Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Основные физико-географические характеристики водосборных бассейнов исследованных водотоков и водоемов 8
Глава 2. Материал и методы исследования 23
Глава 3. Пространственно-временная организация фитоэпилитона водотоков и водоемов бассейна верхней оби .38
3.1. Телецкое озеро .38
3.2. Горные водотоки бассейна р. Бия .62
3.3. Горные водотоки бассейна р. Катунь .74
3.4. Горные озера бассейнов рек Бия и Катунь 83
3.5. Водотоки бассейнов рек Чарыш, Алей, Катунь
(предгорная часть) 89
Глава 4. Функциональная организация фитоэпилитона .94
4.1. Продуктивность, оценка трофического статуса 94
4.2. Факторы и процесс формирования фитоэпилитона .101
Глава 5. Общие черты фитоэпилитона водных объектов голарктики 119
5.1. Общая характеристика фитоэпилитона водных объектов горной и предгорной частей бассейна Верхней Оби 119
5.2. Структурно-функциональная организация фитоэпилитона водных объектов Голарктики с преобладающим воздействием гидродинамического фактора 123
Выводы .139
Список литературы .141
Приложение .169
- Горные водотоки бассейна р. Бия
- Горные озера бассейнов рек Бия и Катунь
- Факторы и процесс формирования фитоэпилитона
- Структурно-функциональная организация фитоэпилитона водных объектов Голарктики с преобладающим воздействием гидродинамического фактора
Горные водотоки бассейна р. Бия
Кроме этого, вдоль хребтов увеличивается континентальность климата от западных окраин к восточным. Например, в пределах Катунского хребта наибольшее количество осадков выпадает на западных и юго-западных склонах, постепенно убывая с запада на восток с 2500 мм в год до 1400-1100 мм. В долинах в этом же направлении годовое количество осадков убывает от 400 мм до 250 мм. В-третьих, за счет неравномерного нагревания поверхности долин и склонов происходит перераспределение тепла и влаги вверх по склонам гор [Огуреева, 1980].
Наибольшая продолжительность солнечного сияния (2634 часов) характерна для обширных полупустынных котловин Юго-Восточного Алтая, где в июне максимальные суммы прямой солнечной радиации составляют 18-19 ккал/см2. На водоразделах число часов солнечного сияния и величина прямой солнечной радиации уменьшаются из-за большой облачности (2296 часов, 7-12 ккал/см2 соответственно). В высокогорных сухих котловинах Юго-Восточного Алтая в среднем без солнца бывает только 20 дней в году, во влажных северо-восточных районах и на территории Телецкого озера – 70 дней [Модина, Сухова, 2007].
Мощность снежного покрова зависит от количества зимних осадков, условий рельефа и силы ветра. На северо-востоке Алтая высота снежного покрова достигает 3 м, в долинах Центрального Алтая – 10-35 см, в юго-восточных районах – 10 см (Чуйская и Курайская котловины). В высокогорных степных котловинах в результате выдувания ветрами снежный покров может полностью отсутствовать. Фены также почти полностью испаряют снежный покров в долинах Чулышмана и в среднегорной части долины Катуни. В то же время в долинах боковых притоков этих рек, где фены отсутствуют, накапливается снежный покров значительной мощности [Модина, 1977]. Растительный покров Алтая отражает общие изменения климатической обстановки в направлении от северо-запада к юго-востоку на фоне увеличения абсолютных высот, а также на склонах разной экспозиции [Куминова, 1960; Огуреева, 1980]. Выделяют шесть основных растительных поясов Алтая: степной, лесостепной, лесной, субальпийский, альпийско тундровый, нивальный. Поскольку Алтай расположен между обширными степными пространствами Западной Сибири на севере и Казахстана на западе, пустынно-степными нагорьями Монголии на юге и обширными лесными массивами Западного Саяна на востоке, то весьма заметно влияние этих территорий на растительность как окраинных, так и внутренних районов Алтая. Северные и частично западные предгорья Алтая лежат в полосе распространения западносибирских формаций луговых степей и остепненных лугов. На территорию западных предгорий заходят восточно-казахстанские формации дерновиннозлаковых степей. Юго-восточные районы Алтая расположены в полосе опустыненных степей центрально-азиатского типа. Горные опустыненные и дерновиннозлаковые степи по террасам рек Чуи и Катуни проникают во внутренние районы Центрального Алтая.
