - 9,9-11,8 мгОг/л. Количество нитритов и нитратов варьировала от 0,025 до 0,65 мг/л, фосфора минерального - 0,06-0,095 мг/л. Соленость воды в лиманах различна и зависит в основном от объема вод, поступающих из р. Кубани. Общая минерализация воды Кубанских лиманов колеблется от 0,98 г/л весной до 6,56 г/л осенью. По классификации И.В. Баранова (1961) водохранилища относятся к олигогалинным, а лиманы -к мезогалинным водоемам. Кормовые ресурсы (фитопланктон, зоопланктон и зообентос) исследованных водоемов, развиваются сравнительно хорошо. Так, по данным Крас-НИИРХа, биомасса фитопланктона в среднем за вегетационный сезон (январь-сентябрь) колеблется по годам от 2,78-9,35 г/м3 (Кубанские лиманы, Шапсугское, Крюковское водохранилища) до 6,21-28,15 г/м3 (Краснодарское водохранилище), зоопланктона, соответственно, от 0,94-3,17 г/м3 (Крюковское и Шапсугское водохранилища, Кубанские лиманы) до 1,51-5,76 г/м3 (Краснодарское водохранилище), зообентоса - 1,46-2,76 г/м2 (Кубанские лиманы, Шапсугское и Крюковское водохранилища) до 2,25-4,12 г/м2 (Краснодарское водохранилище). Н.К. Никитина (2001) отмечает, что в последние годы гаммариды и ми-зиды встречаются во всех водохранилищах, но наибольшего развития достигли в Краснодарском водохранилище.
Численность мизид колеблется по годам от 80 до 175 экз/ м2, а биомасса - от 1,12 до 1,96 г/м2, гаммарид соответственно - 196-215 экз/ м2 и 0,96 - 1,35 г/м2. 2.5. Ихтиофауна водоемов бассейна Кубани Начало изучения ихтиофауны водоемов бассейна Кубани относится ко второй половине XIX века, когда экспедиция Российского географического общества в 1862-1864 гг. провела изучение ихтиофауны лиманов дельты Кубани. По результатам исследований Н. Я. Данилевский в 1869 г. опубликовал работу «Исследования в кубанской дельте», в которой впервые приводится видовой состав рыб, насчитывающий 22 вида. В последующие годы исследования ихтиофауны водоемов бассейна Кубани были продолжены: Л.С. Бергом (1899, 1912), А.И. Александровым (1927), В.К. Есиповым (1930), Г.В. Никольским (1937), С.К. Троицким (1948), Е.Р. Сухановой, С.К. Троицким (1949), Г.Г. Таманской, С.К. Троицким (1957), Н.И. Чижовым, Ю.И. Абаевым (1968), Г.Н. Мусатовой (1973), Ю.И. Абаевым (1979, 1980, 1996), С.К. Троицким, В.Г. Позняком (1980), М.Х. Ем-тылем и др. (1988), Г.А. Москулом (1988, 1994, 1995, 1998), С.К. Троицким, ЕЛ. Цуниковой (1988), Г.К. Плотниковым (1989,2000,2001) и др. Но, несмотря на значительное количество работ, посвященных ихтиофауне водоемов бассейна Кубани, исследователи постоянно находят новые виды и подвиды для бассейна и, несомненно, дальнейшие исследования позволят продолжить имеющийся список. Широкая ирригационная сеть способствует проникновению по многочисленным каналам новых видов рыб из соседних бассейнов, которые ране не отмечались в водоемах бассейна Кубани (вырезуб, берш, горчак). Ихтиофауна водоемов бассейна Кубани постоянно пополняется акклиматизантами и интродуцентами из отдаленных экосистем. К настоящему времени таких видов насчитывается уже 15: гамбузия, кутум, стальноголовый лосось, канальный сом, полосатый окунь, белый амур, черный амур, белый толстолобик, пестрый толстолобик, буффало большеротый, малоротый и черный, веслонос, пиленгас, тиляпия. Амурский чебачок, медака, китайский карась случайно попали в водоемы бассейна Кубани вместе с интродуцентами (белый и пестрый толстолобики, белый и черный амуры) из р. Амур (Абаев,1996; Москул, 1998 и др.). Некоторые виды (стерлядь, шип), раннее обитавшие в водоемах бассейна Кубани, после антропогенного воздействия на экосистему исчезли, в настоящее время проводится реакклиматизация их (Чебанов, 1996; Мамонтов, 1998). Анализ литературных данных и наших наблюдений показывает, что ихтиофауна водоемов бассейна Кубани насчитывает 89 видов, принадлежащих к 21 семейству (приложения, табл. 1). Наиболее