Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Материалы и методы исследований 49
1.1. Методы изучения географического распространения видов камбалообразных рыб в дальневосточных морях 50
1.2. Методы изучения батитермического распределения камбал по литературным данным 55
1.3. Методы изучения распределения и оценки численности по результатам учетных съемок 58
1.3.1. Изучение распределения черного палтуса северной части Тихого океана 58
1.3.2. Изучение распределения и оценка численности массовых видов шельфовых камбал в восточной части Охотского моря 59
1.4. Методы изучения сезонно-нерестовой дифференциации фауны камбал 60
1.5. Методы изучения популяционной структуры черного палтуса 62
1.6. Методы изучения динамики популяций массовых видов, западнокамчатских камба 66
ГЛАВА 2. Краткая физико-географическая характеристика дальневосточных морей 74
ГЛАВА 3. Пространственная организация фауны камбал в дальневосточных морях России 89
3.1. Распространение и зоогеографическая характеристика камбалообразных рыб в дальневосточных морях 89
3.2. Батитермическое распределение камбал после перехода к донному к донному образу жизни 125
ГЛАВА 4. Нерест и сезонно-нерестовая дифференциация фауны камбал 170
ГЛАВА 5. Популяционная структура вида у камбал дальневосточных морей (на примере черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides matsuurae Jordan et Snyder) 195
5.1. Пространственное распределение и миграции как факторы внутривидовой дифференциации камбал 196
5.2. Внутривидовой биохимический полиморфизм сыворотки крови черного палтуса 222
5.3. Пространственная изменчивость генетической структуры черного палтуса 228
5.4. Пространственная морфологическая изменчивость тихоокеанского черного палтуса 245
5.5. Экстенсивность зараженности черного палтуса некоторыми группами эндопаразитов 251
5.6. Общая концепция популяционной структуры тихоокеанского черного палтуса 253
ГЛАВА 6. Динамика популяций массовых видов западнокамчатских камбал 271
6.1. Базовые модели 272
6.2. Динамика численности и продукции камбал 282
6.3. Связь численности поколений с внутрипопуляционными и внешними факторами 306
6.4. Имитационная (алгоритмическая) модель многовидового комплекса западнокамчатских камбал и ее использование в управлении промыслом 330
6.4.1. Состав и структура модельного комплекса 331
6.4.2. Краткое описание основных моделей комплекса 334
6.4.3. Модельные эксперименты и их результаты 342
Основные выводы 352
Список литературы 356
Приложения 414
- Методы изучения батитермического распределения камбал по литературным данным
- Батитермическое распределение камбал после перехода к донному к донному образу жизни
- Пространственная морфологическая изменчивость тихоокеанского черного палтуса
- Связь численности поколений с внутрипопуляционными и внешними факторами
Введение к работе
Актуальность темы. Объект исследования - камбалы, обитающие в дальневосточных морях России, играют заметную роль в мировом рыболовстве. В настоящее время ежегодный российский вылов камбал в дальневосточных морях находится на уровне 90 - 100 тыс. т. После введения в 1977 г. 200-мильной экономической зоны основным промысловым районом этих видов стал шельф и верхние участки материкового склона Западной Камчатки. Пик численности западнокамчатских камбал пришелся на середину 1990-х годов. Тем не менее, и сейчас возможна годовая добыча камбал в этом районе в пределах 60 тыс. т, а по дальневосточному бассейну 100 - 120 тыс. т.
Промысел камбал в северной части Тихого океана в большинстве случаев является многовидовым. Как правило, при этом промысловая статистика не учитывает добычу отдельных их видов, и контроль ведется лишь за суммарным освоением общих допустимых уловов «камбал». Чаще всего эксплуатируются многовидовые комплексы совместно обитающих в районах промысла камбал, которые по существу являются единицами запаса или единицами промысловой эксплуатации. Поэтому к актуальной задаче управления промыслом камбал относится определение границ районов, различающихся по видовому составу этих рыб. Знание местоположения и протяженности таких районов, а также пространственной структуры группировок камбал, важно как с теоретической, так и с практической точек зрения. В первом случае информация о распространении и локализации самостоятельных групп экологически близких видов важна для понимания функционирования экосистем. Во втором случае, такая информация необходима для разработки комплексной и, в то же время, дифференцированной стратегии эксплуатации ресурсов и управления запасами этих важных промысловых объектов.