Бореальная растительность в Северо-Восточном Алтае представлена формациями черневой тайги. В бассейне Телецкого озера сосредоточен основной массив кедровых лесов. В районах Центрального Алтая значительную, а местами главную роль играют леса из сибирской лиственницы. В северных и северо-западных районах верхняя граница леса находится на высоте 1800-1900 м над уровнем моря, в юго-восточной части – на высоте 2300-2400 м. Выше представлены альпийско-луговые и горнотундровые сообщества.
Взаимодействие планетарных и местных природных факторов приводит к формированию разнообразных местных климатических режимов, соответствующих им типов растительного покрова и почв. Ниже представлены климатические, геоботанические [Сляднев. 1958; Модина, 1977; Алтайский край …, 1978; Огуреева, 1980; Модина, Сухова, 2007], почвенные [Почвы …, 1973] характеристики водосборных бассейнов конкретных водных объектов. Телецкое озеро и его притоки (исключая р. Чулышман), исток р. Бия. Телецкое озеро (434 м над уровнем моря) расположено между высокими (до 2500-3000 м над уровнем моря) хребтами. Наиболее высокие горы расположены на восточном берегу озера. У озера горы обрываются отвесной стеной высотой 500-600 м. К югу и востоку от озера находится слабо волнистое пенепленизированное нагорье (1500-2300 м). Характерен континентально-циклонический тип климата. Количество осадков в прибрежной северной части Телецкой озерной котловины превышает 1000 мм в год, снижаясь до 400-580 мм у ее южной окраины. Вверх по склонам гор, окружающих котловину, количество осадков возрастает до 1500 мм в год на высоте 1200 м и свыше 2000 мм на высоте 2000-2500 м. На побережье озера на денудационных склонах развиваются сосновые леса с участием кедра, пихты, березы и осины. Для остального района характерно преобладание горнотаежных темнохвойных лесов, среди которых значительную роль играют кедровые леса. Под кедровыми и кедрово-пихтовыми лесами развиваются горно-лесные бурые и горно-лесные бурые оподзоленные почвы с высоким содержанием гумуса (9-12 %).
Бассейн р. Лебедь. Рельеф района – средневысотное плато с сильным эрозионным расчленением. Абсолютные высоты до 1200-1400 м над уровнем моря. Характерен континентально-циклонический тип климата. Черневая тайга представлена на всей территории бассейна. Основной фон составляют осиново-пихтовые высокотравные леса. В верхней части лесного подпояса преобладающая роль переходит к кедрово-пихтовым лесам.
Горные озера бассейнов рек Бия и Катунь
В выжимках мхов обнаружено 37 видов диатомовых, из которых наиболее часто встречались Navicula gracilis и Nitzschia amphibia. Дерновинки и пленки на камнях состояли из представителей цианопрокариот Microcoleus sp., M. vaginatus, Phormidium subfuscum, P. retzii, P. incinatum. Водоросли, развивающиеся на голых камнях, представлены колониями Hydrurus foetidus, Ulothrix zonata, Didymosphenia geminata, Synedra goulardii. Всего в Катуни и протоках найдено 106 разновидностей водорослей из 5 отделов [Возженникова, 1958]. В июле 1949 г. проведено исследование фитоэпилитона реки в ее устье. На середине реки каменистый грунт лишен водорослей. В прибрежной зоне обнаружено 17 видов диатомовых водорослей, из которых в наибольшем количестве встречались Diatoma vulgare, Сeratoneis arcus, Cymbella ventricosa, C. sinuata, Gomphonema olivaceum, Synedra ulna [Якубова, 1961].
