Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика района исследований 12
1.1. Природные условия района исследований 12
1.1.1. Общая физико-географическая характеристика 12
1.1.2. Гидрологическая характеристика 15
1.1.3. Характер руслообразующих наносов 20
1.1.4. Гидрохимическая характеристика 21
1.2. Источники антропогенного загрязнения в бассейне Верхней и Средней Оби 24
1.2.1. Горнодобывающая деятельность 24
1.2.2. Нефтедобывающая деятельность 26
1.2.3. Строительство гидротехнических сооружений 28
1.2.4. Поступление дополнительного тепла 29
1.2.5. Оценка совокупной антропогенной нагрузки 32
Глава 2. Материалы и методы исследования 33
2.1. Методы сбора и объем материала 33
2.2. Статистический анализ данных 36
2.3. Методы оценки экологического состояния 37
Глава 3. Таксономический состав макрозообентоса в бассейне Верхней и Средней Оби 42
3.1. История исследований бентоса 42
3.2. Эколого-фаунистический анализ донных беспозвоночных 47
3.3. Зоогеографический анализ фауны 67
Глава 4. Роль инвазий в формировании зооценозов 71
4.1. Эколого-фаунистический анализ чужеродных видов 72
4.2. Региональные особенности вселения чужеродных видов в водные объекты 94
4.3. Оценка уровня биологического загрязнения водоемов бассейна р. Обь 98
Глава 5. Сезонная динамика бентоса в природных условиях 107
5.1. Сезонная динамика численности и биомассы бентоса 107
5.2. Сезонная динамика таксономической структуры бентоса 112
5.3. Сезонная динамика биотических индексов 117
Глава 6. Типизация сообществ зообентоса в водотоках бассейна Верхней и Средней Оби 121 6.1. Современные подходы к разработке комплексной типизации водотоков 121
6.2. Трофическая структура бентоса 126
6.3. Особенности распределения бентоса в зависимости от гидроморфологических характеристик водотоков 136
6.4. Особенности изменений таксономической структуры бентоса в речной системе 142
6.5. Анализ связи структурных показателей зообентоса с гидроморфологическими характеристиками водотоков 149
6.6. Характеристика выделенных сообществ бентоса 153
6.7. Пространственная неоднородность распределения макробеспочвоночных в водотоках бассейна Верхней и Средней Оби 161
Глава 7. Изменение структурных характеристик бентоса в водоемах бассейна Верхней и Средней Оби под влиянием антропогенных факторов 169
7.1. Виды антропогенного воздействия на водные экосистемы бассейна р. Обь 171
7.2. Экологические последствия деятельности горнодобывающих предприятий 175
7.2.1. Оценка влияния локального поступления тяжелых металлов на бентос горных водотоков 178
7.2.2. Оценка комплексного антропогенного воздействия на бентос предгорных водотоков (на примере бассейна р. Томь) 195
7.2.3. Оценка влияния добычи нерудных материалов и дноуглубительных работ на бентос равнинных водотоков (на примере р. Чумыш) 202
7.2.4. Методические подходы к оценке уровня загрязнения водотоков 211
7.2.5. Особенности реакций разнотипных сообществ на загрязнение тяжелыми металлами 214
7.3. Экологические последствия нефтедобывающей деятельности для бентоса 218
7.3.1. Зообентос как индикатор экологического состояния водоема, подверженного воздействию нефтяного загрязнения 220
7.3.2. Оценка экологического состояния реки Ватинский Еган по макрозообентосу 231
7.3.3 Особенности отклика бентоса разнотипных водоемов на загрязнение нефтепродуктами. 237
7.4. Современное состояние и многолетняя динамика зообентоса под влиянием гидротехнического сооружения (на примере Новосибирского водохранилища) 240
7.4.1. Современное состояние зообентоса Новосибирского водохранилища 242
7.4.2. Этапы формирования бентосных сообществ Новосибирского водохранилища 252
7.5. Современное состояние бентоса под влиянием сброса подогретых вод (на примере водоема-охладителя Беловской ГРЭС) 261
7.6. Особенности антропогенной трансформации бентоса на различных участках речной системы 294
7.6.1. Роль масштаба в организации биоиндикационных исследований 295
7.6.2. Основные этапы и принципы оценки экологического состояния водотоков бассейна р. Обь по макрозообентосу 301
7.6.3. Особенности выбора эталонных створов и показателей на различных участках бассейна Верхней и Средней Оби 305
Заключение 312
Основные результаты и выводы 320
Список литературы
- Источники антропогенного загрязнения в бассейне Верхней и Средней Оби
- Статистический анализ данных
- Эколого-фаунистический анализ донных беспозвоночных
- Сезонная динамика таксономической структуры бентоса
Введение к работе
Актуальность работы. В последние десятилетия загрязнение окружающей среды вошло в число глобальных проблем человечества. Увеличение техногенной нагрузки на водоемы, вселение новых видов, нерациональное использование водных ресурсов ведет к существенным перестройкам водных экосистем и является фактором их деградации. Основой принятия управленческих решений по снижению неблагоприятного воздействия антропогенных факторов, улучшению качества вод является экологический мониторинг водных объектов. Особое место в системе экологического мониторинга занимают биологические методы индикации состояния среды, что связано, в первую очередь, с их способностью отражать комплексный характер воздействия.