Не вызывает сомнений необходимость изучения пространственной динамики объектов промысла, их батиметрического распределения, сезонных перемещений, связанных с важнейшими этапами биологических циклов: размножением, зимовкой и нагулом. Правильный подход к эксплуатации биологических объектов не может быть осуществлен без учета таких этапов. Рациональное управление ресурсами рыб невозможно также без знания их популяционной организации и динамики численности популяций.
Утвержденные в 2002 г. Программы комплексных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей констатируют: «Наименее изученными проблемами в области сырьевой базы и ее динамики в целом являются: а) механизмы формирования урожайности поколений, особенно в части вклада естественных и антропогенных факторов, а среди естественных факторов - соотношение вклада в динамику численности абиотических и биоценологических факторов, б) популяционная и пространственная
4 дифференциация промысловых гидробионтов, в) вопросы, связанные с обоснованиями принципов многовидового рыболовства и управления биологическими ресурсами, г) параметры экологической емкости среды и факторы, лимитирующие объем рыбопродукции экосистем путем «контроля сверху» (хищники и конкуренты) и «контроля снизу» (продуктивность вод и состояние кормовой базы)» (Программа комплексных исследований биологических ресурсов Охотского моря ..., 2002, с. 15).
Большинство перечисленных проблем мы определили предметом своих исследований. Главным образом, к нему отнесены пространственная и популяционная дифференциация камбал, темпорально-географическая дифференциация нереста различных видов этой группы рыб, а также факторы, влияющие на формирование численности поколений. Актуальность этих проблем в настоящее время подчеркивается аналогичными Программами на период 2007 - 2011 гг., в которых ставятся задачи продолжить исследования в данных направлениях.
Цель и задачи исследования. Основной целью исследования является разработка биологической основы управления ресурсами камбалообразных рыб с учетом характеристик и закономерностей пространственной организации их фауны, особенностей нереста, популяционной структуры видов, а также динамики важнейших популяционных элементов у массовых видов камбал.
Для достижения поставленной цели сформулированы следующие задачи:
- выявить географическую изменчивость фауны камбал с учетом ее пространственной
организации в Японском, Охотском, Беринговом и Чукотском морях;
изучить сезонные особенности батиметрического и термического распределения представителей камбалообразных рыб в различных районах дальневосточных морей, описать их видовой состав на различных глубинах в зависимости от времени года;
исследовать географическую изменчивость сезонов и продолжительности нереста камбалообразных рыб в морях северной части Тихого океана;
выяснить популяционно-генетическую и морфометрическую характеристики черного палтуса из различных районов северной части Тихого океана;
разработать концепцию популяционной структуры вида на примере широко распространенного черного палтуса, обладающего характерными чертами биологии большинства дальневосточных камбал;
сделать анализ многолетней динамики популяций массовых видов камбал западнокамчатского шельфа, как наиболее важного района отечественного промысла этих рыб;
- с учетом внутрипопуляционных и внешних факторов создать аналитические и
имитационные (алгоритмические) модели динамики популяций, важнейших
популяционных элементов и многовидового комплекса западнокамчатских камбал.
Основные положения, выносимые на защиту:
- иерархическая схема пространственной организации фауны камбалообразных рыб
дальневосточных морей, омывающих Россию;
- наличие адаптивных стратегий в географической изменчивости сезонов и
продолжительности нереста у камбал северной части Тихого океана, как способов
приспособления к конкуренции за пищевые ресурсы и сезонным изменениям среды
обитания;
- общая концепция популяционной структуры черного палтуса северной части Тихого
океана, как иерархически организованной системы;
закономерности многолетней динамики популяций массовых видов западнокамчатских камбал;
- математические модели динамики популяций западнокамчатских камбал.
