Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методика . 6
Глава II. Горьковское водохранилище как среда обитания рыб 9
Глава III. Морфологическая характеристика плотвы 25
1. Морфологические особенности на ранних этапах развития 25
2. Морфологические особенности взрослых рыб 39
Глава ІV. Воспроизводительная способность и размножение плотвы 67
1. Условия нереста, его сроки, обеспеченность нерестилищами 67
2. Структура нерестового стада .72
3. Плодовитость 79
4. Зависимость качества икры от биологических показателей самок и их изменчивость 93
Глава V. Питание и рост плотвы 109
1. Спектр питания и пищевые рационы 109
2. Обеспеченность пищей 122
3. Рост молоди 127
4. Рост взрослых рыб 136
5. Внутрипопуляционная дифференциация 150
6. Упитанность 155
Глава VІ. Численность плотвы, ее продукционные возможности и роль в экосистеме 162
1. Характеристика уловов 162
2. Численность и продукция 172
3. Трансформация энергии и трофические связи 184
Основные выводы 190
Практические рекомендации 193
Литература 194
- Морфологические особенности на ранних этапах развития
- Условия нереста, его сроки, обеспеченность нерестилищами
- Внутрипопуляционная дифференциация
- Трансформация энергии и трофические связи
Введение к работе
В последнее время в нашей стране все большее внимание уделяется развитию рыбного хозяйства на внутренних водоемах. Рациональная эксплуатация их сырьевых ресурсов является важным фактором получения высококачественной рыбной продукции. Директивами XX7I съезда КПСС и Постановлением Совета Министров СССР «О мерах по дальнейшему развитию рыбоводства и увеличению вылова рыбы в пресноводных водоемах страны" предусматривается увеличение производства товарной рыбы на основе усиления научных исследований и внедрения мероприятий по повышению рыбопродуктивности крупных озер и водохранилищ.
Рыбохозяйственное освоение водохранилищ является одним из звеньев комплексного решения задач, стоящих перед народным хозяйством. В последние годы в водохранилищах добывается около трети всей пресноводной рыбы (Кудерский, 1974). Важное значение в водохранилищном рыбохозяйственном фонде имеют водоемы, относящиеся к Волжско-Камскому каскаду (Шимановская и др., 1974).
Горьковское водохранилище принадлежит к числу наиболее крупных водоемов, входящих в этот каскад, но рыбопродуктивность его и степень рыбохозяиственного освоения до настоящего времени остаются весьма низкими. В связи с этим большое значение приобретают вопросы, связанные с рациональной эксплуатацией запасов основных промысловых видов в этом водоеме - леща и плотвы. Биологические особенности леща и научно обоснованная регламентация его промысла достаточно подробно освещены Т.В.Лесниковой (1964, 1965, 1973 и др.). В то же время экология плотвы и ее рыбохозяйственное значение в Горьковском водохранилище изучены намного слабее и требуют дальнейших исследований.
Широкое распространение плотвы, ее эврибионтность, а также обширная литература, посвященная многим сторонам ее жизнедея-
5 тельности, позволяют использовать этот вид для решения ряда : проблем общетеоретического характера.
Принимая во внимание вышеизложенное, основной целью проведенных нами исследований являлось установление закономерностей, характеризующих биологические особенности и динамику численности плотвы с последующей разработкой рекомендаций по организации рационального промысла этого вида. На основании проведенных исследований изучена морфология плотвы Горьковского водохранилища и сделана попытка выяснения ее систематического статуса; исследована динамика биологических показателей популяции (размножение, плодовитость, размерно-возрастная структура, темп роста и упитанность); проведен сравнительный анализ роста плотвы из водоемов, расположенных в различных географических широтах Европейской части СССР в пределах ареала типичного подвида; определены численность и продукционные возможности популяции плотвы; оценена роль плотвы в трансформации энергии в экосистеме Горьковского водохранилища и разработаны практические рекомендации по организации ее рационального промысла.
