Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика 7
Глава 2. Краткая характеристика популяционного состава минтая 17
Глава 3. Сравнительная характеристика методов определения возраста минтая 32
Глава 4. Закономерности линейного роста минтая 53
4.1. Линейный рост минтая на первом году жизни 53
4.2. Линейный рост минтая в онтогенезе 66
4.3. Многолетние изменения линейного роста минтая и причины их обусловливающие 98
4.4. Сезонный рост минтая 121
Глава 5. Закономерности весового роста минтая 126
5.1. Весовой рост минтая на первом году жизни 127
5.2. Весовой рост минтая в онтогенезе 138
5.3. Сезонные изменения весовых характеристик минтая 175
Глава 6. Размерно-возрастная структура популяций минтая 180
6.1. Размерно-возрастная структура минтая и ее особенности в уловах различными орудиями 180
6.2. Многолетние изменения размерно-возрастной структуры уловов минтая 191
Выводы 209
Список литературы 212
Приложения 232
- Линейный рост минтая в онтогенезе
- Сезонный рост минтая
- Весовой рост минтая в онтогенезе
- Многолетние изменения размерно-возрастной структуры уловов минтая
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение роста рыб, его особенностей и законо
мерностей имеет большое научное и практическое значение. Данные о средней
* массе и длине рыб используются при моделировании динамики численности и
расчете общего допустимого улова (ОДУ). Особенности роста того или иного
вида, наряду с темпом полового созревания, обычно учитываются при опреде
лении промысловой меры и критериев биологически безопасной интенсивности
эксплуатации его запасов. Нередко рост используют как один из показателей
(%> для обоснования популяционного состава рыб.
Минтай, Theragra chalcogramma. (Pallas, [1814]), является одним из наи
более важных объектов мирового рыболовства. По современным представлени
ям, динамика его численности является откликом на влияние космо-
физических, климато-океанологических, биоценологических и популяционных
факторов (Шунтов и др., 1993; Кляшторин, Сидоренков, 1996; Золотов и др.,
1997). В соответствии с флюктуациями запасов минтая изменяются и тренды
уловов. История Российского специализированного промысла минтая насчиты
вает более 40 лет (Фадеев, Веспестад, 2001). Неуклонно увеличиваясь с конца
60-х годов, суммарный годовой вылов достиг максимума в конце 80-х годов
при величине 6-7 млн. т, после чего на протяжении 90-х гг. произошло сниже
ние масштабов промысла более чем в два раза. Несмотря на колебания числен-
N ности, с середины 70-х годов минтай устойчиво занимает первое место в объе-
ме отечественного вылова.
Учитывая столь высокое промысловое значение минтая, изучению его биологии в последние десятилетия уделялось большое внимание. При этом, важное значение всегда придавалось вопросам роста и размерно-возрастной структуры популяций, что было продиктовано необходимостью рациональной эксплуатации запасов этого вида. Результаты многочисленных исследований по биологии минтая обобщены в ряде работ (Гаврилов, Безлюдный, 1986; Фадеев, 1986; Балыкин, 1990; Антонов, 1991; Шунтов и др., 1993; Нуждин, 1998; Зверь-кова, 1999). Однако следует отметить, что основные представления о размерно-
возрастных характеристиках минтая формировались на материалах, получен
ных в 70-80-х годах. Кроме того, в большинстве случаев использовалось опре
деление возраста по чешуе, тогда как достоверность оценок по этой структуре
^ не является достаточно надежной, особенно у старшевозрастных рыб. В связи с
вышеизложенным, справедливо замечание В.П. Шунтова с соавторами (1993) о том, что «сравнимость многочисленных опубликованных данных о росте минтая весьма относительна, а по старшевозрастным группам достоверность расчетов в большинстве случаев вообще сомнительна» (С. 119).
(^ Поэтому важно рассмотреть размерно-возрастные характеристики минтая
с применением современных методик, принятых в международной практике, согласно которым в качестве регистрирующей структуры используются отолиты (Report from..., 1991; 1998). Важно также дополнить предыдущие исследования материалами за последнее десятилетие и проследить многолетнюю динамику роста рыб, тем более, что произошли заметные изменения в ихтиоценах
(* дальневосточных морей, в результате чего минтай утратил в нем абсолютно
доминирующие позиции (Золотов и др., 1997; Шунтов, Дулепова, 1997; Шунтов и др., 1998).