разнообразно представлено семейство карповых - 34 вида, бычковых - 10 видов, все остальные представлены 1-6 видами (табл. 2). Из 89 видов рыб, обитающих в водоемах бассейна реки Кубани (Москул, 1994), промысловое значение имеют 15 видов. Наиболее массовыми являются: лещ, судак, тарань, чехонь, серебряный карась, плотва, щука, окунь, белый толстолобик, пестрый толстолобик и др. В последние годы к ним присоединился и берш, численность которого заметно повышается. В Краснодарском водохранилище берш в промысловых уловах занимает четвертое место после чехони, леща, серебряного карася и растительноядных рыб, опережая такие виды, как: судак, сазан, плотва, густера, жерех, щука и др. Анализ видового состава рыб исследуемых водоемов показал, что наибольшее количество видов отмечено в Кубанских лиманах - 64, Краснодарском водохранилище - 49, Шапсугском водохранилище - 34, и 25 видов в Крюковском водохранилище. Таким образом, бассейн р. Кубани относится к числу районов с разнообразной фауной рыб, которая претерпевает значительные изменения, связанные со строительством большого количества плотин, как на самой Кубани, так и на притоках. Строительство различного рода каналов, соединяющих различные водоемы и даже целые речные системы, привели к значительному изменению качественного состава ихтиофауны и количественному перераспределению отдельных видов рыб. В результате этого ихтиофауна бассейна Кубани пополнилась некоторыми видами рыб, в том числе бер-шом, морфобиологическая и экологическая характеристики которого, оставались до настоящего времени не изучены.
Изучение морфологических особенностей рыб в сравнительном аспекте имеет большое, как теоретическое, так и практическое значение. Теоретически это дает возможность выяснить роль среды и антропогенных факторов в процессе формообразования. Практически - знание закономерностей формообразования у рыб, их изменчивости и приспособлений к условиям среды, заметно облегчит поиск путей, формирования качественного состава ихтиофауны водоемов (Никольский, 1974). Известно, что форма тела любого вида соответствует его образу жизни и отражает взаимоотношение организма с условиями окружающей среды, выработанными в процессе эволюции. Ю.Г. Алеев (1963), Г.В. Никольский (1974) отмечают, что различия в условиях обитания, в образе жизни способствуют появлению многочисленных жизненных форм видов. При этом необходимо отметить, что любой, отдельно взятый организм обладает приспособительными признаками и свойствами, обеспечивающими ему возможность существовать и оставлять потомство (Поляков, 1975). В литературе имеются многочисленные упоминания о берше водоемов бассейнов рек Волги (Константинов, 1957; Абрамова, 1976), Урала (Шапошникова, 1964), Дона (Тюняков, 1976), Днепра (Новицкий, Анисимова, 1995), Южного Буга (Щербуха, 1974), Маныча (Тюняков, 1976), Или (Мамилов, Митрофанов, 1996), Днестра (Замбриборщ, 1953), Дуная (Грацианов, 1907), Дыжи (Jurajda, Pavlov, 1993), однако, сведения о его морфологии очень незначительны. В 1974 году в «Гидробиологическом журнале» появляется статья А.Я. Щербухи, в которой приводится морфологическая характеристика берша Днепровско-Бугского лимана (низовья Днепра и Южного Буга). В.М. Тюняков (1976) приводит подробное морфологическое описание берша Цимлянского водохранилища (бассейн р. Дон) и для сравнения он приводит морфологические данные берша
Сравнительный анализ пластических признаков берша