В июле-августе 1963 г. устье реки вновь исследовано сотрудниками ЦСБС. Пробы фитоперифитона взяты с бакена. В составе альгоценозов выявлено 80 видов водорослей, из которых 78 относятся к диатомовым. Доминировали Diatoma elongatum var. tenue, Synedra goulardii var. teletzkoensis, S. vaucheriae, Cymbella ventricosa, C. stuxbergii, Didymosphenia geminata. Отдельными нитями встречаютя Ulothrix zonata и Oscillatoria amoena [Левадная, 1970].
В июле 1966 г. сотрудниками ЦСБС проведены исследования верхнего и нижнего участков реки, а в марте-октябре 1988 г. – среднего участка. Данные опубликованы в работах Т.А. Сафоновой [1996, 1997, 1998]. В альгоценозах на разных субстратах (пески, галька, чистые, заиленные и обросшие мхом валуны, затопленная древесина) выявлено 284 вида водорослей из семи отделов. Диатомовые водоросли представлены 221 видом, зеленые – 26, цианопрокариоты – 22 видами, золотистые, эвгленовые и красные водоросли – 7, 5 и 3 видами соответственно. В состав доминирующего комплекса входили Achnanthes affinis, A. linearis, A. minutissima, Cymbella sinuata, D. elongatum var. tenue, D. hiemale var. mesodon, D. geminata, Fragilaria intermedia, Ceratoneis arcus, S. goulardii var. telezkonsis, Phormidium incinatum, Hydrurus foetidus, U. zonata.
Низкой минерализацией воды обусловлено большое разнообразие олигогалобов (85,6 % состава индикаторной группы). По отношению к pH выделяются алкалифилы (36,9 %). Невысокое содержание органических веществ подтверждается значительной долей видов-индикаторов чистой воды – ксено-, олиго-, олиго-бетамезосапробов (43,0 %). Широко представлена характерная для горных рек группа аркто-альпийских видов (13,4 % состава индикаторной группы), обычно отсутствующая в равнинных реках.
Наиболее бедным было население перемываемых песков. Разнообразнее заселены галечные грунты, валуны, обросшие мхом. Наиболее богат состав на заиленных песках и валунах. Максимальное количество видов (180) и максимальная биомасса (263 г/м2) отмечены в октябре при температуре воды 0,5-4,5 OС. В июле 1948 г. обследованы притоки Катуни у п. Чемал: реки Чемал, Куба, Эликманар. Обрастания камней состояли из одних и тех же видов водорослей: Hydrurus foetidus, Ulothrix zonata. Среди нитей этих водорослей в большом количестве отмечены Ceratoneis arcus, Achnanthes minutissima, A. linearis, Cymbella ventricosa. На отдельных участках рек обильно развиваются Didymosphenia geminata (диатомовые водоросли) и в р. Эликмонар Hydrocoleus homoeotrichus, Phormidium uncinatum, P. autumnale (цианопрокариоты). Если учесть, что в р. Чемал выявлено 109 таксонов водорослей, в р. Куба – 60, в р. Эликманар – 53 таксона [Возженникова, 1958], а в состав доминирующего комплекса входило не более 8 видов, то основная доля таксономического состава представлена малообильными или редко встречающимися видами.
Таксономический состав и структура в период исследования. В фитоэпилитоне горных водотоков бассейна р. Катунь выявлено 159 видов (179 таксонов рангом ниже рода) водорослей, относящихся к 62 родам, 39 семействам, 19 порядкам, 12 классам и 7 отделам (Таблица 3.3.2). Основу списка составляют Bacillariophyta (58,5 % видового состава), Cyanoprokaryota (20,8) и Chlorophyta (17,6 %). Соотношение Cyanoprokaryota/Chlorophyta в альгофлоре в целом составляет 1,3 и варьирует в 50 % сообществ от 1,2 до 9,0. Из диатомовых водорослей наиболее разнообразно представлены семейства Cymbellaceae (12,6 % видового состава), Naviculaceae (11,3),
Oscillatoriacea (9,4) и рода Cymbella (10,7), Navicula (8,2 % видового состава) (Приложение 4, 5). Одно-двухвидовые семейства (25 семейств) составляют 64,1 % общего числа семейств, одно-двухвидовые рода (45) – 72,6 % от общего числа родов. В составе ведущих семейств и родов высокое ранговое положение помимо диатомовых водорослей занимают цианопрокариоты и зеленые водоросли. Водоросли остальных отделов представлены незначительным числом видов (до 1 % видового состава).