(4
Цели и задачи работы. Целью данной работы является выяснение закономерностей роста минтая с использованием современных методик определения возраста, дополнение предыдущих исследований материалами за последнее десятилетие, изучение многолетней и сезонной динамики роста минтая и размерно-возрастной структуры его популяций. Для этого были поставлены следующие задачи:
(к
Обобщить современные представления о популяционной структуре минтая.
Провести сравнительный анализ различных методических подходов определения возраста минтая.
Описать закономерности линейного и весового роста минтая на различных этапах онтогенеза.
Сравнить особенности роста минтая на межпопуляционном уровне.
5. Изучить сезонную и многолетнюю динамику роста минтая и выяснить
причины ее обусловливающие.
6. Охарактеризовать размерно-возрастную структуру популяций минтая,
,> ее изменения в межгодовом и сезонном аспектах.
Научная новизна. Несмотря на многочисленность работ, посвященных вопросам роста минтая, нет обобщений, основывающихся на едином методическом подходе и охватывающих максимально возможное количество популяций. Применение более совершенной методики определения возраста позволило
(« значительно уточнить представления о закономерностях и особенностях роста
минтая, более детально и аргументировано исследовать размерно-возрастную структуру популяций, обитающих в российских водах и имеющих важное промысловое значение. Полученные материалы дают возможность охарактеризовать эти стороны биологии для вида в целом, а также сравнить группировки из различных частей ареала и биотопов.
^ Практическая значимость. Исследования размерно-возрастной струк-
туры и основных показателей роста минтая прикамчатских популяций с 1996 г. основываются на результатах определения возраста по отолитам, выполненных автором. Эти биологические параметры закладываются в расчеты и прогнозирование запасов минтая прикамчатских вод.
Сравнительная характеристика различных способов определения возраста позволила адекватно использовать данные, накопленные в КамчатНИРО за многолетний период исследований минтая. Отмеченная возможность определения возраста минтая по позвонкам, подтвердила правильность использования отолитов в качестве основной регистрирующей структуры. Кроме того, предложено использовать позвонки для определения возраста других видов рыб.
Приведенные в работе обобщенные характеристики и уравнения линей-ного и весового роста минтая различных популяций могут быть использованы в дальнейшем для обоснования рационального режима эксплуатации запасов минтая, а также в качестве справочных материалов.
6 Апробация работы. Основные результаты исследований представлялись: на Втором международном семинаре по методологии определения возраста минтая в США (Сиэтл, 1998); на конференции молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов» (Владивосток, 1999); на II Региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока (Владивосток, 1999), на XVII международном симпозиуме «Пространственные процессы и управление популяциями рыб» в США (Анкоридж, 1999); на Второй Камчатской областной конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2000); на VIII Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Мурманск, 2001); на X-XI международных конференциях PICES (Канада, 2001; Китай, 2002); на заседании Ученого Совета КамчатНИРО (2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ. Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 202 названия, в том числе 70 на иностранном языке. Объем работы - 236 страниц. Работа содержит 74 рисунка, 57 таблиц и 1 приложение.
Линейный рост минтая в онтогенезе
Берингово море и сопредельные воды. Исследования линейного роста минтая в онтогенезе, на наш взгляд, уместно начать со статистической характе-ристики данных по длине в возрастных группах. Для беринговоморской попу-ляционной системы такой анализ выполнен по западноберинговоморскому, на-варинскому и восточнокамчатскому минтаю на основе собственных материалов. Кроме того, для полноты картины обработаны данные из восточной части Берингова моря, представленные в работе А. Нишимуры с соавторами (1998).