Как было указано выше, в литературе имеются некоторые данные по морфологическим признакам берша Днепровско-Бугского лимана, Цимлянского, Веселовского, Днепровского водохранилищ и р. Или. Что касается берша бассейна Кубани, то такие сведения в литературе практически отсутствуют. Нами впервые описаны пластические признаки берша Краснодарского водохранилища, изучена их изменчивость и проведены сравнительные анализы средних значений этих признаков с бершом других водоемов. Средние значения пластических признаков берша Краснодарского водохранилища и пределы их колебаний приведены в таблице 3. Коэффициенты вариации пластических признаков берша Краснодарского водохранилища, следуя Г.Ф. Лакину (1990), можно разделить на три группы: незначительные (менее 10%), средние (от 10 до 25%) и высокие (выше 25%). Основная часть коэффициентов вариации вошла в первую группу, небольшая - во вторую. В последнюю группу вошел лишь один признак -расстояние между первым и вторым спинными плавниками. Как видно варьирование пластических признаков берша Краснодарского водохранилища выражено сильнее, чем варьирование меристических признаков. Средние значения пластических признаков берша из разных водоемов приведены в таблице 6. Для выявления отличий в их средних величинах между бершом Краснодарского водохранилища и бершом других водоемов были проведены вычисления t - критерия Стьюдента, значения которых для различных пар водоемов указаны в таблице 7. Сравнение коэффициентов вариации пластических признаков берша Краснодарского водохранилища и других водоемов показывает, что большинство признаков пригодны для попарного сравнения. Не рассчитывали парные t - критерия Стьюдента для признака «постдорсальное расстояние» для пар берша из Краснодарского и Днепровского водохранилищ, Днепровско-Бугского лимана и р. Или, так как авторы (Щер - буха, 1974; Новицкий, Анисимова, 1995; Мамилов, Митрофанов, 1996), изу-чавпгае берша в этих водоемах под постдорсальным расстоянием, понимали расстояние от последнего луча второго спинного плавника, а мы и В.М. Тю-няков (1967), исследовавшие берша Краснодарского, Волгоградского, Цимлянского и Веселовского водохранилищ - от последнего луча первого спинного плавника (согласно И.Ф. Правдину, 1966, с. 48).
Степень морфологических отличий признаков, между бершом Краснодарского водохранилища и других водоемов была разной (табл. 7). Имеются признаки, по которым достоверных отличий не обнаружено ни с одним водоемом (первая группа), признаки, по которым достоверные отличия на 1% уровне наблюдаются по одному - двум водоемам (вторая группа), по трем -четырем (третья группа) и по пяти - шести (четвертая группа). Их состав выглядит следующим образом: Первая группа: минимальная высота тела, антедорсальное расстояние, антевентральное расстояние, длина первого и второго спинных плавников, ширина лба, длина рыла. Вторая группа: максимальная высота тела, дина головы, высота первого спинного плавника, длина анального плавника. Третья группа: длина грудного плавника, высота анального плавника, вентроанальное расстояние, заглазничный отдел головы. Четвертая группа: антеанальное расстояние, высота второго спинного плавника, длина верхней и нижней челюстей, горизонтальный диаметр глаза, длина брюшного плавника. Из данных таблицы 7 видно, что берш Краснодарского водохранилища отличается на 1% уровне значимости с бершом из других водоемов по 14 из 21 сравниваемых признаков. Достоверные отличия на 1% уровне значимости отмечены по 4 признакам и на 5% уровне значимости - по 3 признакам между бершом Краснодарского и Цимлянского водохранилищ, а между бершом Краснодарского и Веселовского соответственно - по 9 и 1, Волгоградского - 9 и 1, Днепровского -12 и 1, Днепровско-Бугского лимана - 11 и 2, р. Или по 9 признакам. Таким образом, популяции берша, обитающие в разных географических зонах имеют много общих черт. Вероятно, изменчивость пластических признаков берша тесно связана не с географическим распространением, а с условиями водоема, его кормовой базой, гидрологическим режимом и др. Для выяснения степени сходства популяций берша из различных водоемов на основе комплекса пластических признаков был проведен кластерный анализ по их средним значениям. Результаты кластерного анализа в графическом виде