Наибольшая частота встречаемости отмечена для видов: Cymbella ventricosa (96,8 %), Gomphonema olivaceum (90,3), Hannaea arcus и Achnanthes minutissima (по 87,1), Diatoma elongatum (74,2), D. hiemale и Cymbella sinuata (по 64,5), Synedra ulna (58,1), S. goulardii var. telezkonsis (54,8), Didymosphenia geminata (51,6 %).
Факторы и процесс формирования фитоэпилитона
Отмечено, на камнях после паводка сначала идет увеличение численности мелкоклеточных форм водорослей, а затем появляются более крупные диатомеи [Медведева, 2001]. Сходным образом формируется структура альгоценозов в водотоках бассейна р. Колымы и Охотского моря [Потапова, 1993].
Длительность формирования фитоэпилитона в горных водотоках разных регионов одинакова. Так, время оборачиваемости биомассы фитоэпилитона в водотоках бассейна р. Ангара составило в среднем 25 суток [Вотякова, 1992]. Сообщества водорослей на перекатах рек Колымского нагорья полностью восстанавливаются через 15-20 дней, причем на перекатах восстановление сообществ идет более быстрыми темпами, чем на плесах. Сходный процесс отмечен на одном из водотоков в бассейне оз. Мичиган [Харитонов, 2001]. В Северной Америке возраст сформированных эпилитических диатомовых сообществ составляет 2-3 недели [Lay, Ward, 1987; Wunsan et al., 2002].
Скорость формирования фитоэпилитона литорали озер уступает таковой в горных водотоках. Так, стабильная фаза роста (stationary growth phase) в оз. Цюрих наступает через четыре недели [Schanz, Betschart, 1979]. В Онежском озере время, требуемое для становления группировок составило 40 дней [Рычкова, 1977].
Таким образом, скорость восстановления фитоэпилитона в горных водотоках и олиготрофных водоемах можно оценить как две-три (четыре) недели. Для сравнения, сроки становления группировок фитоперифитона в мезотрофных водоемах обычно составляют 45-60 дней [Рычкова, 1977].
Сезонная и межгодовая динамика. В р. Бия отсутствует четко выраженная сезонная и межгодовая динамика водорослей: практически идентичны обрастания камней в устье реки в июле-августе 1949 г. [Якубова, 1961] и 1963 г. [Левадная, 1970], а также в ее истоке в марте 2006 г. (оригинальные данные). Изменение гидрологического режима горной реки является основной причиной изменения структуры альгоценозов. Так, в августе в р. Катунь во время паводка, несмотря на то, что температура воды достигала 14,8 OС, видовое разнообразие составило 55 видов. В сентябре при температуре 9 OС и в октябре при 4,5 OС число видов достигало 85 и 180 соответственно. Эти изменения сопровождались падением уровня воды, уменьшением скорости течения и заилением субстрата [Сафонова, 1997а]. Нечетко выражена смена состава в фитоэпилитоне Верхнего Енисея. Отмечено, что после ливневых дождей обильно развиваются представители рода Achnanthes [Левадная, 1986]. Смена видов в альгоценозах р. Кедровая связана исключительно с изменением гидрологического режима [Кухаренко, 1964]. Спустя 30 лет видовой состав водорослей эпилитона в этой реке оставался прежним и не изменялся с апреля по сентябрь [Медведева, 2001]. Как таковая сезонная сукцессия не выявлена и в горных водотоках бассейна р. Колыма и Охотского моря. Отмечены только изменения структуры, происходящие в результате смыва в период половодья и стабилизации гидрологического режима в период межени [Потапова, 1993]. В горных реках бассейна Колымы после паводка на камнях формировались те же формы, которые развивались в стабильный период, однако менялось соотношение доминантов [Харитонов, 2001]. Практически не выражена смена сообществ макроводорослей между сезонами в водных объектах бассейна р. Хилок (Восточное Забайкалье) [Куклин, 2002]. Минимальны сезонные и годовые изменения структуры фитоэпилитона в течение 11 лет (1986-1997 гг.) на протяжении почти 90 км в р. Атна в Норвегии [Lindstrom et al., 2004]. Слабые сезонные вариации видовой структуры выявлены в водотоках штата Иллинойс [Vaultonburg, Pederson, 1994]. He выявлено четких различий в формировании фитоэпилитона и в ряде других водотоков Северной Америки в течение вегетационного периода, несмотря на происходящие изменения температуры, концентрации биогенов, световой интенсивности [Barbiero, 2000].