Минтаю вышеперечисленных группировок присуща значительная изменчивость размерно-возрастных характеристик, о чем свидетельствуют статистические показатели, приведенные в таблице 4.2.1. Размах колебаний между максимальными и минимальными значениями длины возрастает от нескольких сантиметров у годовиков до 20 см к 6-8-годовалому возрасту. Разница такогоФ уровня и более сохраняется до предельных возрастов. Стандартные отклоненияв популяциях увеличиваются до 3-6-годовалого возраста, затем несколько снижаются, а наибольших значений достигают у старых рыб. Распределение длин минтая в рассматриваемых возрастных группах близко к нормальному, о чем свидетельствует отсутствие достоверно значимых коэффициентов асимметрии во всех случаях.
Ш . В работах, посвященных росту рыб, подчеркивается важность такой стати стической характеристики как коэффициент вариации длины в возрастных группах, на анализе которого следует остановиться подробнее. Этот показатель позволяет проследить влияние поведенческого взаимодействия особей в популяции (Бретт, 1983). В случае увеличения коэффициентов вариации с возрастом, имеет место явление «депенсации роста», которое в упрощенной форме#у сводится к следующему принципу - со временем крупные особи становятсяеще крупнее, а мелкие все более отстают в росте. При этом было установлено, что у стайных рыб депенсация роста снижается с возрастом, а у ведущих одиночный образ жизни - наоборот (Yamagishi, 1969, по Бретт, 1983). В этом
Возможной причиной такого явления может быть растянутый нерест, обуславливающий значительную вариабельность размеров годовиков в рамках отдельной популяции (см. предыдущую главу). В последующих возрастных группах отмечается уменьшение дисперсии размерного распределения, что может быть следствием компенсационного роста и (или) селективной смертности, наличие которой у неполовозрелого минтая отмечал В.А. Нуждин (2001). У 6-11-годовиков коэффициенты вариации длины достигают минимальных значений, т. е. на этом временном отрезке минтай, будучи стайной рыбой, сохраняет тенденции в изменении относительной вариабельности размеров, характерные для такого образа жизни. В классах старше 12-13 лет прослеживается тенденция к некоторому увеличению депенсации роста. Это обстоятельство может свидетельствовать в пользу гипотезы о том, что часть старшевозрастного минтая перестает совершать продолжительные миграции и такие особи по поведению становятся подобны треске (Шунтов и др., 1993). Известно, что у рыб происходит возрастание коэффициентов вариации длины при переходе от пелагическо го образа жизни к донному (Yamagishi, 1969, по Бретт, 1983). Таким образом, в качестве факторов, обусловливающих значительный размах колебаний размеров минтая в возрастных группах, могут выступать этологические причины, а именно - изменение образа жизни рыб.
Как видно из таблицы 4.2.1 во всех популяциях наблюденная средняя длина рыб последовательно увеличивается с возрастом, однако в конце ряда, как правило, стабилизируется и в самых старших группах даже уменьшается. Такая особенность характерна для большинства рыб и может быть следствием повышенной естественной и промысловой смертности быстрорастущих особей, в результате чего до наиболее старого возраста доживают тугорослые (Рикер, 1979). Естественно, что уменьшение линейных размеров особи в конце жизненного цикла исключено, поэтому для анализа роста минтая мы прибегли к величинам, рассчитанным теоретически. Для этих целей использовали уравнение Берталанфи, которое традиционно применяется для описания роста минтая (табл. 4.2.2).Следует уточнить, что в качестве входных параметров по восточноберин-говоморскому минтаю были задействованы эмпирические значения средней длины, любезно предоставленные специалистом Аляскинского Рыбохозяйст венного Центра Джимом Янелли (Jim Ianelli) (см. табл. 4.2.1). Эти материалы получены из результатов ежегодных летних траловых съемок на восточнобе-ринговоморском шельфе, где традиционно бывает сосредоточена значительная часть запаса минтая (Buckley et al., 2001). Поэтому они представляются нам более валидными, чем данные, приведенные в работах японских авторов, ограниченные двухлетними сборами в приалеутском районе (Nishimura et al., 1996, 2001).