Методы исследования. Методология исследования сочетала в себе комплексный и
системный подходы. Методы решения поставленных задач включали в себя экспедиционные работы, корреляционный, регрессионный и кластерный анализ первичных материалов, имитационное моделирование.
Научная новизна. Установлен иерархический характер пространственной структуры фауны камбалообразных рыб. Определены местоположение и границы районов, различающихся видовым составом камбал, и являющихся элементами подразделений более высокого уровня.
Впервые проведена классификация типов батиметрического распределения камбал. Установлены закономерности в изменении соотношения мелководных и глубоководных видов в широтном направлении. Выявлены экологические комплексы видов, местообитания которых характеризуются близкими температурными и глубинными диапазонами.
Получены новые результаты, изменяющие и дополняющие сложившиеся взгляды на географическую изменчивость сроков нереста камбал.
Впервые описан биохимический полиморфизм некоторых белков сыворотки крови тихоокеанского черного палтуса. Впервые показана географическая изменчивость генетической структуры палтуса в Беринговом и Охотском морях, водах восточной Камчатки и северных Курильских островов, на основании чего выдвинута гипотеза о механизме формирования популяционной структуры этого вида и создана ее концепция.
Сделан анализ динамики численности и продукции пяти массовых промысловых видов камбал восточной части Охотского моря за длительный период - с начала 1960-х по 2006 гг. Установлена циклическая измененчивость численности и биомассы камбал, выявлено влияние некоторых внутрипопуляционных и внешних факторов на формирование численности поколений. Впервые разработана экологическая схема связей элементов популяций с этими факторами.
Впервые разработаны аналитические модели динамики численности поколений в зависимости от условий среды и, совместно с Э.И. Ширковым и Е.Э. Ширковой (Дьяков, Ширков, Ширкова, 2008), создана имитационная (алгоритмическая) модель многовидового комплекса западнокамчатских камбал.
Практическая значимость. Районирование дальневосточных морей по видовому составу камбал может быть использована при разработке дифференцированной стратегии эксплуатации ресурсов и управления их запасами в Дальневосточном бассейне. Для ведения успешного и рационального промысла необходимы полученные данные по сезонной динамике промысловых объектов, их распределению, биологическим циклам и соотношению видов. Результаты исследований по батитермическому распределению, а также обобщение большого объема данных по срокам и продолжительности нереста в разных районах необходимы для решения относящихся к организации рационального промысла задач.
Знание популяционной структуры объектов промысла, идентификация местообитаний единиц воспроизводства, оценка степени изоляции либо взаимосвязи между ними, являются важной информацией для развития научно-обоснованных подходов к управлению промысловыми запасами. Для этих целей могут быть привлечены результаты наших исследований популяционной структуры вида камбалообразных рыб на примере черного палтуса.
И, наконец, результаты изучения процессов и закономерностей динамики численности восточноохотоморских камбал являются главной научной базой рыбопромыслового прогнозирования и управления их запасами в настоящее время.
Реализация и внедрение результатов работы. На основе материалов, использованных в диссертации, разрабатывались прогнозы общего допустимого улова западнокамчатских камбал и другие промысловые рекомендации с 1985 г. по настоящее время. Для решения аналогичных задач созданы математические модели, некоторые из которых применены для долгосрочного прогнозирования состояния запасов этих рыб. Использование этих прогнозов и рекомендаций позволило не только сохранить ресурсы
7 камбал в восточной части Охотского моря на высоком уровне, но и существенно увеличить объем годовой добычи этих рыб, по сравнению с предшествующим периодом.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались с 1981 по 2008 гг. на региональных конференциях (Петропавловск-Камчатский, 1983, 1996, 2004, 2006), всесоюзных и всероссийских совещаниях и конференциях (Ростов-на-Дону, 1981, Севастополь, 1988, Калининград, 1990, Владивосток, 1991, 2008), рабочих встречах PICES (Владивосток, 1995, Иокогама, Япония, 2006), I Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), международных симпозиумах и конференциях (Анкоридж, США, 1994; Тексель, Нидерланды, 1996; Атлантик Бич, США, 1999; Ла Хоя, США, 2000; о. Мэн, Великобритания, 2002) (см. список тезисов), а также на коллоквиумах лабораторий КамчатНИРО (с 1974 г. по 2000 г.), отчетных сессиях КоТИНРО-КамчатНИРО (2007) и ТИНРО-центра (1998, 1999, 2000, 2004, 2008).