Обилие, продуктивность, источники биогенов. Сукцессия в аспекте «половодье (паводок) – межень» проявляется, главным образом, в изменении численности и биомассы водорослей. Количественные параметры увеличиваются в период низких уровней воды. В реках и озерах бассейна р. Ангара биомасса обрастаний увеличивается от весны к осени до 1000 г/м2, ее сезонные изменения выражены в бльшей степени по сравнению с межгодовыми [Вотякова, 1992]. В р. Ингода (Забайкалье) биомасса прикрепленной Spirogyra sp. достигает 870 г/м2 [Качаева, 1974]. В Верхнем Енисее биомасса в альгоценозах с доминированием Ulothrix zonata достигает 1500 г/м2 [Левадная, 1986]. В горных водотоках бассейна р. Колыма биомасса водорослей в меженный период составляла 0,2-2,0 г/м2 и снижалась после дождевых паводков до 0,01 г/м2. В реках Колымского нагорья на скальных выходах биомасса зеленых водорослей достигала 300 г/м2 [Потапова, 1993; Харитонов, 2001]. Биомасса водорослей реофильного перифитона в р. Шугор менялась в пределах 2,2-247,8 мг/м2, достигая максимальных значений в конце июля – августе в период наступления межени [Шубина, 1986]. Биомасса водорослей в водотоках Антарктики cоставляла 2 г/м2 [lzaguirre, Pizarro, 1998].
На литорали открытого Байкала биомасса водорослей достигала 60-230 г/м2 в апреле-июне, 500-700 г/м2 – в июле-августе [Ижболдина, 1971]. В Ладожском озере биомасса обрастаний до глубины 1,5 м достигала 8 г/м2 на скалах, и 0,26 г/м2 на камнях. Наибольшая биомасса отмечена в июле [Рычкова, 2002].
Структурно-функциональная организация фитоэпилитона водных объектов Голарктики с преобладающим воздействием гидродинамического фактора
Поскольку водоросли практически всех отделов способны к гетеротрофному усвоению как низко-, так и высокомолекулярных органических соединений [Сиренко, Козицкая, 1988; Виноградов, Колотилова, 1998; Бондаренко, Щур, 2006; Schanz, Betschart, 1979; Vincent, Goldman, 1980], можно предположить, что органическое вещество, экскретируемое водорослями одного вида, усваивается водорослями других видов, минуя стадию минерализации. Так как число одновременно вегетирующих видов в сообществе может достигать нескольких десятков, то состав выделяемых метаболитов разнообразен. Способные к гетеротрофному усвоению водоросли поглощают из этой «смеси» именно те соединения, которые необходимы непосредственно данному виду. Биогены органического и минерального происхождения из детритной фракции также сразу попадают к расположенным вблизи водорослям.