Еще один аспект, на который хотелось бы обратить внимание, это значения асимптотических длин. Как видно из вышеприведенных таблиц, в популяциях минтая встречаются рыбы с размерами, превосходящими теоретически вычисленные. Однако следует напомнить, что мы оперируем понятием группового (популяционного) роста, который может быть существенно ниже индивидуального темпа роста рыбы (Рикер, 1983). Учитывая же значительную вариабельность последнего у минтая, можно заключить, что изменение линейных размеров индивидуумов протекает в пределах сектора, ограниченного кривыми, построенными для быстро- и медленно растущих рыб (рис. 4.2.2). Исходя из этого, темпы роста, рассчитанные из значений средних длин, следует рассматривать, как наиболее характерные для исследуемых популяций (табл. 4.2.3).
Во всех группировках на первом году жизни линейный рост минтая происходит наиболее интенсивно. Об этом свидетельствует длина годовалых рыб, которую можно рассматривать в качестве абсолютного прироста. У двухгодо-виков скорость увеличения размеров уменьшается примерно в два раза. Такая закономерность характерна для всех популяций, однако известны и отступления от этого правила. Так, по неопубликованным данным В.В. Горшкова, из результатов обратных расчислений темпа роста восточнокамчатского минтая по чешуе следует, что почти у 30% рыб прирост длины на втором году жизни равен или больше чем на первом. Аналогичную особенность можно отметить и в других работах, где использовался метод обратных расчислений (Шунтов и др., 1993). Безусловно, в этих случаях определенный отпечаток накладывает феномен Ли, однако реально предположить, что такой тип роста может наблюдаться
Сезонный рост минтая
Характерной особенностью многих рыб естественных популяций является сезонная вариабельность роста, которая выражается в ускорении роста летом и замедлении зимой (Рикер, 1983). Считается, что основным фактором, обуславливающим сезонный ритм линейных приростов, является температура (Harden Jones, 1968), однако предполагается также влияние освещенности и собственного внутрисезонного ритма рыбы (Рикер, 1983). Изучение закономерностей сезонного роста минтая в возрасте старше 1 года сопряжено с трудностями в сборе материала, поэтому данный вопрос практически не освещен в литературе. Известно лишь, что у молоди Наваринского района месячные приросты летом (июнь-август) колеблются в пределах 1 см (Фадеев, Грицай, 1999). Для восточнокамчатской и западноберинговоморской популяций мы имеем пробы, собранные в различные месяцы года. Учитывая, что массовое появление личинок минтая в водах Восточной Камчатки происходит в июне, то этот месяц примем за начало фенологического года, в течение которого происходит рост. Выше было показано, что минтаю присуща значительная межгодовая изменчивость роста, поэтому для анализа использовали относительную величину приростов по месяцам, приняв годовой прирост за 100%.
Полученные данные позволяют судить о сезонных изменениях линейных размеров восточнокамчатского минтая на 4-6 годах жизни (рис. 4.4.1). Для рассматриваемых возрастных групп присущи сходные тенденции: высокий темп роста летом, снижение осенью и зимой и увеличение весной. Данные удовлетворительно аппроксимируются полиномом третьей степени. По полученным уравнениям мы рассчитали относительную и абсолютную среднемноголетнюю величины месячных приростов рассматриваемых возрастных групп (рис. 4.4.2, табл. 4.4.1). Эти результаты хорошо укладываются в представления о сезонном ритме питания минтая, согласно которым для всех возрастных групп, исключая сеголеток, характерно снижение интенсивности потребления пищи в осеннее-зимний период (Шунтов и др., 1993). Кроме того, у половозрелых рыб в нерестовый период происходит практически полное прекращение питания, в результате, после значительных энергетических затрат на икрометание наибольшая интенсивность откорма отмечается во время посленерестового нагула. Эта особенность прослеживается на примере шестигодовиков восточно камчатского минтая, которые в этом возрасте уже участвуют в воспроизводстве. У них в весенние месяцы относительная величина приростов снижается, и больший акцент переносится на летние (см. рис. 4.4.2) Этот факт хорошо согласуется с сезонной динамикой питания половозрелых рыб у юго-восточного побережья Камчатки (см. табл. 4.4.1). В целом, в течение фенологического сезона рост восточнокамчатского минтая выглядит следующим образом: около 50% годового прироста приходится на летние месяцы, четверть - на осенне-зимний период и четверть - на весну. Логично предположить, что схожая динамика присуща и другим популяциям. Сезонный рост западноберинговоморского минтая сходен во всех рассматриваемых возрастных группах (рис. 4.4.3).