представлены на рисунке 3. Как видно, кластерная структура оказалась достаточно сложной. На расстоянии сходства, равном шести, рыбы образовали два кластера. В первый кластер вошел берш из Днепровского водохранилища, во второй -рыбы из других водоемов (рис.3). На расстоянии сходства, равном пяти, второй кластер, в свою очередь, разбивается на два кластера разных по объему. В отдельные группы выделяются рыбы Днепровско-Бугского лимана и остальных водоемов. Присутствие в этом кластере берша р. Или закономерно, так как в ней этот вид ранее не обитал, а был акклиматизирован из низовьев р. Урал (Кар-певич, Бокова, 1961; Диканский, Стрельников, 1975; Мамилов, Митрофанов, 1996). Урал и Волга относятся к одному (Каспийскому) бассейну, а через их дельты возможен обмен рыбами. На более низких расстояниях сходства выделяются кластеры: (4 - 5) Волгоградское и Веселовское и (6 - 7) Цимлянское и Краснодарское водохранилища. Формирование группы «6-7» показывает большую степень сходства пластических признаков рыб этих водоемов. Формирование указанных кластеров связано с природными процессами и ирригационными мероприятиями проводимыми в бассейнах Дона, Маныча и Кубани. На заключительном этапе анализа степени морфологического сходства берша разных водоемов провели кластерный анализ, по совокупности 26 пластических и меристических признаков. Его результаты представлены на рисунке 4 и во многом совпадают с результатами анализа пластических показателей. На расстоянии сходства около 6 выделяется четыре кластера. Три из них состоят только из рыб одного водоема: Днепровское водохранилище, Днепровско-Бугский лиман и р. Или. Четвертый кластер образовали рыбы из Волгоградского, Веселовского, Цимлянского и Краснодарского водохранилищ.
Берш из Краснодарского водохранилища, по совокупности морфологических признаков, имеют наибольшую степень сходства с бершом из Цимлянского водохранилища (рис. 4). Таким образом, проведенный анализ морфологических признаков показывает высокую степень сходства как меристических, так и пластических признаков берша Краснодарского водохранилища с бершом Цимлянского вохранилища. Почти полное сходство рассматриваемых популяций, свидетельствует об их близком родстве. Исключение составил только коэффициент вариации длины нижней челюсти у самок, который превышал 10%. Из приведенных в таблице 8 данных, видно существование некоторых отличий в средних значениях морфологических показателей самцов и самок. Для проверки достоверности этих отличий были проведены попарные сравнения средних величин признаков у самцов и самок с помощью t-критерия Стыодента (табл. 8). Сравнение фактических критериев со стандартными показало, что половой диморфизм по меристическим признакам не выявлен, но отмечен по большинству пластических признаков. Достоверные отличия между самцами и самками наблюдаются по 34 из 39 изученных пластических признаков, что составляет 87% от их общего числа, в том числе на 1% уровне значимости отличия обнаружены по 32 признакам и на 5% - по двум признакам. Половой диморфизм не наблюдался лишь по средним значениям вентроанального расстояния, высоте анального плавника, горизонтальному и вертикальному диаметру глаза, а также длине нижней челюсти. Относительная величина остальных признаков была достоверно связана с полом рыб. Учитывая данные статистической обработки, можно заключить, что самки достоверно превосходят самцов по относительной величине следующих пластических признаков: максимальная и минимальная высота тела, максимальная и минимальная толщина тела, длина хвостового стебля, антедорсальное и постдорсальное расстояния, антевентральное и антеаналь-ное расстояния, расстояние между анальным отверстием и анальным плавником, длина первого и второго спинных плавников, длина анального плавника, длина нижней лопасти хвостового плавника и длина жаберной дуги.