Большинство биологических классификаций и биоиндикационных систем оценки состояния водотоков базируется на анализе бентосных сообществ (Абакумов, 1992; ГОСТ…, 2000; Шуйский и др., 2002). Использование характеристик сообществ донных макробеспозвоночных как индикаторов долговременных изменений водных экосистем основано на относительно продолжительном жизненном цикле этих организмов, их приуроченности к определенному биотопу, повсеместном распространении и широком диапазоне чувствительности к загрязнению входящих в их состав таксономических групп (Баканов, 2000). Несмотря на признание важности биологической оценки, в системе государственного экологического мониторинга и управления водными ресурсами по-прежнему остаются приоритетными химические методы индикации. Это, прежде всего, связано со слабой разработанностью методологии биоиндикации, недостаточностью знаний о естественной динамике сообществ и особенностях их трансформации при антропогенных нагрузках, а также с малочисленностью региональных модификаций биологических методов, учитывающих локальные особенности пресноводной фауны.
Река Обь – одна из крупнейших в России, по протяженности и площади водосбора она входит в число самых крупных речных систем мира. Огромные размеры Обского бассейна и его богатство разнообразными природными ресурсами обуславливают наличие широкого спектра антропогенных факторов, воздействующих на водные экосистемы. В бассейне Верхней и Средней Оби расположены зоны интенсивного рекреационного и сельскохозяйственного использования, промышленного производства и нефтегазодобычи. Вместе с тем значительная часть бассейна практически не освоена и отличается низким уровнем антропогенной нагрузки. Таким образом, перечисленные факторы делают бассейн реки Обь удобным объектом для изучения естественной динамики бентосных сообществ и особенностей их трансформации под влиянием антропогенной деятельности. Актуальность исследований определяется также и сравнительно слабой степенью изученности бентоса Оби, отсутствием общих представлений о закономерностях его организации в разнотипных водотоках.
Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление общих закономерностей пространственно-временной организации бентоса в бассейне Верхней и Средней Оби и ее изменений под воздействием антропогенных факторов.
Для достижения цели поставлены следующие задачи:
-
определить видовой состав, провести зоогеографический анализ и выявить особенности биотопического распределения бентофауны в водотоках разного типа;
-
оценить уровень биологического загрязнения водоемов, связанного с вселением новых для региона видов;
-
проанализировать сезонную динамику бентоса в разнотипных реках в естественных условиях;
-
выделить типы сообществ макробеспозвоночных на основе их структурных характеристик (таксономический состав, численность, биомасса);
-
выявить основные закономерности трансформации сообществ бентоса под влиянием различных типов антропогенных воздействий.
Основные положения, выносимые на защиту
1. В распределении зообентоса в водотоках бассейна р. Обь выделено три основных градиента: 1 – снижение видового богатства и биомассы от горных водотоков к равнинным; 2 – увеличение видового богатства и биомассы от истоков малых водотоков к средним с последующим снижением в крупных реках; 3 – увеличение видового богатства, численности и биомассы от песчаных субстратов к заиленным и каменистым грунтам.