Разработанная автором совместно с Э.И. Ширковым и Е.Э. Ширковой модель многовидового комплекса западнокамчатских камбал удостоена Золотой медали «Знак качества» 3-й Международной рыбопромышленной выставки Рыбпромэкспо в номинации «Инновации в рыбной отрасли 2007».
Публикации. По теме диссертации опубликовано 29 работ, исключая тезисы докладов, из них в изданиях, рекомендованных ВАК - 12 работ.
Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, литературного обзора, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Она изложена на 600 страницах, в том числе на 413 страницах текста, включающего в себя 25 таблиц и 116 рисунков. Приложение составляет 187 страниц, содержащих 53 таблицы и 20 рисунков. Список литературы включает 555 источников, в том числе 131 на иностранных языках.
Методы изучения батитермического распределения камбал по литературным данным
Совокупность видов камбалообразных рыб, обитающих в дальневосточных морях, отличается большим биотопическим разнообразием. Среди них встречаются представители различных биотопических группировок: прибрежной, сублиторальной, элиторальной и батиальной. При отнесении вида к той или иной группировке руководствовались прямыми на то указаниями авторов, а при их отсутствии, использовали классификацию вертикального распределения рыб, приведенную в работах В.Н.Долганова (1999), В.В. Федорова, 2000, а также Б.А. Шейко и В.В. Федорова (2000). Нередко возникали определенные трудности при биотопической идентификации вида, т. к. многие камбалы встречаются в очень широком батиметрическом диапазоне, включающем в себя местообитания рыб нескольких таких группировок. Иногда разные авторы относят одни и те же виды к разным биотопическим группировкам. В этом случае принимали во внимание, в первую очередь, предпочитаемые глубины обитания вида, а также плотность его популяции на различных глубинах. Таким образом, к прибрежным (литоральным), видам отнесены камбалы, обитающие преимущественно (т. е. при значимо более высокой плотности популяции, чем на меньших или больших глубинах) в батиметрическом диапазоне 0 - 20 м, к сублиторальным - встречающиеся на глубинах - 0 - 50 м, к элиторальным - 5 - 200 м (редко до 500 м), к верхнебатиальным - 200 - 500 м (некоторые до 800 м) и к нижнебатиальным - 500 - 2000 м.
Особенности сезонного распределения различных видов камбал в зависимости от глубины и температуры воды в пределах их местообитаний описаны в многочисленных публикациях отечественных и зарубежных ученых. Однако, в большинстве случаев соответствующие материалы относятся к ограниченному числу видов камбал, либо к отдельным районам морей Дальнего Востока, зачастую данные носят отрывочный, неполный характер, а также у разных авторов они не являются унифицированными, что не позволяет выполнить достаточно глубокий количественный анализ батитермического распределения. Для того, чтобы получить цельную и в то же время достаточно полную характеристику сезонного распределения камбал в пределах исследуемой акватории, были обработаны, обобщены и систематизированы количественные данные, полученные в результате соответствующих исследований и изложенные в перечисленных ниже статьях, монографиях и других публикациях. В их перечень входят: Моисеев, 1953а, б, 1963; Петрова-Тычкова, 1954; Полутов, 1960, 1967; Полутов и др., 1956; Полутов, Пашкеев, 1967; Фадеев, 1959, 1963а, 1965, 19706, в, 1971а, 1984, 1986, 1987; Скалкин, 1960; Мусиенко, 