Питание берша
Питание, как известно, одна из важнейших функций организма. За счет энергетических веществ, поступающих в виде пищи в организм, осуществляются его основные функции: развитие, рост, размножение и все другие энергетические процессы, протекающие в организме рыбы (Щербина, 1973; Сорвачев, 1982). Знание особенностей питания рыб необходимо для решения многих ры-бохозяйственных вопросов, а именно, при анализе причин колебания численности и темпа роста, при установлении оптимального промыслового размера и разработке мероприятий по наиболее рациональному использованию кормовых ресурсов водоемов. Сведения о питании берша в водоемах бассейна Кубани очень ограничены. Первые незначительные данные о питании берша Краснодарского водохранилища приводятся в работе Н.К. Никитиной, Н.Г. Москул (1999), и Н.Г. Москул (1999,2000). Учитывая, что питание берша имеет не только научное, но и практическое значение, решено было проводить исследования по изучению качественного и количественного состава пищи разновозрастных групп берша. Наши исследования и исследования многочисленных авторов (Навозов, 1912; Александров, 1920; Шмидтов, 1953; Егерева, 1958; Гинзбург, 1958; Ла-пицкая, 1958; Доманевский 1960, 1962; Круглова, 1962; Шапошникова, 1964; Платонова, 1965; Тюняков, 1967,1969, 1975; Браславская, 1970, 1972; Лапиц-кий, 1970; Ярошин, 1978; Небольсина, 1980; Смирнов, 1984; и др.), изучавших питание берша в различных водоемах (реки Волга, Урал, Дон и их притоки, а также водохранилища - Волгоградское, Куйбышевское, Саратовское, Цимлянское, Веселовское и др.) показывают, что берш обладает широкой пищевой пластичностью. Он поедает все доступные по размерам виды рыб, встречающиеся в местах откорма, однако, преимущество отдает массовым малоценным видам (уклейка, килька, окунь, бычки и др.) и беспозвоночным (мизиды, гаммариды, дафнии и циклопы). Так, по данным Л.Н. Лапицкой (1958), берш полностью переходит на рыбную пищу на третьем году жизни, до этого времени питается беспозвоночными. Пищевой спектр берша Цимлянского водохранилища представлен зоо-планктонными и зообентосными организмами и 8 видами рыб. Берш питается рыбами, как правило, с коротким жизненным циклом и не имеющими промыслового значения (уклейка, килька, бычки и др.).
Берш Куйбышевского водохранилища, по данным О.П. Платоновой (1965), переходит к массовому питанию рыбой только на втором году жизни. Его сеголетки питаются до осени, главным образом, планктонными организмами, а в сентябре-октябре у мальков, достигших 5-6 см длины, появляются в пище бентические животные. Г.М. Смирнов (1986) отмечает, что берш Куйбышевского водохранилища употребляет в пищу непромысловых и малоценных видов рыб, и этим самым, сдерживает нарастание их численности. В Краснодарском водохранилище, по мере роста, состав пищи берша претерпевает значительные изменения, (табл. 15). У сеголеток пища на 94,60% состоит из зоопланктонных и зообентосных организмов, рыба занимает лишь 5,40% массы пищевого комка. Из беспозвоночных организмов берш на первом году жизни отдает предпочтение кладоцерам и копеподам, которые составляют вместе 47 0% массы пищевого комка. Мизиды в этом возрасте не превышают 20,34%, гаммариды - 17,52%, прочие беспозвоночные (личинки хирономид и других насекомых) - 9,44%. На втором году жизни рыба в питании берша составляет 33,49%, увеличивается доля мизид до 37,57%, а зоопланктонные организмы уменьшаются до 9,71%. С трехлетнего возраста рыба в рационе берша составляет уже более 55,64%, а доля беспозвоночных заметно сокращается и к четырехлетнему возрасту составляет лишь 2,19% массы пищевого комка. Как видно из данных таблицы 15, берш Краснодарского водохранилища полностью переходит на питание рыбой в пятилетнем возрасте, при длине тела 30-35 см. Поздний переход берша Краснодарского водохранилища на питание рыбой объясняется высокой численностью мизид (175 экзУм2) и гаммарид (215 экзУм2), являющихся легко доступным кормом. В пищевом рационе берша отмечено 10 видов рыб (табл. 16). Основу пищевого рациона составляет 1 вид — уклейка (37,82%). Чехонь (7,66%) и окунь (5,46%) вместе составляют 13,21%. Па долю остальных 7 видов (бычки, плотва, карась, судак, берш, игла-рыба, и ерш) приходится 17,87%, а на долю неопределенных видов - 8,12% и беспозвоночные составляют 23,07%. Таким образом, берш Краснодарского водохранилища питается, в основном, малоценными непромысловыми рыбами. Размеры потребляемых рыб зависят от размеров берша и колеблются от 1 до 12 см (табл. 17). Берш, длиной 21-30 см, потребляет рыб от 3 до 8 см, более крупные берши (40-50 см) отдают предпочтение рыбам, длиною 8-12 см. Молодь ценных видов рыб (сазан, лещ, рыбец, шемая и др.) в пище берша не отмечена. Как видно из таблицы 16, молодь судака встречается в питании берша с двухлетнего возраста, количество его колеблется от 0,10 до 1,55% от массы пищевого комка, составляя в среднем 0,59%. Каннибализм у берша наблюдается со второго года жизни и большого значения в питании не имеет (от 0,10 до 1,26%, в среднем - 0,46%).