Автор благодарит сотрудников Горьковской лаборатории ГосНИОРХ В.А.іусельникова и С.В.Шибаева за помощь и содействие в сборе материалов, а также за советы и указания по отдельным разделам диссертации. Глубокую благодарность автор выражает научному руководителю кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику Г.П.Кожевникову за ценные замечания, советы и методическую помощь в работе.
Морфологические особенности на ранних этапах развития
Кроме них в водохранилище единично встречается карп, чуд-ский сиг, нельма, хариус, белый амур, белый толстолобик, радужная форель, сибирский осетр, которые проникают из Рыбинского водохранилища, левобережных притоков или попадают из Волгоре-ченского рыбоводного хозяйства.
Основными промысловыми рыбами в Горьковском водохранилище являются лещ, плотва, щука, судак, чехонь, густера, язь, окунь, налим, К ведущим видам, дающим свыше 70$ рыбопродукции относятся лещ и плотва. По доминирующим видам рыб Горьковское водохранилище согласно классифшсации П.А.Дрягина (1961) относится к водоемам лещево-плотвичного типа.
В настоящее время фактическая рыбопродуктивность водохранилища с учетом любительского рыболовства составляет около 10 кг/га (Кожевников и др., 1979). Становление Горьковского водохранилища как экосистемы можно считать законченным. Стабилизация его произошла на уровне, который в силу гидрологических и иных причин не в состоянии обеспечить нормального воспроизводства рыбных запасов. Для дальнейшего роста численности основных видов рыб необходимо осуществление комплексов мероприятий, направленных на улучшение их воспроизводства и рыбхозяйственного освоения.
Такті образом, Горьковское водохранилище является водоемом, в котором условия существования для плотвы вполне благоприятны. Дальнейшее увеличение численности ее популяции сдерживается, в основном, ограниченностью естественных нерестилищ, созданию которых препятствует характер существующего уровенно-го режима.
Обсуждение вопроса о морфологических особенностях плотвы и ее внутривидовой изменчивости (разнокачественности) занимает в биологической литературе видное место. Внутривидовая разно-качественно сть рассматривается как приспособление, позволяющее виду наиболее полно использовать кормовые ресурсы водоема (Гербильский, 1953; Васнецов, 1953; Никольский, 1955; Никольский, Пикулева, 1958).
Разнокачественность возникает уже на первых этапах жизни рыб и проявляется в различной жизнестойкости икры, размерах выклюнувшихся эмбрионов и изменчивости их роста, развития и морфологического строения (Мейен, 1940; Расе, 1948; Крнжанов-ский, 1949; Державин, 1953; Семенов, 1963; Жукинский, Дьячук, 1964; Емельянов, 1965; Владимиров, 1970; Шикидзе, 1970; Слуцкий, 1971; Мартышев, 1973; Мунтян, 1975; Савельева, 1975; Tailing, 1952; Kelr, Т959; Swift, 1965; Steffens, T966; Kokure-wicz, 1969, 1970 и др.).
В настоящем разделе рассматриваются вопросы морфологии плотвы Горьковского водохранилища на ранних этапах развития в сравнении с плотвой Рыбинского водохранилища (Ланге, I960).
Нерест плотвы в районе исследований начался 15 мая. Через сутки отложенная икра находилась на этапе обрастания бластодермой желточного мешка (4з.). 18 мая началась дифференциация зародыша на головной и туловищный отделы (5з.). 21 мая зародыши плотвы перешли на этап 7з. Туловищный и хвостовой отделы у них были полностью сегментированы, наблюдалось сокращение туловищной мускулатуры и сердца. Часть зародышей находилась на переходных этапах от 6з. к 7з. и от 7з. к 8з. Вылупление личи-" нок началось 25 мая и, таким образом, продолжительность инкубации икры составила II суток при средней температуре воды 11,3.
Вылупление произошло на этапе Ау. Длина только что вылупившихся личинок плотвы 5,25-6,10 мм (табл.5). Вариабельность длины на этом этапе, как, впрочем, и на остальных, небольшая. Глаза личинок хорошо пигментированы. В слуховых пузырьках видны полукружные каналы. Формируется плавательный пузырь. Плавниковая складка дифференцируется на хвостовую, спинную и анальную лопасти. Голова слегка пригнута к желточному мешку, длина ее равна 22,10% длины тела. Вылупившиеся личинки большую часть времени висят на растениях, изредка поднимаясь к поверхности воды. Длительность этого этапа развития 2 дня.