2. Пространственная гетерогенность зообентоса в водотоках бассейна р. Обь обусловлена комплексом абиотических факторов, различное сочетание которых позволяет выделить восемь типов бентосных сообществ, отличающихся структурными характеристиками.
3. Чужеродная для бассейна р. Обь фауна формируется преимущественно под влиянием аквариумного и промыслового рыбоводства и представлена гомотопными гидробионтами – ракообразными и моллюсками. При биологическом загрязнении общая биомасса бентоса увеличивается за счет вселенцев.
Научная новизна. Впервые установлены особенности пространственного распределения макробеспозвоночных в крупной речной системе Оби, включающей горный и равнинный участки. Разработана оригинальная типизация бентосных сообществ Обского бассейна с учетом гидроморфологических характеристик водотоков. Выявлены ведущие факторы, определяющие пространственную неоднородность донных сообществ на различных участках речной системы.
Впервые для разнотипных водотоков бассейна Верхней Оби установлены закономерности сезонной динамики численности и биомассы бентоса. В результате проведенных работ получены наиболее полные данные по численнос-
ти и биомассе зообентоса в реках бассейна.
Определены основные пути проникновения чужеродных видов в водные объекты Обского бассейна. Выявлены особенности таксономического состава и распространения комплекса чужеродных видов. Предложена оригинальная методика оценки уровня биологического загрязнения, связанного с вселением чужеродных видов. Установлены особенности реакций донных сообществ бассейна Оби на различные виды антропогенного воздействия.
Теоретическое и практическое значение. Результаты изучения особенностей пространственного распределения и структуры бентоса в крупной речной системе, включающей горный и равнинный участки, а также предложенные подходы к типизации донных сообществ водотоков вносят вклад в развитие концепций пространственно-временной организации речных экосистем.
Сведения о биотопической приуроченности выделенных типов сообществ макробеспозвоночных могут стать основой при создании сети эталонных створов для разнотипных водных объектов бассейна р. Обь. Характеристики типов сообществ бентоса могут быть использованы в качестве «регионального фона» при проведении гидробиологического мониторинга, а также для расчета рыбопродуктивности водных объектов. Материалы диссертации вошли в научные отчеты Института водных и экологических проблем СО РАН «Гидрологические и экологические процессы в речных системах и их водосборных бассейнах в различных природных зонах Сибири», «Исследование пространственно-временной организации биоценозов речных систем», «Гидрохимические и гидробиологические процессы в реках юга Западной Сибири в условиях антропогенного воздействия».
Полученные данные использованы при разработке системы биоиндикации рек бассейна р. Обь по зообентосу и способствуют реализации Директивы ЕС по водной политике на территории бассейна. Результаты исследования являются основой для разработки программы экологического мониторинга рек бассейна Верхней и Средней Оби.
Материалы диссертации могут найти применение при подготовке общих и специальных курсов по экологии. Результаты исследований были использованы при разработке спецкурсов «Зооценозы рек бассейна Верхней Оби», «Биологическая оценка воздействия на окружающую среду», «Экологический мониторинг и экологическая экспертиза», «Пространственно-временная организация экосистем бассейна р. Обь», а также вошли в Летопись природы ГПЗ «Алтайский» за 2001–2009 гг., ГПЗ «Тигирекский» за 2003–2005 гг.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международных, всероссийских и региональных конференциях: «Географические проблемы Алтайского края» (Барнаул, 1991); «Состояние, освоение и проблемы экологии ландшафтов Алтая» (Горно-Алтайск, 1992); «Животный мир Алтае-Саянской горной страны» (Горно-Алтайск, 1994); «Чужеродные виды в Голарктике» (Борок, 2005); «Водная экология на рубеже XXI века» (Санкт-Петербург, 2005); «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование» (Барнаул, 2010); «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов» (Барнаул, 2010, 2012); «Проблемы экологии» (Иркутск, 2010); «Современные проблемы гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 2010); «Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод» (Борок, 2012), «Проблемы изучения, сохранения и рационального использования водных и околоводных экосистем» (Алматы, 2012).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 90 работ, в том числе 18 из списка журналов ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 399 страницах, включает 35 рисунков и 41 таблицу. Список литературы содержит 535 источников, из них 158 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает благодарность заведующему лабораторией водной экологии ИВЭП СО РАН к.б.н. В.В. Кириллову за поддержку и ценные замечания на различных этапах выполнения работы. Автор глубоко признателен: д.б.н. С.И. Андреевой (ОмГУПС), к.б.н. М.В. Винарскому (ОмГПУ), к.б.н. Е.А. Лазуткиной (ОмГПУ), к.б.н. А.Н. Красногоровой (ОмГМА), д.б.н. Е.А. Макарченко (БПИ ДВО РАН), к.б.н. О.Н. Поповой (ИСЭЖ СО РАН), к.б.н. Л. В. Петрожицкой (ИСЭЖ СО РАН), к.б.н. В.И. Гонтарь (ЗИН РАН), к.б.н. Н.А. Залозному (ТГУ) и Е.Н. Крыловой (ИВЭП СО РАН) за помощь в определении материала; к.ф.-м.н. С.В. Дронову (АлтГУ) и О.В. Ловцкой (ИВЭП СО РАН) за консультации по статистической обработке данных; сотрудникам отдела экологии «ТомскНИПИнефть», лаборатории водной экологии и химико-аналитического центра ИВЭП СО РАН за помощь в отборе проб и предоставленные данные по факторам формирования зооценозов.
Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель, задачи и защищаемые положения исследования, отмечена научная новизна, указана теоретическая и практическая значимость работы.
Источники антропогенного загрязнения в бассейне Верхней и Средней Оби
Обь-Иртышский бассейн занимает территорию Западно-Сибирской низменности, обращенные к ней склоны Урала (с высотами водораздела от 1890 м на севере до 440 м – на юге), Саян (600–1800 м), северного и северо-восточного Алтая (высоты водоразделов от 1000 м на западе до 4000 м на юге), а также северные склоны Центрально-Казахстанского мелкосопочника (350–400 м) (Современное состояние..., 2012). Площадь бассейна р. Обь составляет 2990 тыс. км2; длина реки 3650 км (от истока Катуни – 4338 км, от истока Иртыша – 5410 км) (Соколов, 1952). По длине и площади водосборного бассейна р. Обь входит в число крупнейших рек мира. Значительная часть водосборной площади р. Обь расположена на Западно-Сибирской равнине с абсолютными отметками, не превышающими 100 м (Соколов, 1952). В связи с большой меридиональной протяженностью, бассейн р. Обь характеризуется разнообразными природно-климатическими условиями. С юга на север сменяются зоны степи, лесостепи, тайги, лесотундры и тундры. В горах и предгорьях проявляется высотная поясность и развиты степные, горно-степные, горно-лесостепные, горно-таежные и горно-тундровые условия (Винокуров, Цимбалей, 2006). Большая часть бассейна р. Обь расположена в зоне тайги (60,1% площади), лесостепная зона занимает 13,6 % степная – 5,0 %; Алтайская и Салаиро-Кузнецко-Алатауская горные области – 13,3% общей площади бассейна (Винокуров, Цимбалей, 2006).
Климат территории Обь-Иртышского бассейна относится преимущественно к умеренному поясу. В лесной зоне – холодная зима и сравнительно теплое и влажное лето. Средняя температура самого теплого месяца (июля) равна 10–20С, а самого холодного (января) составляет -18С, -20С. Осадков выпадает 450–500 мм в год, причем наибольшее количество их отмечается в июле и августе. Снежный покров лежит около 200 дней и отличается значительной мощностью – 50–100 см (Соколов, 1952).
Южная часть Западной Сибири, приблизительно до 50с.ш. занята лесостепью и степью, где преобладающей воздушной массой является континентальный воздух умеренных широт. Климатические условия характеризуются большой континентальностью. Зима продолжительная, холодная, с сильными ветрами и метелями. Морозы достигают -50С, а местами в отдельные годы до -55С. Толщина снежного покрова около 30–40 см. Лето жаркое, но довольно короткое. Осень непродолжительная, но солнечная, с малым количеством осадков. В конце ноября устанавливается устойчивый снежный покров. В лесостепной зоне годовая сумма осадков около 300–400 мм, в степной – 200–350 мм (Современное состояние..., 2012). В условиях более сухого, континентального климата Западной Сибири лесостепная и степная зоны располагаются значительно севернее по сравнению с Восточно-Европейской равниной (Соколов, 1952).