Интенсивность питания берша в Краснодарском водохранилище высокая, что подтверждают индексы наполнения желудков, которые колеблются от 19,23 (0+) до 32,26% (3+), с пятилетнего возраста интенсивность питания постепенно снижается и в девятилетнем возрасте составляет 25,44% (табл. 15). Высокая накормленность берша объясняется благоприятными условиями нагула, сложившимися в водохранилище, в связи с массовым развитием в последние годы (1999-2002 гг.), малоценных видов рыб, а также мизид и гаммарид (Никитина, 2002). Интенсивный откорм берша начинается в конце марта, при температуре воды выше 10С и продолжается до конца ноября. Продолжительность интенсивного откорма берша в Краснодарском водохранилище длится в течение всего вегетационного периода и составляет 210-240 дней. Многие авторы (Карзинкин, 1952; Винберг, 1956; Желтенкова, 1964, 1964а; Мельничук, 1975; Федорова, Тихомирова, 1980, Никитина, 1982; Мос-кул, 1995, Щербина, 1973) указывают на снижение интенсивности питания рыб с увеличением возраста. У берша Краснодарского водохранилища индексы наполнения желудочно-кишечного тракта увеличиваются до четырехлетнего возраста, а с пятилетнего возраста наблюдается постепенное их снижение, продолжающееся до восьмилетнего возраста. Таким образом, берш Краснодарского водохранилища обладает широкой пищевой пластичностью. Его можно отнести к рыбам смешанного питания. Наряду с рыбным кормом, поедает как донных беспозвоночных (мизид и гаммарид), так и пелагических (кладоцер и копепод). Из рыб в питании берша преобладают, в основном, массовые малоценные виды с коротким жизненным циклом, не имеющие промыслового значения (уклейка, бычки, окунь и др.). С возрастом берша беспозвоночные организмы в пищевом рационе уменьшаются, а количество рыбы увеличивается (рис. 7). Суточные рационы берша. Изучение питания берша Краснодарского водохранилища показало, что суточные рационы и величина трат энергии с возрастом изменяются: по мере роста рыб происходит увеличение абсолютных величин и снижение относительных. С возрастом суточный рацион берша в абсолютных величинах увеличивается до семилетнего возраста с 1,76 г или 11,55 кДж/сутки (0+) до 17,36 г или 131,22 кДж/сутки (6+) (табл. 18). С восьмилетнего возраста происходит постепенное снижение, что связано, на наш взгляд, со старением организма.