Длина личинок на этапе А2 колеблется в пределах 5,80-7,15 мм. Желточный мешок еще сохраняется, но большая часть его ре-зорбирована. Вследствие этого высота тела позади грудных плавников снижается с 20,87 до 14,53% от длины тела. Голова выпрямляется. На жаберных дужках появляются зачатки жаберных лепестков. У некоторых особей плавательный пузырь начинает заполняться воздухом. На этом этапе происходят наиболее существенные изменения всех морфологических признаков (табл.6). Размеры головы и высота тела характеризуются отрицательной аллометрией, в то же время увеличиваются высота хвостового стебля, длина хвоста и хвостового отдела, что приводит к повышению подвижности личинок, которые плавают толчками, находясь в наклонном положении. Продолжительность этого этапа 4 дня.
Длина личинок на этапе В составляет 6,25-7,65 мм. У них сохраняются остатки желточного мешка. Плавательный пузырь одномерный, заполнен воздухом. Появляется жаберная крышка, которая закрывает 1-ю и 2-ю жаберные дуги.
Условия нереста, его сроки, обеспеченность нерестилищами
Наибольшей высотой тела становится высота головы, что придает форме личинок булавовидность. Длина кишечника уменьшается, в нем появляется просвет. Часть личинок переходит на смешанное питание (56,2%). Слабое развитие органов движения и пищеварения не позволяет им питаться быстродвигающимися и относительно крупными планктонными организмами. Поэтому пища плотвы состоит, в основном, из различных видов водорослей и мелких коловраток. Длительность этапа 6 дней.
Длина личинок на этапе Cj находится в пределах 6,35-8,55 мм. Желток ими полностью потреблен и они переходят на экзогенное питание. В хвостовой лопасти наблюдается сгущение мезенхимы. Этап характеризуется самыми незначительными перестройками в морфологии личинок. У них увеличивается высота головы и булавовидность приобретает более резко выраженную форму, чем на предыдущем этапе. Продолжает увеличиваться также длина плавательного пузыря. По-прежнему снижается высота тела перед спинным плавником. Все остальные пропорции изометричны с длиной тела. Личинки двигаются более плавно, чем на этапе В, быстрых и резких движений производить не могут. Пищей им служат, как и ранее, водоросли и коловратки. Продолжительность этапа 8 дней.
Длина личинок на этапе С варьирует от 8,15 до 10,55 мм. Закладывается передняя камера плавательного пузыря. В нижней части хвостовой лопасти плавниковой складки развиваются гипу-ралии и мезенхимные лучи. В анальной и спинной лопастях видно сгущение мезенхимы. Конец хорды загибается вверх. На этом этапе происходят заметные изменения в пропорциях тела. Увеличивается длина головы и высота тела позади грудных плавников, которая становится почти равной высоте головы. Удлиняется рыло, одновременно уменьшается диаметр глаза. Заглазничное расстояние также увеличивается. Возрастает высота хвостового стебля, длина хвоста несколько укорачивается. Личинки плавают уже достаточно хорошо и могут преследовать добычу. С этого момента они начинают покидать места нерестилищ и часто встречаются у песчаных отмелей вблизи затопленных пней, коряг, кустов и т.д. Продолжительность этапа составила 10 дней.
Длина личинок на этапе Ду колебалась в пределах 10,1-11,5 мм. Передняя камера плавательного пузыря наполняется воздухом. Устанавливается дыхание, свойственное взрослым рыбам, т.е. жаберные крышки развились полностью. Гипуралии и лучи хвостового плавника становятся направленными назад. В спинном и анальном плавниках имеются мезенхимные лучи. Над хвостовым плавником сохраняется остаток плавниковой складки. Длина головы становится больше за счет увеличения заглазничного расстояния. Высота тела позади грудных плавников чуть превосходит высоту головы. Общая форма тела сохраняется. Длина хвостового плавника становится значительно больше, чем на предыдущем этапе. Плотва в этот период начинает встречаться и в сравнительном удалении от берегов, заселяя таким образом новые биотопы. Длительность этапа 6 дней.