На юго-востоке Западной Сибири степная полоса граничит с Алтайским горным районом, в котором температура распределяется очень неравномерно и зависит от высоты и формы рельефа. Средняя температура июля с высотой понижается от 18–20С в степных районах до 13–14С в высокогорье. В долинах вследствие застоя холодного воздуха летом ночью, а зимой и днем, формируются сильные инверсии температуры. Ввиду этого средние температуры в среднегорье гораздо выше, чем в замкнутых долинах. На западных наветренных склонах Алтая в год выпадает до 1000, местами до 1500 мм осадков. Зимой на этих склонах устанавливается мощный снежный покров. Много осадков (до 1000 мм в год) выпадает и в северо-восточной части Алтая. В центральной части горной страны осадков выпадает меньше, 500–600 мм в год. В подветренных восточных районах, защищенных от основного несущего воздушного потока, осадков местами выпадает менее 200 мм, толщина снежного покрова незначительна (Модина, 1997). В соответствии с общепринятой классификацией на территории водосборного бассейна р. Обь можно выделить равнины, характеризующиеся широтной зональностью, и горы, характеризующиеся высотной зональностью. Ландшафтные ярусы в горах средних широт (в т.ч. и Алтая) характеризуются следующими показателями (Черных, 2012): – низкогорные ландшафты служат продолжением равнинных ландшафтов соответствующего типа, климат их формируется под значительным влиянием сопредельных равнин, рельеф характеризуется большим количеством мелких хребтов и отдельных возвышенностей, возникающих при интенсивном эрозионном расчленении. – среднегорные ландшафты отличаются округлыми вершинами, мягкими очертаниями рельефа, преобладает эрозионное расчленение, высотные пояса являются аналогами равнинных ландшафтов более высоких широт, сильны контрасты по различным экспозициям. – высокогорные ландшафты характеризуются преобладанием альпийских форм рельефа с глубоким расчленением, обнаженностью многочисленных скалистых вершин. Широко развиты ледниковые формы рельефа, интенсивно протекает физическое выветривание. Климат формируется под влиянием свободной атмосферы. В геоморфологическом смысле предгорья – это окраинные части гор, которые характеризуются низкогорным рельефом, в связи с чем низкогорный подкласс ландшафтов называют также предгорно-низкогорным (Черных, 2012).
Для умеренного пояса северного полушария приняты следующие высотные границы гор: низкогорье – до 1000 м, среднегорье – 1000–2000 м, высокогорье – более 2000 м (Гвоздецкий, 1977).
Статистический анализ данных
Алтайская горная страна, в пределах которой расположены верхние участки водосборных бассейнов р. Обь и р. Иртыш, относится к старейшим горнорудным районам России и известна запасами полиметаллических, медных, свинцовых руд, золота и серебра. Крупнейшим горнодобывающим предприятием Северо-Восточного Алтая является Синюхинском золото-медное месторождение (рудник «Веселый»), Юго-Восточного Алтая – ООО "Акташское горно-металлургическое предприятие" (АГМП), занимавшееся до 1990-х годов добычей ртути, а в последние годы специализирующееся на утилизации ртутьсодержащих отходов. Сточные воды рудника «Веселый» (Синюхинское золото-медное месторождение) попадают преимущественно в р. Синюха (правый приток р. Сейка, впадающей в р. Ынырга). В гидрологическом отношении район принадлежит бассейну р. Саракокша (приток р. Бия). В 2004–2007 гг. сточные (технологические) воды и другие отходы производства ЗИФ, поступающие в р. Синюха, составляли до 60–90 % расхода воды в реке (Сакладов, 2008). Содержание кальция, натрия, сульфатов, минеральных форм азота, меди, ртути, цинка в р. Синюха в 3–5 раз превышали фоновые показатели, а повышенный уровень содержания этих соединений сохранялся на расстоянии до 15 км от места сброса сточных вод (Сакладов, 2008).