1961; Храпкова, 1961а, б; Шунтов, 1966а, б, 1970, 1971; Федоров, 1967; Натаров, Новиков, 1970; Минева, 1972; Носов, 1972; Новиков, 1974; Новиков и др., 2002; Швецов, 19746, 1978; Давыдов, 1975; Дьяков, 1977, 1999; Дьяков и др, 1995; Токранов, Полутов, 1984; Токранов, Максименков, 1994; Токранов и др., 2000; Токранов, Орлов, 2002; Тарасюк, 1986; Борец, 1989а, 1997; Сафронов, Тарасюк, 1989; Дудник, Долганов, 1992; Дудник и др., 1997; Линдберг, Федоров, 1993; Промысловые рыбы, беспозвоночные и водоросли морских вод Сахалина и Курильских островов, 1993; Антоненко, 1995; Бирюков, 1995; Куликова, 1997; Новиков, 1997; Давыдов, Куприянов, 1998; Ким Сен Ток, 2001; Ким Сен Ток, Бирюков, 1998; Ким Сен Ток и др., 1999; Датский и др., 1999; Пальм и др., 1999; Харитонова, 1999; Харитонова и др., 1999а, б; Четвергов, 1999, 2001; Четвергов и др., 2000а, б; Чикилев, Пальм, 1999; Дударев, Зуенко, 2000; Иванкова, 2000; Измятинский, Свиридов, 2000; Коростелев, 2000; Мухаметов и др., 2000; Мухаметов, Полтев, 2003; Орлов, 2000; Вдовин, Швыдкий, 2000; Вдовин и др., 2001; Вдовин и др., 2004; Пометеев, 2001, 2004; Черешнев и др., 2001; Швыдкий, Вдовин, 2001; Ильинский, Четвергов, 2002; Ким, 2002, 2003; Тупоногов, 2003; Pruter and Alverson, 1962; Best, 1977; Kihara and Shimada, 1986; Alton et al., 1988; Castillo, 1994; Kodolov, 1994; Kodolov, Matveichuk, 1994; McConnaughey, 1994; Nichol, 1994; Nikolenko, 1994; Kuznetsova, Kunin, 1999; Walters, Wilderbuer, 2000; Tokranov, Orlov, 2002; Bailey et al., 2003. Кроме того, использованы неопубликованные данные СВ. Завариной1, материалы рейсов научно-исследовательских судов: «Томи-Мару-53», «Томи-Мару-82» в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов в 1996 и 1997 гг ., «ТИНРО» в Беринговом и Охотском морях в 2002 г. (начальник экспедиции Г.М. Гаврилов)3, «Профессор Кагановский» в Охотском и Японском морях в 2003 г. (начальник экспедиции СВ. Лобода)4, а также наши ранее неопубликованные материалы.
Используя числовые данные, содержащихся в перечисленных источниках, определили значения диапазонов обычных глубин и термических условий обитания камбал в разные сезоны года. Таким образом получили наиболее общую характеристику условий среды обитания видов в различных районах.
Информация о плотности популяций камбал и ее динамике представлена в отечественных и зарубежных источниках в гораздо меньшем объеме. Кроме того, как уже говорилось ранее, она является очень разнородной. Разные авторы оценивают плотность популяций камбал в различных показателях: в единицах биомассы (численности) на промысловое усилие, либо на площадь облова, либо как долю суммарного улова на усилие в исследуемом батиметрическом или термическом диапазоне и т. п. Количественный анализ данных, необходимый для решения поставленной нами задачи, требует унификации существующего материала, оценки плотности популяций исследуемых видов в разные сезоны и в различных районах в строго определенной единице измерения. В качестве такой единицы нами рассчитан показатель относительной плотности популяции в классовом интервале глубины и температуры воды в процентах к суммарному улову на усилие, либо к численности (биомассе) рыб на единицу площади по всему диапазону соответствующего фактора среды. С этой целью мы выполнили необходимую количественную обработку всей имеющейся в нашем распоряжении информации. За классовый интервал глубины принято 50 м, а температуры воды -0,5 С.