На этапе Д личинки имели длину 12,1-12,4 мм. Появляются мезенхимные лучи в грудных и брюшных плавниках. В анальном плавнике лучи становятся членистыми, что придает ему гибкость и увеличивает двигательную способность рыб. Происходит значительная перестройка морфологии тела. Увеличивается длина головы, заглазничное расстояние и диаметр глаза; удлиняется рыло. Наибольшей высотой тела является высота его позади грудных плавников. Хвостовой плавник претерпевает дальнейшую дифференциацию: в нем увеличивается выемка, длиннее становятся лопасти. Прекращается нарастание длины задней камеры плавательного пузы -ря. Увеличение его происходит за счет передней камеры. Длина хвоста уменьшается. Продолжительность этапа 10 дней.
Длина личинок на этапе Е варьирует в пределах 13,2-15,7 мм. В спинном и анальном плавниках лучи становятся членистыми. Развиваются лучи в грудных и брюшных плавниках. Меняется форма тела. Высота его перед спинным плавником становится чуть меньше высоты позади грудных плавников. Продолжается дифференциация хвостового плавника. Рост головы, рыла, заглазничного расстояния, а также диаметра глаза изометричен с ростом тела. Этим этапом заканчивается личиночный период развития. Продолжительность этапа 12 дней. Личиночное развитие плотвы длилось 58 дней.
На этапе Р мальки плотвы достигают длины 16,95-19,20 мм. У них начинает развиваться чешуя. Изменяется форма грудных плавников. Исчезает преанальная плавниковая складка. Наибольшей высотой тела становится его высота перед спинным плавником. Уменьшается диаметр глаза и высота головы. Увеличивается длина хвоста и, особенно значительно, длина кишечника. Углубляется хвостовая выемка. Антедорсальное расстояние становится меньшим. Длительность этого этапа 12-13 дней.
Плотва на этапе G представлена в нашей выборке особями длиной 24,3-28,7 мм. Тело мальков полностью покрыто чешуей. Высота его перед спинным плавником значительно превосходит высоту позади грудных плавников. Длина головы меньше, чем на этапе F из-за уменьшения заглазничного расстояния и диаметра глаза. Рыло, напротив, - удлиняется. Глубина хвостовой выемки и длина лопастей хвостового плавника также продолжают удлиняться. Плавательный пузырь увеличивается за счет роста его передней камеры.
Внутрипопуляционная дифференциация
Самые значительные изменения в морфологической организа- г пии личинок плотвы Горьковского водохранилища происходят при переходе с этапа Aj на этап А2, с этапа Cj на этап С2 и с этапа Д на этап Д2 (табл.7). Наименее существенны изменения при переходе с этапа В на этап Су.
Сравнение результатов наших работ с данными Н.О.Ланге (I960) по плотве Рыбинского водохранилища показало, что несмотря на различную длительность прохождения этапов, переход с одного этапа на другой в обоих водоемах осуществлялся при достижении молодью одинаковой длины тела (рис.3). Некоторое различие наблюдалось только на первых этапах, т.е. при питании личинок желтком, переходе их на экзогенную пищу и питании низкокалорийным кормом.
При одинаковой длине тела молодь плотвы Горьковского и Рыбинского водохранилищ имеет довольно значительные различия в его пропорциях. Так, у плотвы из Горьковского водохранилища больше диаметр глаза, заглазничное расстояние, длина хвоста, длина задней камеры плавательного пузыря, высота головы и хвостового стебля, но меньше длина рыла и длина передней камеры плавательного пузыря.
При общем сходстве характера изменений пропорций тела личинок в обоих водоемах, основные отличия заключаются в том, что у плотвы Рыбинского водохранилища они совершаются более плавно, более постепенно. Если же и происходят резкие изменения в ее морфологии, то они случаются, как правило, на один этап позже, чем у плотвы Горьковского водохранилища.