ООО "Акташское горно-металлургическое предприятие" (АГМП) расположено в верхнем течении р. Ярлыамры. Основным фактором влияния АГМП на экологическое состояние окружающей среды является воздействие отвалов некондиционных руд и пустых пород, содержащих высокие концентрации тяжелых металлов 1–3 класса опасности (Архипов, Пузанов, 2007). В 1990 г. содержание ртути в воде р. Ярлыамры составляло 1,4 мкг/л, р. Чибитка – 0,114, р. Чуя – 0,058, р. Катунь (у пос. Иня) – 0,05 мкг/л; в донных отложениях рек концентрация ртути составила 210,8; 157,3; 0,268; 0,274 мкг/г, соответственно (Папина и др., 1995). Несмотря на прекращение горнодобывающей деятельности АГМП, наличие отвалов некондиционных руд на водосборной площади, а также утечки технологических вод продолжают оказывать негативное влияние на водные экосистемы. В 2001–2007 гг. концентрация ртути в технологических водах АГМП была в 2320 раз выше ее фонового содержания, цинка – в 50 раз, меди, мышьяка – в 30 раз выше фоновых значений для природных вод (Сакладов, 2008). Технологические воды через поверхностный сток сбросов, утечки и внутрипоровую фильтрацию попадают в поверхностные воды и переносятся транзитными водотоками (р. Ярлыамры и р. Чибитка), в результате чего образуется геохимический поток рассеяния длиной более 20 км (до устья р. Чибитка). Твердый сток мелкофракционных отходов выпадает в виде донных осадков, что приводит к загрязнению не только поверхностных вод, но и донных отложений. Наибольшее превышение эколого-гигиенических нормативов отмечено в осадках р. Ярлыамры и составляет для ртути до 176 ПДК (для почв), мышьяка – 50 ПДК, сурьмы 10 ПДК (Сакладов, 2008). Технологические воды металлозавода АГМП относятся к гипертоксичным отходам. Одним из характерных для бассейна р. Обь видов антропогенных воздействий являются дноуглубительные работы по трассе судового хода и добыча стройматериалов (песка, гравия), что приводит к изменению формы русла и руслового рельефа рек. Так, в конце 1980-х годов объем дноуглубительных работ только на Верхней Оби составлял 11–16 млн.м3 в год, а добыча нерудных строительных материалов на этом же участке за период с 1961 по 1986 гг. только из русла крупных рек составила 38 млн.м3 грунта, объем изъятых аллювиальных материалов на 60-километровом участке ниже Новосибирской ГЭС оценивается в 60 млн.м3 (Русловые процессы…, 1996; Васильев и др., 2008; Битюков, Петрик, 2000). Крупные, с объёмом добычи более 8 млн. м3, карьеры, особенно на участках с дефицитом наносов, вызывают перераспределение стока между рукавами и изменяют условия транспорта наносов, что привело к размыву дна и посадкам уровней. С начала 2000-х годов объемы добычи сократились, тем не менее, ежегодно одновременно действуют несколько карьеров с объёмом добычи 4-8 млн. м3, рассредоточенные в пойменных протоках и несудоходных рукавах, особенно на участках с преобладанием аккумуляции наносов (Беркович и др., 2005). Влияние русловых карьеров распространяется на десятки километров вверх и вниз по течению и проявляется в изменении уровенного режима, размывах дна русла, увеличении транспорта взвешенных наносов (Русловые процессы…, 1996).
Эколого-фаунистический анализ донных беспозвоночных
В водохранилищах состав комплекса доминирующих видов пополнился за счет фитофильных форм из родов Chironomus, Cricotopus, Endochironomus и Glyptotendipes.
Во всех исследованных типах водных объектов хирономиды входили в состав комплекса доминирующих по численности видов макробеспозвоночных. На некоторых участках преимущественно равнинных водотоков хирономиды доминировали в донных сообществах и по биомассе. В целом роль хирономид в структуре донных сообществ увеличивается от верхних участков бассейна к нижним.
Несмотря на высокое разнообразие фауны хирономид список видов может быть существенно пополнен в результате кариологических исследований, а также более подробных сборов имаго в разнотипных биотопах (не преобладающих). Такие многолетние исследования хирономид водотоков бассейна р. Васюган позволили выявить 176 таксонов хирономид (Рузанова, 2007).