Батитермическое распределение камбал после перехода к донному к донному образу жизни
В мае теплые воды вторгаются в пределы Анадырского залива, где температура воды у дна становится выше нуля. В июле шельфовые воды в северо-западной и западной частях водоема прогреваются до 1,0 - 2,5 С. Летом поверхностные воды на большей части Берингова моря, благодаря солнечной радиации, прогреваются до 8 - 10 С, а в прибрежье - 11 - 12 С. Однако, как у берега, так и в открытом море на шельфе остаются отдельные пятна с остаточным зимним охлаждением в придонных горизонтах (Борец, 1997; Шунтов, 2001).
Под воздействием ветров, влиянием вод, проникающих в Берингово море через проливы Алеутской гряды, и основных форм рельефа дна в этом водоеме формируется сложная система течений. Рассматривая характер циркуляции вод в северной части Тихого океана, следует отметить, что для него в целом свойственна циклоническая система течений. В Беринговом море поток вод из Тихого океана постепенно отклоняется к западу, образуя Поперечное течение, и затем, сливаясь с течением из Анадырского залива, идет вдоль западного берега моря и восточного побережья Камчатки (Моисеев, 1964; Арсеньев, 1967). Кроме этого, имеется множество вихревых образований, циклонические и антициклонические круговороты воды. Устойчивые циклонические круговороты воды существуют в юго-восточном и обширном юго-западном районах Берингова моря (Натаров, 1964; Арсеньев, 1967; Dodimead et al., 1963). Г.В. Хеном (1988) выделены два квазистационарных антициклонических круговорота, один из которых расположен южнее м. Наварин, а другой - в шельфовой части моря, между островами Св. Матвея и Св. Лаврентия.
В Охотском море климат более суров, чем в Беринговом, однако, проникающие в водоем через Курильские проливы тихоокеанские воды влияют на формирование температурного режима, образуя тепловодную зону в восточной части моря (Чернявский, 1981).
Для поверхностных вод этого водоема характерен длительный холодный период (с декабря-января по апрель-май). В это время поверхностные слои охлаждаются до отрицательных температур - минус 1,5 - 1,8 С, водоем покрывается льдами. Лишь в юго-восточной части моря температура не опускается ниже 0 С, а у Курильских островов 1 - 2 С. В шельфовых районах зимнее охлаждение вод распространяется до дна, а в глубоководных - до 100 — 200 м.
Летом в наиболее теплые месяцы (август-сентябрь) поверхностные воды прогреваются до 8 - 13 С и лишь у Хоккайдо - до 16 - 18 С, однако этот прогрев распространяется лишь на 30 - 75 м. Ниже прогретого слоя до глубины около 150 м сохраняется слой остаточного зимнего охлаждения, в котором температура может не превышать минус 1,7 С, а еше глубже расположены тихоокеанские воды с относительно низкими положительными значениями температуры - до 2,5 С (Моршкин, 1966, Жигалов, 2004).
В.П. Шунтов (2001) отмечает, что для понимания многих биологических явлений нужно иметь в виду следующее. Южная часть Охотского моря значительно теплее северной, а юго-восточная часть теплее северо-западной. Летом на фоне довольно равномерного распределения температуры на поверхности моря (10 - 13 С) резко выделяются зоны отрицательных аномалий. Обширные площади шельфа на севере, западе и северо-востоке весь год заняты водами с отрицательной температурой. Вследствие размывания холодного промежуточного слоя теплыми тихоокеанскими водами существуют три относительно изолированных центра холода: у восточного побережья Сахалина, в северо-западной и северо-восточной частях моря.
Для Охотского моря, также как и для Берингова, в целом характерна циклоническая система циркуляции вод, обусловленная крупномасштабной циркуляцией атмосферы в холодный период года. Макроциркуляционная система представлена цепью широких направленных вдоль берега течений: Западно-Камчатского, Пенжинского, Ямского, Северо-Охотского, Амурского, Восточно-Сахалинского, Северо-Восточного и Соя (Морошкин, 1966; Чернявский, 1981). Эти течения вместе с ветвями центральных потоков создают три крупных циклонических круговорота: на северо-западе, северо-востоке и юге моря.