Численность, ихтиомасса и прогноз вылова берша
Промысловая ихтиофауна Краснодарского водохранилища представлена 15 видами рыб (сазан, лещ, чехонь, плотва, густера, карась серебряный, жерех, красноперка, белый и пестрый толстолобики, белый амур, судак, берш, сом, щука). По данным КрасНИИРХа, к числу лимитированных видов относятся: сазан, лещ и судак. Берш, как и чехонь, густера, плотва и др. относится к нелимитируе-мым рыбам, однако, с 1998 года ОДУ (общий допустимый улов) устанавливается для всех промысловых видов рыб. Рациональное использование промысловых запасов предполагает строго научный подход к объемам их добычи, так как при небольших объемах пополнения популяций за счет их естественного воспроизводства, возникает угроза подрыва запасов. В тоже время, обладая коротким жизненным циклом, все обитающие в Краснодарском водохранилище виды имеют высокую естественную смертность, которая, в конечном счете, снижает биопотенциал популяций. Рыбы с подобным типом динамики, в сочетании с коротким жизненным циклом, не способны создавать стабильную численность старших возрастов, поскольку восстановление запасов происходит медленно (Никольский, 1965). В связи с этим, осуществляется регламентация вылова основных промысловых видов. На основании темпа роста, полового созревания рыб, соотношения полов в популяции и ежегодного их пополнения, КрасНИИРХом установлены коэффициенты вылова, которые составляют: для сазана - 22,0-27,0%, леща -30-32%, судака - 20-25%, малоценных промысловых видов - 35-40%. Для берша, популяция которого находится в стадии формирования, коэффициент вылова не должен превышать в настоящее время 35%. В зависимости от интенсивности промысла и биологических показателей популяции, коэффициент вылова промысловых видов рыб может корректироваться в ту или иную сторону на 5-8% (Лашщкий, 1970; Тюрин, 1972). Анализ многолетних данных по рыбохозяйственному освоению Краснодарского водохранилища показал, что запасы промысловых видов рыб в последние годы постепенно увеличиваются, а фактический вылов, наоборот, снизился (табл. 25). Как видно из таблицы 25, промысловый запас возрос с 245,6(1998) до 573,3 (2002) более чем в 2,3 раза. Прогноз вылова - с 101,4 т (1998 г.) до 273,3 т (2002 г.), а фактический вылов снизился с 95,3 т (1998 г.) до 29,5 т (2002 г) более чем в 3,2 раза. Оправдываемость прогноза, в среднем, за 1998-2002 гг. составляет 38,3%.
Снижение вылова обусловлено, прежде всего, спецификой сложившегося промысла (низкой степенью эксплуатации запасов и неучтенным выловом). Исследования, проведенные в 2002 году совместно с сотрудниками КрасНИИРХа, показали, что в настоящее время в Краснодарском водохранилище общая численность основных промысловых видов рыб (без сеголеток) находится на уровне 2461,1 тыс. экз., ихтиомасса - 1629,7 т. Промысловый запас составляет 573,3 т, резерв - 1056,4 т (табл.26). Из данных таблицы 26 видно, что промысловый запас берша составляет 23,2 т, а судака - 6,5 т (более чем в 3,5 раза ниже). Это объясняется тем, что условия для естественного воспроизводства берша складываются лучше, чем для судака. Берш нерестится раньше судака на 8-Ю дней, когда сброс воды из водохранилище на заполнение рисовых чеков еще не начинается, и, кроме того, берш нерестится на глубине до 2,5 м, а судак на глубине от 0,3 до 1,2 м. Нерест судака частично совпадает с интенсивным сбросом воды на за- полнение рисовых чеков. Это приводит к оголению нерестилищ и гибели отложенной икры, как судака, так и других видов рыб. Анализ пятилетних данных показывает, что промысловый запас популяции берша увеличился с 10,2 т (1998) до 23,2 т (2002) (табл. 27). Рост численности берша связан не только со стабильным пополнением, (от 22,7 до 38,8 тыс. экз.), но и с незначительной степенью эксплуатации популяции (табл. 27). При 30% использовании промыслового запаса, вылов должен был составить от 3,20 до 7,20 т в год. Фактически промысловый запас берша использовался по годам от 6,89% (2002 г.) до 24,40% (2001 г.). Вылов не превышал -1,3-5,1 т. Наибольший вылов берша 5,1 т отмечен в 2001 году, что составило 24,40%, от его возможного. В целом, вылов берша за 5 лет (1998-2002 гг.) составил 13,8 т (56,2%). Низкий вылов объясняется слабой степенью эксплуатации запасов и, в большей степени, неучтенным выловом, а также заменой судака