Семейство Мошки (Simulliidae) представлено 11 видами. Из них 8 обитали в горных водотоках. Частота их встречаемости не превышала 20%. Мошки редко входили в состав комплекса доминирующих видов, как по численности, так и по биомассе. Исключение составила только р. Ярлыамры в зоне влияния Акташского горно-металлургического комбината, где мошки входили в состав доминант, как по численности, так и по биомассе. В отдельные периоды (июнь) личинки мошек младших возрастов составляли основу дрифта макробеспозвоночных, что свидетельствовало об активном расселении личинок в этот период. В горной части бассейна среди мошек наиболее часто встречались Gnus decimatum Dorogostajsky, Rubzov et Vlasenko, Archesimulium vulgare Dorogostajsky, Rubzov et Vlasenko и Cnetha curvans Rubzov et Carlsson. Максимальная численность (1405 экз./м2) отмечена для Gnus decimatum. В отдельных водотоках Алтая численность мошек может достигать 50000 экз./м2 (Петрожицкая, Родькина, 2009).
В равнинных водотоках бассейна Верхней Оби мошки были отмечены только в р. Чумыш, где составляли основу численности (3115 экз./м2) и биомассы бентоса на участке реки выше г. Заринска. В водотоках бассейна Средней Оби мошки встречались преимущественно в русле р. Обь, частота их встречаемости не превышала 1%, а численность – 500 экз./м2. В Новосибирском водохранилище мошки отмечены исключительно в консорциях V. viviparus, используя в качестве субстрата раковины моллюсков. Их численность не превышала 480 экз./м2, а частота встречаемости – 1%.
В целом мошки более характерны в бентосе горных участков рек бассейна р. Обь. На равнинных участках водотоков они встречаются преимущественно в перифитоне и могут массово поселяться на растительных субстратах, достигая численности 100000 экз./м2 (Шарапова, 2007). В горных водотоках бассейна Верхней Оби в связи с существенными изменениями экологических условий по продольному профилю рек, видовой состав фауны мошек в верхних и нижних частях бассейна может существенно различаться, что объясняет дискретность в формировании экологических комплексов мошек на отдельных участках речной системы (Петрожицкая, Руднева, 2000; Петрожицкая, Родькина, 2009). Основными факторами распределения мошек в горных водотоках Алтая, по-видимому, являются высота над уровнем моря, температура, уровень обрастания субстратов и гранулометрический состав грунта (Петрожицкая, Родькина, 2007). Однако в целом фауна мошек различных районов Алтае-Саянской горной страны очень схожа. Так, фауна мошек Западной Тувы на 54 % схожа с фауной Юго-Восточного Алтая и на 44–75% – с фауной других районов Тувы и Западных Саян (Петрожицкая и др., 2010). Определенное сходство прослеживается и при сравнении комплекса наиболее часто встречаемых видов, в который и на Алтае, и в Туве входили Gnus decimatum и Archesimulium vulgare (Петрожицкая и др., 2010).
Семейство Мокрецы (Ceratopogoniidae) было представлено 14 видами. В горной части бассейна мокрецы встречались преимущественно в небольших водотоках с малым уклоном. Частота их встречаемости не превышала 10% проб, а численность – 850 экз./м2. В равнинных водотоках Верхней и Средней Оби мокрецы были обычным компонентом бентофауны, частота их встречаемости составляла около 25% проб. Наиболее часто встречались Mallochohelea inermis (Kieffer) и Probezzia seminigra (Panzer), максимальные значения численности (3143 экз./м2) отмечены для Sphaeriomias sp. На отдельных участках водотоков с невысокими значениями общей численности и биомассы мокрецы входили в состав комплекса доминирующих видов.
Семейство Лимонииды (Limoniidae). В исследованных нами водотоках бассейна р. Обь было отмечено 8 видов. Максимальная частота встречаемости (38% проб) и наибольшие величины численности (13500 экз./м2) лимониид отмечены в горных водотоках, где они были представлены преимущественно одним видом Antocha vitripennis (Meigen). Другие виды лимониид как в горных водотоках, так и в равнинной части бассейна встречались эпизодически, их численность не превышала 143 экз./м2.