Поэтому закономерности формирования годового прироста рассмотрим на обобщенных данных. Наиболее интенсивный рост характерен для летнего и осеннего периодов, когда образуется 46 и 26 % годового прироста, соответственно. В зимние месяцы формируется 15%, а в весенние - 13% (рис. 4.4.4, табл. 4.4.1). В этом аспекте западноберинговомор-ский минтай несколько отличается от рыб тихоокеанских вод Камчатки - активизация роста приурочена не к весеннему, а к началу летнего периода. При исследованиях роста минтая основной упор традиционно делается на анализ линейных размеров. Информации же по весовым характеристикам в опубликованных работах гораздо меньше и ее явно недостаточно для полноценного представления о закономерностях изменения массы минтая в течение жизни. Сложившаяся ситуация, в принципе, объяснима, так как длина особи более стабильный показатель, чем вес, а потому более удобный для исследований роста. Например, при сравнении коэффициентов вариации массы и длины минтая по возрастным группам оказалось, что весовые показатели во всех популяциях варьируют значительно больше чем линейные. Однако в связи с тем, что в существующих методиках оценки и прогнозирования запасов минтая, а также при учете его вылова используются данные о весовых характеристиках, актуальность исследований весового роста минтая очевидна. В морских экспедиционных условиях, где собирается подавляющая часть первичных материалов, возможность точного измерения массы рыб весьма относительна.
Погрешность в 100-200 грамм при определении массы крупного минтая - обычное явление. Взвешивание молоди зачастую приходится проводить групповым методом. В результате, сведения о средней массе минтая по размерным или возрастным группам достаточно приблизительны, и анализировать их изменение в темпоральном аспекте достаточно сложно. В последнее время ситуация с точностью взвешивания значительно улучшилась, в связи с внедрением в исследовательский инструментарий ихтиологов электронных весов с функцией усреднения показаний веса при нестабильной нагрузке (качке). Данные, полученные преимущественно на таком оборудовании, использованы в этой работе. Следует также заметить, что термины «масса» и «вес», несмотря на различающийся их физический смысл, используются в качестве синонимов. Такое допущение обычно в ихтиологической литературе как отечественной, так и зарубежной. Анализируя доступную литературу, приходится констатировать, что весовой рост минтая на первом году жизни является малоизученной темой. Так, Л.М. Зверькова (1999) указывает, что масса годовалого южноохотоморского минтая в апреле составляет 17,5 г. Данные о среднем весе сеголеток длиной 36-43 мм и 13,8 мм из восточной части Берингова моря приводит К. Танг с соавторами (Tang et al., 1996). Более подробно этот вопрос исследован для западнобе-ринговоморского минтая, у которого рассмотрены закономерности изменения массы на протяжении семи начальных месяцев жизни (Балыкин, Бонк, 1987). Достаточно изучены и размерно-весовые характеристики молоди западноаля-скинского минтая (Brodeur, Wilson, 1996; Wilson et al., 1996). Учитывая относительную скудность информативной базы о весовом росте минтая в раннем постэмбриогенезе, для анализа этого процесса в работе использованы опубликованные данные, материалы, любезно предоставленные сотрудником Хоккайдской Экспериментальной
Станции Рыболовства Р. Ишида (R. Ishida), а также наблюдения, накопленные в лаборатории пелагических рыб КамчатІ ІИРО. По окончании эмбриогенеза у минтая отмечается значительное изменение весовых характеристик. В момент выклева происходит их резкое снижение. По нашим данным средний вес икринки восточноохотоморского минтая составляет 1,73 мг, восточнокамчатского - 1,79, западноберинговоморского - 1,84, а нава-ринского - 1.92 мг. В работе А. Кендалла и Т. Накатани (Kendall, Nakatani, 1992) приводятся данные о средней плотности и размерах икринок минтая во время эмбриогенеза в водах заливов Функа и Аляска. Допустив, что объем икринок близок к объему сферы, можно найти их вес по формуле: АлгъР где г - радиус, Р - плотность