бершом. Прогноз вылова рыбы на Краснодарском водохранилище на 2003 г. рассчитан на уровне 214,65 т, в том числе по бершу - 5,31 т (табл. 28). Таким образом, численность и ихтиомасса берша Краснодарского водохранилища в исследуемый период постепенно увеличивалась вследствие стабильного повышения популяции за счет естественного воспроизводства и низкой степени использования запасов промыслом. Формирование популяции берша протекает сравнительно быстро. Берш обладает широкими приспособительными возможностями к новым условиям обитания, обеспечивающими относительную стабильность воспроизводства. В связи с накоплением в водохранилище многочисленного стада производителей берша, пополнение его запасов новыми поколениями не испытывает таких резких колебаний, как это наблюдается у других видов (судак, сом, сазан), менее приспособленных к абиотическим условиям среды. Заметному повышению численности берша способствуют также благоприятные условия питания, сложившиеся в водохранилище в связи с массовым развитием уклейки - основного объекта питания берша, а также высших ракообразных (мизид, гаммарид). Непременным условием рационального использования запасов рыб, и в частности, берша является установление минимального промыслового размера допустимого к вылову. В связи с этим, по данным 1998-2002 гг., согласно методике П.В. Тюрина (1963), произведены расчеты по обоснованию промысловой меры берша Краснодарского водохранилища. Расчеты показали, что при фактическом темпе роста и коэффициенте естественной смертности 27%, рассчитанном для 2003 г., ихтиомасса популяции нарастает до четырехгодовалого возраста (табл. 29). Как видно, кульминация нарастания ихтиомассы наступает у берша в возрасте четырех лет (205,9 кг). Следовательно, минимальный размер берша должен соответствовать этой возрастной группе, при которой средняя длина берша равна 37,5 см, а средняя индивидуальная масса - 517,3 г. В этом возрасте все самцы и самки берша 1-2 раза участвовали в нересте и должны вступить в промысел.
Однако, исследования показали, что самцы берша становятся половозрелыми в 2-3 года, а самки в 3-4 года, поэтому промысел берша целесообразно начинать с четырехлетнего возраста (3+). В этом возрасте самцы достигают длины 28-30 см, самки - 30-35 см. Учитывая, что продолжительность жизни самцов не превышает 6+ лет, а самок 8+ лет, минимально допустимую к промыслу длину берша можно считать - 30 см. Указанный размер, как вполне соответствующий особенностям роста и полового созревания данного вида, следует считать минимальной промысловой мерой, допустимой к вылову для Краснодарского водохранилища. По данным Международного союза охраны природы, среди пресноводных рыб Земного шара 287 видов и форм находятся под угрозой исчезновения, а 14 видов уже исчезли. Среди 201 вида пресноводных рыб, обитающих в Западной Европе, более половины (108 видов) в настоящее время являются редкими или исчезающими (Никоноров,1996). Основная причина - антропогенное вмешательство человека в экосистему водоемов. Особенностью бассейна Кубани (в пределах Краснодарского края) является значительная протяженность (более 470 км) участков реки, имеющих рыбо-хозяйственное значение. Они простираются от станицы Кавказской до устья рукавов. Здесь расположены естественные нерестилища осетровых, рыбца, шемаи и других видов рыб, а также комплекс рыбохозяйственных предприятий (воспроизводственных и товарных) по выращиванию прудовой рыбы. Часть кубанских лиманов, примыкающая к Азовскому морю, используется как буферные водоемы для адаптации молоди осетровых рыб (Чебанов, 1996). В течение последних 50 лет сток Кубани резко сократился из-за развития в регионе орошаемого земледелия. Приток речных вод в кубанские дельтовые лиманы уменьшился, по сравнению с периодом естественного режима (до1949 г.) с 5,3 до 1,3 км3/год, т.е. в 4 раза (Воловик, Макаров, Семенов, 1992; Чебанов, 1996; Макаров, Абросимова, 2001 и др). Интенсивное антропогенное воздействие на экосистему региона оказало существенное воздействие на ихтиофауну пресноводных водоемов (рек, лиманов, озер и др.). В результате этого произошли существенные изменения в видовом составе рыб. Происходит саморасселение некоторых видов рыб из бассейна р. Дона в водоемы бассейна р. Кубани, число которых постепенно увеличивается (Плотников, 2001).