Влияние экзогенных соединений не исчерпывается трофическим фактором. Их роль в жизни водорослей полифункциональна: они действуют на рост, размножение, фотосинтез, содержание пигментов, как ингибиторы и стимуляторы разнообразных функций, регулируют взаимоотношения водорослей и бактерий [Сиренко, Козицкая, 1988].
Водоросли эпилитона могут получать биогены, выщелачивая их из подстилающего субстрата. Так, органические кислоты, выделяемые цианопрокариотом Entophysalis granulosa, растворяют известковые породы, обеспечивая клетки неорганическим углеродом и другими элементами. Породы вулканического происхождения являются источником фосфатов, а гранитные и известковые породы – нитратов [Kahlert, 2001]. Количество выделяемых зеленой водорослью Chlorella vulgaris органических кислот для выщелачивания элементов из пород зависит от ее потребности в биогенных элементах [Сиренко, Козицкая, 1988]. В пространственном плане фитоперифитону более доступны также поровые воды, обогащенные биогенами [Hayes, 2002].
Существенным источником биогенов в слое эпилитона являются экскременты водных беспозвоночных. Так, до 14-70 % азота и 25 % фосфора, необходимого водорослям, могут поставлять питающиеся ими животные [Сиренко, Козицкая, 1988; Hayes, 2002]. Кроме того, водные беспозвоночные способствуют более высокой скорости рециркулирования биогенов в эпилитических сообществах, так как они более интенсивно выедают диатомовые, чем нитчатые зеленые водоросли. А именно диатомовые, как правило, доминируют в фитоэпилитоне [Jonsson, 1992].
В целом низкое содержание биогенов в воде олиготрофных водных объектов не так значимо для водорослей эпилитона, как планктона в силу особенностей пространственной структуры этих сообществ. В фитоэпилитоне имеет место внутренний «круговорот» веществ, в результате которого происходит самообеспечение водорослей биогенами. В горных потоках потребность водорослей эпилитона в биогенах может быть удовлетворена также тем, что количество доставляемых биогенов, несмотря на их низкую концентрацию в воде, предположительно восполняется высокой скоростью доставки благодаря быстрому течению. Причем для горных водотоков немаловажный аспект имеет качество поступающих в фитоэпилитон аллогенных биогенов. Известно, что существуют три пути поступления аллохтонного растворенного органического вещества в водоемы – сток из почвы при выпадении атмосферных осадков и таянии снега, непосредственно из почвы и с экскрементами животных. В равнинных водоемах вымываемая из почвы легкоокисляемая часть органического вещества, еще до поступления в водоем подвергается химическому и микробиологическому разложению, и даже успевает частично поглотиться этими же микроорганизмами. В результате в водоем поступают, главным образом, трудноокисляемые органические соединения [Mnster, Chrst, 1990]. В отличие от равнинных водотоков, горные реки, как правило, имеют крутые уклоны, высокую скорость течения, низкую температуру воды. Экстраполируя вышесказанное, можно предположить, что вымываемые из почвы, легко окисляемые органические соединения поступают в горные водотоки и озера не успев разложиться, и усваиваются непосредственно водорослями эпилитона, минуя стадию как химического, так и микробиологического разложения.
В олиготрофных озерах роль в доставке биогенов водорослям, аналогичную движению воды в водотоках, играет умеренное ветроволновое воздействие на каменистую литораль. Так, в оз. Тингвалаватн в фитоэпилитоне в результате воздействия волн происходит увеличение как концентрации биогенов, так и скорости их диффузии в клетки водорослей [Jonsson, 1992].
Длина клеток водорослей в фитоэпилитоне составляет 2-300 мкм. Так как микроскопические организмы, обладая высоким уровнем метаболизма и коротким жизненным циклом, уже потенциально являются динамичными системами [Гутельмахер, 1986], и так как в слое эпилитона динамичное развитие водорослей не лимитировано биогенами, то интенсивность круговорота веществ в пределах эпилитона может быть высокой. Этим предположением объясняются высокие значения P/B-коэффициента и интенсивности фотосинтеза, регистрируемые при исследовании фитоэпилитона.