икринки. В результате, в тихоокеанских водах Хоккайдо средний вес икринки в естественных условиях составил 1,64 мг, в водах залива Аляски - 1,46 мг. Как видно, полученные значения близки к нашим цифрам и даже несколько меньше. Последнее обстоятельство логично вписыва 128 ется в представления об уменьшении размеров (и, соответственно, веса) икры минтая с севера на юг (Горбунова, 1954). Вес предличинок в восточной части Охотского моря и тихоокеанских водах Камчатки колеблется от 0,2 до 0,7 мг. Близкие значения указываются и для западной части Берингова моря, при этом отмечается, что масса личинок и предличинок изменяется в противофазе (Балыкин, Бонк, 1987). У последних уменьшение происходит за счет рассасывания желточного мешка. У западноберинговоморского минтая зависимость «масса-длина» в период раннего постэмбриогенеза описывается уравнением показательной функции (Балыкин, Бонк, 1987). Обычно для описания связи между длиной и массой ранней молоди тресковых рыб применяется степенная зависимость (Кудринская, 1973; Сысоева и др., 1976). Эта функция лучше всего подходит и для личиночного периода восточноохотоморского минтая (рис. 5.1.1 А). Показатель
Весовой рост минтая в онтогенезе
Берингово море и сопредельные воды. Для анализа весового роста минтая Берингова моря и сопредельных вод использованы данные, собранные в весенний период (февраль-май). Этот сезон выбран по нескольким причинам. Указанные месяцы характеризуются наибольшими массивами собираемой биологической информации, так как к ним приурочен основной промысел этого вида во многих районах. Учитывая последнее обстоятельство, можно утверждать что, «весенние» материалы наиболее ценны с прикладной точки зрения. Кроме того, в этот период производители сосредоточены вблизи нерестилищ, что немаловажно при межпопуляционных сравнениях.Статистическая характеристика анализируемых данных приведена в таблице 5.2.1. На примере группировок, обитающих в российских водах, видно, что средний вес увеличивается с возрастом, однако после 13-14 лет эта закономерность не соблюдается, и в ряде случаев средние значения в старших классах оказываются меньше чем в предыдущих. Такая особенность наблюдалась и при анализе линейных показателей, что связывалось со снижением темпа роста и повышенной смертностью быстрорастущих рыб. Это же объяснение может быть справедливо и для весовых характеристик.
Минтаю присуща значительная изменчивость веса в одновозрастных группах. Размах колебаний между максимальными и минимальными наблюдениями уже с шести-семигодовалого возраста близок к одному килограмму, а у более старших рыб может достигать двух-трех килограмм. В результате, средние величины характеризуются относительно высокими значениями стандартных отклонений (см. табл. 5.2.1). О том, что вес является менее стабильным показателем чем длина, говорят коэффициенты вариации. Однако в динамике последних обнаруживаются такие же тенденции, которые наблюдались и при анализе линейных размеров. Как видно из таблицы 5.2.1, во всех рассматриваемых популяциях значения коэффициентов вариации максимальны в 2-3-годовалом возрасте, затем снижаются и относительно невысоки у 5-9-годовиков, после чего вновь возрастают. Есть все основания полагать, что, как и в случае с длиной, данное явление - это следствие компенсации и депенсации роста. Интересно заметить, что в отличие от результатов статистического анализа линейных размеров, коэффициенты вариации веса двухгодовиков больше, чем у годовиков. При этом их величина, максимальна практически во всех группировках, что может свидетельствовать о значительной изменчивости весового роста минтая на втором году жизни. В пользу этого вывода говорит, например, и достоверный коэффициент положительной асимметрии в распределении данных по весу двухгодовалого восточнокамчатского минтая, по которому имеется наибольшее количество наблюдений. Снижение у него коэффициентов вариации и асимметрии в трех-четырехгодовалом возрасте свидетельствует о компенсации весового роста, однако в этом случае нельзя сбрасывать со счетов и явление селективной смертности.