В литературе накоплено довольно много сведений о морфологии плотвы из различных водоемов (Правдин, 1915, 1924, 1927, 1928, 1946, 1951; Беляева, 1946; Феклистова, 1949; Манадеева, 1953; Лягана, 1967, 1976; Буга, 1973; Вятчанина, 1974; Гайга-лас, 1974; Попа, 1976; Туранова, 1977; Филон, 1980 и др.), вида чрезвычайно эврибионтного, имеющего высокую модификационную изменчивость. В результате этих исследований выявлен целый ряд закономерностей, имеющих существенное значение как для систематики плотвы, так и для установления некоторых общих теоретических положений.
При проведении морфологического анализа следует считаться с проявлением полового диморфизма. У плотвы из разных водоемов он бывает выражен в неодинаковой степени и по различным признакам.
Для плотвы из оз.Пестово существенные различия между полами отмечены по 5 признакам (Правдин, 1916), для иссык-кульского чебака - по 10 из 20 исследованных (Иванова-Берг, 1935), для сибирской плотвы из Сенной Курии - по 9, из р.Яи - по 6 из 46 исследованных (Манадеева, 1953), а для плотвы из Кременчугского водохранилища - всего лишь по 2 (Вятчанина, 1974). Н.Л.Буга (1973) указывает, что в Куршском заливе у мелкой плотвы (l " 11,5 см) различия наблюдаются по 10 признакам из 29 исследованных, в то время как у крупной ( 1 18,9 см) - только по 4. По мнению этого автора неодинаковое число признаков, по которым наблюдается половой диморфизм рыб из разных водоемов объясняется различным возрастным составом проб. Мы считаем, что это только одна из причин, обусловливающих столь пеструю картину проявления полового диморфизма. Вторая и, на наш взгляд, не менее важная, заключается в том, что половой диморфизм - это неотъемлемое свойство каждой конкретной популяции. В самом деле, одноразмерные выборки из Куршского залива и р.Яи имеют разное количество отличающихся признаков (в первом случае - 10, во втором - 6). Более того, половые различия у плотвы Горьковско 41 го водохранилища ( 1= 17,9 см) выражены по 8 признакам, в то время как у сходной по размерам плотвы из Куршского залива только по 4, а у резко отличающейся - по 10. По-видимому различная степень проявления полового диморфизма в разных водоемах является следствием одновременного действия обоих факторов. плотвы Горьковского водохранилища реальных различий между полами по меристическим признакам не обнаружено. Половой диморфизм проявляется, как было указано выше, по 8 пластическим признакам (табл.8). У самок больше высота головы у затылка, наибольшая высота тела и признаки, характеризующие расположение плавников: антедорсальное, пектовентральное и вентро-анальное расстояние. В то же время у самцов более высокие значения имеют наибольшая высота анального, длина грудных и брюшных плавников, что, возможно, связано с их большей плавательной активностью.
Таким образом, для плотвы Горьковского водохранилища, как и других водоемов, установлено наличие полового диморфизма, который предполагает проводить некоторые виды анализа на смешанном материале с известной осторожностью. Тем не менее, при условии равного соотношения самцов и самок в пробе, становится возможным использование такого материала в самых различных целях, в частности для изучения географической изменчивости. С учетом этого нами приводится таблица 9.
Трансформация энергии и трофические связи
Степень возрастной изменчивости пластических признаков у самцов и самок плотвы весьма различна. Так, если у самцов существенным возрастным изменениям подвержены 5 признаков из 19, то у самок - 12. Очень сходные результаты получены и Н.Л.Дугой (1973) для плотвы Куршского залива. В целом для всей популяции плотвы Горьковского водохранилища возрастная изменчивость проявляется по 6 признакам. С возрастом увеличиваются длина рыла, наибольшая высота тела и вентроанальное расстояние; уменьшаются: диаметр глаза, длина хвостового стебля и наибольшая высота анального плавника. Аналогичные данные приводят Л.И.Вятчанина (1974) для плотвы Кременчугского водохранилища и В.В.Филон (1980) для плотвы Иваньковского водохранилища.