Сезонная динамика таксономической структуры бентоса
Схожие скачкообразные изменения структуры донных сообществ были отмечены и в других речных системах, рассматриваются как несоответствие теории речного континуума и послужили основанием развития концепции «динамики пятен», рассматривающей формирование видового состава сообществ как случайный процесс, зависящий от расположения «пятен-рефугиумов» в речной системе. Увеличение количества рефугиумов на отдельных участках речной системы ведет к росту видового богатства (Богатов, 1995) и усложнению пространственной организации сообществ.
Рассмотрение пространственного распределения организмов как пространственно-временного континуума не исключает проявление более или менее выраженной дискретности (Равкин, Ливанов, 2008). Соотношение континуальности и дискретности в распределении гидробионтов может изменяться в зависимости от выбранного масштаба рассмотрения. При масштабе рассмотрения, соответствующем индивидуальным размерам особей, в большей степени проявятся дискретные свойства распределения, при рассмотрении в масштабе целого речного бассейна более проявляются континуальные свойства. Соотношение континуальности и дискретности зависит также и от используемых в анализе признаков. Если в качестве анализируемой характеристики выбрано распределение редкого для бассейна вида, то распределение может быть охарактеризовано в большей степени как дискретное, чем при изучении распределения более крупных и распространенных в бассейне таксономических групп. Выбор масштаба анализа и характеристик сообществ должны соответствовать задачам исследования. На примере водотоков бассейна Верхней Оби выявлено, что изменения других гидробиологических характеристик (биомассы фитопланктона, структуры доминирующего комплекса высшей водной растительности и ихтиоценозов) в целом соответствовали изменениям структуры донных сообществ (табл. 6.7). Эта согласованность, вероятно, связана не столько с биотическими связями внутри биоценозов, сколько с реакцией различных сообществ на изменения гидроморфологических условий в водотоках. Такая сопряженность изменений структуры донных сообществ рек, с одной стороны с изменениями других гидробиологических показателей, а с другой стороны с изменениями гидроморфологических характеристик позволяет говорить о возможности использования динамики донных сообществ рек как индикатора структурных перестроек всей экосистемы. Соответственно, типизация сообществ макробеспозвоночных бассейна Верхней и Средней Оби может быть взята за основу при разработке типизации всей экосистемы.
Наличие потоков вещества, энергии и информации направленных преимущественно от истоков рек к устью позволяет говорить о крупных речных системах как о единых природных комплексах. Для обозначения целостности таких природных комплексов В.В. Богатовым (1995) был предложен термин «реобиом». Если рассматривать всю речную систему р. Обь как реобиом, то в его границах, в соответствии с типизацией сообществ макробеспозвоночных, может быть выделено два типологических комплекса речных экосистем, соответствующих горным и равнинным водотокам. Донные сообщества выделенных типологических комплексов, отличаются происхождением (преобладанием восточно-палеарктических видов в горном комплексе, западно-палерктических – в равнинном), экологическими группировками (эпифауна– в горном комплексе, инфауна – в равнинном). В каждом типологическом комплексе выделено несколько типов экосистем. Например, к горному типологическому комплексу отнесено четыре типа: экосистемы горных водотоков, вытекающих из озер или прудов; экосистемы горных водотоков с максимальными уклонами (преимущественно высокогорные); с промежуточными (преимущественно среднегорные); и незначительными (преимущественно низкогорные) уклонами. Донные сообщества данных типов отличаются структурно-функциональными характеристиками (например, соотношением биомассы организмов различных трофических группировок). В каждом типе экосистем может быть выделено несколько вариантов, например, в соответствии с размерами водотоков и продуктивностью их донных сообществ.
Реки сформированы факторами окружающей среды и являются частью природных систем, среди которых также можно выделить различные иерархические уровни организации (Мильков, 1986; Ward, 1994; Snelder, Biggs, 2002; Allan, Castillo, 2007). В иерархии факторов окружающей среды, под влиянием которых происходит формирование речной системы можно выделить в мегамасштабе климат (определяющий сезонность стока, гидрологический и термический режим); в макромасштабе – особенности макрорельефа (структура региональных геоморфологических комплексов, наличие горных поясов и равнинных стран); в мезомасштабе – геологические условия субрегионального уровня (определяющие гидрохимические характеристики, тип аквального субстрата), в микромасштабе – локальные условия (растительный покров, характер субстрата, положение участка в речной системе и очертания долины) (рис. 6.13).