Возвращаясь к характеристике первичных материалов, следует отметить, что в западноберинговоморской и восточнокамчатской популяциях у относительно старых рыб наблюдается положительная асимметрия в частотном распределении данных, чего не было при анализе линейных характеристик. Необходимо также упомянуть, что информация по восточноберинговоморскому и западноаляскинскому минтаю любезно предоставлена специалистами Аляскинского Рыбохозяйственного Центра Д. Янелли (J. Ianelli) и М. Дорном (М. Dorn), и представляет собой средние за последние шесть лет величины, полученные из промысловых уловов. В этой связи несколько завышенной выглядит масса трех- и четырехгодовиков из восточной части Берингова моря. По всей видимости, такие величины характерны только для юго-восточной части шельфа, так как близкие значения из этого района приводятся и другими авторами - 323 и 456 г в марте для трех- и четырехгодовиков. В северо-западной же части шельфа в это время масса была существенно меньше - 180 и 267 г, соответственно (Buckley, Livingston, 1994). Такие внутрипопуляционные особенности усложняют возможность адекватной оценки весового роста. Учитывая это обстоя тельство, а также тот факт, что первичные данные по старшевозрастным группам характеризуются значительной вариабельностью, анализ весового роста, как и в случае с линейным, целесообразно формализовать и проводить по теоретически рассчитанным величинам. Однако предварительно следует обратить внимание на некоторые методические аспекты.
При описании весового роста рыб в течение жизни исследователи, как правило, избегают общеупотребительных уравнений роста. Обычно теоретически расчисленные весовые величины получают через зависимость «длина-масса» (Рикер, 1979), используя при этом длину по возрастным группам, аппроксимированную по уравнению Берталанфи. Однако в этом случае априори постулируется асимптотический тип весового роста. Анализ же литературных данных, опирающихся на первичные материалы, показывает, что если для некоторых популяций минтая «сигмоидность» кривых массы от возраста подтверждается, то для других эта зависимость имеет степенной вид (Яржомбек, 1994). Интересно, что в первом случае имеются в виду популяции, для которых возраст определяется по отолитам — восточноберинговоморская и западноаляскинская. Степенная же зависимость обнаруживается в случаях, когда в качестве регистрирующей структуры использовалась чешуя (Зверькова, 1972). С достаточной долей уверенности можно утверждать, что разный характер весового роста вряд ли возможен у популяций одного вида, обитающих в сравнительно близких условиях Северной Пацифики. Логично предположить, что отмеченное несоответствие является следствием различного методического подхода к определению возраста.Эмпирические данные, имеющиеся в нашем распоряжении, подтверждают асимптотический характер весового роста минтая (рис. 5.2.1). На рисунке достаточно четко прослеживается замедление темпов увеличения массы тела с возрастом. Этот вывод позволяет в дальнейшем использовать значения длин по возрастным группам, рассчитанных при помощи уравнения Берталанфи (см. табл. 4.2.3).
Многолетние изменения размерно-возрастной структуры уловов минтая
В эксплуатируемых запасах добыча ведется, главным образом, в районах наибольших скоплений рыб, поэтому результаты промысла и размерно-возрастной состав рыб объективно отражают общее состояние популяции (Фадеев, Грицай, 1999). Это, в свою очередь, позволяет использовать накопленные данные о промысле для анализа темпоральных изменений качественного и количественного состава популяций. Многолетние изменения размерно-возрастной структуры минтая в уловах известны для различных группировок: восточнокорейской (Гаврилов, Безлюдный, 1986), южноприморскй (Нуждин, 1998), южноохотоморской (Yoshida, 1989), восточноохотоморской (Баркентин, Сергеева, 2002), восточноберинговоморской (Bakkala, 1989), западноаляскин 191ской (Fritz, 1996). Из всех работ следует, что основу уловов минтая составляют 4-7-годовалые рыбы, а межгодовая динамика размерно-возрастного состава связана, в основном, с урожайностью поколений: относительное количество молоди увеличивается, а крупных рыб уменьшается с появлением многочисленных генераций.