В 1915 г. И.Ф.Правдин установил стандартную форму плотвы из Псковского озера, которую принял за тип. Все последующие исследования велись с учетом этого и результаты сравнивались либо с номинативной формой, либо с одной или несколькими экологическими морфами, обнаруженными им в бассейнах Белого и Балтийского морей. При этом следует, однако, отметить, что в большинстве работ недооценивалась возрастная изменчивость плотвы, ставя тем самым под сомнение правомерность выводов, сделанных исследователями. В ряде случаев авторы были вынуждены вести сравнение на неполном материале, используя лишь те размерные группы, которые соответствовали приводимым в литературе. Это в значительной мере снижает ценность результатов, т.к. такое сравнение возможно лишь с одной-двумя популяциями, сходными по размерам.
Таким образом, основным источником различного рода ошибок при изучении эколого-географической изменчивости рыб является недооценка их размерно-возрастной изменчивости или полное ее игнорирование. Во многом это объясняется отсутствием доступной методики сравнительного анализа морфологических показателей отдельных популяций. Так, например, в литературе накоплен довольно значительный материал по морфологии плотвы из различных водоемов, относящихся к разным географическим зонам. Вместе с тем, данные, содержащиеся в этих работах, ценные сами по себе, являются малопригодными для сравнительно-морфометрического анализа, т.к. получены на совершенно разнородном исходном материале. Существует ли, в таком случае, возможность полноценного использования сведений, приведенных в этих работах? На наш взгляд такая возможность есть и она заключается в применении аллометричеекого метода для изучения размерной изменчивости, что позволяет получить вполне реальные значения морфологических признаков для любой размерной или возрастной группы.
В настоящем разделе мы приводим результаты сравнительного морфологического анализа 14 популяций плотвы из различных водоемов Европейской части СССР, основанного на этом методе. В основу исследования положен материал по морфологии плотвы Горь-ковского водохранилища. Исходные данные для анализа морфологических особенностей плотвы из других водоемов взяты из работ ряда авторов (Правдин, 1915, 1924, 1951; Беляева, 1946; Зырянова, 1959; Лягина, Спановская, 1963; Жуков, 1965; Дуга, 1973; Вятчанина, 1974; Туранова, 1977; Филон, 1980).
К сожалению отсутствие данных по аллометрическому росту плотвы во всех вышеперечисленных работах вынуждает нас интерполировать результаты собственных наблюдений на наблюдения других авторов, что, впрочем, не расходится с представлениями М.И. Меньшикова (1951) о сущности этого процесса. Некоторая потеря информации и возникающие при этом отдельные неточности все же могут иметь место, но на наш взгляд они невелики. Направленность размерно-возрастной изменчивости морфологических признаков плотвы в разных водоемах, несмотря на различия в применяемых методах и размерном составе материала, в большинстве своем оказалась сходной (табл.II). Таким образом, предлагаемая интерполяция представляется вполне оправданной и в таблице 12 мы приводим данные по морфологическим показателям плотвы различных водоемов, приведенные к одинаковой длине с помощью ал-лометрических уравнений, взятых из таблицы 10.
Б дальнейшем ходе статистического анализа (критерий Стью-дента на доверительном уровне Р« 0,001) откорректированных данных нами проведено попарное сравнение морфологических показателей всех 14 популяций, результаты которого сведены в таблице ІЗ. В том случае, если количество различающихся признаков составляло менее 50$ от их общего числа, сравниваемые популяции считались сходными. В результате такого анализа можно составить схему, иллюстрирующую в какой-то мере степень сходства изучаемых популяций (рис.4). На этой схеме степень сходства изображена в виде связей,выполненных в условном масштабе. Некоторое несоблюдение масштабности в отдельных случаях связано с тем, что предлагаемая схема выполнена в плоской системе координат, хотя на самом деле она должна быть изображена в трехмерном пространстве. Но, несмотря на это, она достаточно точно отражает характер взаимосвязей между изученными популяциями. Очень четко выделяются из исследованного комплекса три популяции плотвы - керетьозерская, новгородская и псковская. Плотва из Финского залива занимает промежуточное положение между вышеуказанными популяциями и остальными, образующими довольно монолитную группу.