В нашем распоряжении имеются материалы, позволяющие провести анализ межгодовых изменений размерно-возрастной структуры минтая западной части Берингова моря.Специализированный промысел западноберинговоморского минтая имеет почти тридцатилетнюю историю (впервые организован в 1970 г.), и за этот период его интенсивность претерпевала значительные изменения (рис. 6.2.1). В 70-е годы происходило нарастание объемов добычи и уже в 1975г. они поднялись до 176 тыс. т, максимальный улов был достигнут в 1980 г. - 419 тыс.т. На протяжении 80-х - начала 90-х гг. вылов изменялся в пределах 270-360 тыс.т. В последние 5 лет уровень эксплуатации западноберинговоморского минтая резко понизился и теперь сопоставим с таковым на этапе становления.
У минтая, как и у многих массовых пелагических рыб, интенсивность промысла достаточно адекватно отражает состояние запасов (Кляшторин, Си-доренков, 1996). Поэтому флюктуации уловов западноберинговоморской популяции, отмечаемые на тридцатилетнем отрезке наблюдений, в основном обусловлены динамикой численности этого стада.На выделенном темпоральном участке общий, промысловый и нерестовый запасы изменялись сходным образом (рис. 6.2.2). Так как наибольший интерес представляет промысловая часть стада, формирующая уловы добывающих судов, то предварительно оговоримся, что полностью вступившими в эксплуатацию считаются рыбы в возрасте 4 года и старше, поскольку средний возраст пополнения западноберинговоморского минтая близок к 4 годам (Балыкин, 1990). За рассматриваемый период промысловый запас был подвержен значительным колебаниям: минимум биомассы отмечен в 1970 г. - менее 150 тыс. т., затем происходило бурное увеличение популяции, и через тринадцать лет, в 1983 г., был достигнут максимум - свыше 1,5 млн. т, далее биомасса снижалась, и снова через тринадцатилетний отрезок (1996 г.) достигла очередного минимума - около 160 тыс.т. Естественно предположить, что изменение запасовна протяжении этого периода сопровождалось внутрипопуляционными перестройками, которые в первую очередь отражались на размерно-возрастной структуре стада. Чтобы проследить особенности этих изменений, обратимся к такому репрезентативному показателю, как состав траловых уловов и рассмотрим его динамику на более коротких временных отрезках. Для этого разобьем период исследований на несколько квазипятилетних этапов, характеризующихся сходным уровнем запасов и направленностью их динамики: 1970-74 гг. -очень низкий уровень запаса, 1975 - 79 гг. - этап быстрого роста, 1980 - 84 гг. -высокий уровень запаса, 1985 - 89 гг. - период постепенного снижения, 1990 -94 гг. - низкий уровень биомассы, 1995 - 1998 - очень низкий запас.За все время исследований размеры западноберинговоморского минтая в траловых уловах варьировали в пределах 10-74 см. В зависимости от уровня запасов менялись и размерные характеристики рыб, составляющих основу промыслового стада (рис 6.2.3). Так, в начале 70-х гг. промысел базировался на минтае длиной 40-50 см. Несколько выделялся в этот период 1971 г. с преобладанием среднеразмерных рыб, однако, в общем, для первой пятилетки исследований характерен стабильно низкий процент мелкого минтая (до 30 см) в уловах. В конце этапа очень низкого запаса, а именно в 1973 и 1974 гг., появились на свет многочисленные поколения (Балыкин, 1990). Это обстоятельство практически сразу отразилось на размерном составе, и если в 1975 г. в уловах еще преобладал крупный минтай, то уже в следующем доминировала молодь. Обращает на себя внимание тот факт, что на этапе увеличения запасов, относительно низка доля среднеразмерных рыб, что объясняется появлением в это время одного за другим (1977-1979 гг.) урожайных поколений (Балыкин, 1990). В итоге, во второй половине 70-х гг. в уловах превалировала молодь, с пиком в 1980 г., когда доля рыб длиной до 30 см в тралениях достигала 62,7 %. Именно в это время (начало периода высокого уровня запасов) наблюдалась максимальная общая биомасса западноберинговоморского стада. В последующие четыре года уловы базировались на среднеразмерном минтае длиной 30,1 - 40 см.