В пределах макроциркуляционных систем Охотского моря имеется большое количество мезо- и микроциркуляционных образований, которые связаны своим происхождением с рельефом дна, конфигурацией береговой линии и взаимодействием разнонаправленных потоков. К наиболее выраженным и устойчивым антициклоническим круговоротам относятся образования у юго-западного побережья Камчатки, над желобом Лебедя, над впадиной ТИНРО, в районе о. Ионы, над Курильской котловиной моря и у юго-восточного побережья Сахалина. К крупным и устойчивым циклоническим круговоротам относятся циркуляции в районе возвышенностей института Океанологии и Академии Наук СССР, севернее Хоккайдо, над банкой Кашеварова, несколько круговоротов к северо-западу от о. Ионы, в горле и в самом заливе Шелихова, в районе разделения Западно-Камчатского течения на Срединное течение и Северную ветвь (Шунтов, 2001). Значение круговоротов особенно велико для успешного воспроизводства донных рыб с пелагической икрой (Моисеев, 1953а).
Японское море является наиболее теплым из трех дальневосточных морей, омывающих Россию. Оно расположено на границе двух климатических зон: умеренной и субтропической, что определяет контрастность гидрометеорологических условий между северной и южной частями моря. Особенностью этого водоема является то, что существуют различия климато-океанологических параметров между его секторами: теплого со стороны Японии и холодного - со стороны материка и Корейского полуострова. Граница между ними проходит через центральную часть моря, примерно между 38 и 40 с. ш., где в течение всего года располагается субарктический фронт (Шунтов, 2001). В теплом секторе моря температура поверхностного слоя воды в августе достигает 23 - 26С, в феврале - 6 - 12С, а в холодном она не превышает летом 17 - 23 С и зимой местами опускается до минус 1С (Истошин, 1960).
Лед в северной части Японского моря наблюдается в период с ноября по апрель. Обычно формируются два основных массива - в Татарском проливе и в заливе Петра Великого. В наиболее суровые зимы в январе и феврале льды распространены у юго-западных берегов Сахалина и вдоль всего приморского побережья, вплоть до Восточно-Корейского залива (Покудов и др., 1976).
В Японском море, как и в других рассматриваемых морях, в целом наблюдается циклоническое движение вод. Однако, это характерно только для северной части водоема. В.П. Шунтов (2001) отмечает, что для Японского моря характерна наиболее сложная циркуляция вод по сравнению с другими дальневосточными морями. В первую очередь это связано с положением моря в двух климатических зонах и наличием в его глубоководной части большого количества поднятий дна и подводных хребтов. В теплом секторе моря основным является Цусимское течение, которое является ветвью Куросио и входит через Корейский пролив. В проливе оно разделяется на собственно Цусимское течение, идущее вдоль Японских островов в Татарский пролив, и Восточно-Корейское, которое огибает возвышенность Ямато и у северной части о. Хонсю сливается с Цусимским течением.
Пространственная морфологическая изменчивость тихоокеанского черного палтуса
Практически все перечисленные камбалы относятся к сем. pleuronectidae, за исключением: С. sordidus (сем. bothidae). Дендрограмма показывает, что в число этих видов входит и приазиатский тропическо-субтропический Cynoglossus itinus (Snyder, 1909) (сем. cynoglossidae). Однако, отнесение последнего вида к комплексу северных и широко распространенных камбал следует признать ошибочным, что вызвано, вероятно, недостатком используемого количественного метода. С. itinus встречается в западной части Японского моря, не распространяясь далее на север, и несомненно должен быть отнесен к другому крупному комплексу камбал, обитающих в более южных районах.
Этот комплекс, в свою очередь, состоит из двух крупных группировок второго уровня, в одну из которых входят тяготеющие к югу, но довольно широко распространенные виды, а в другую - камбалы, обитающие на самом юге исследуемого района, и практически не встречающиеся севернее центральных районов прибрежья о. Хонсю (за исключением двух видов: малочешуйный тарфопс Tarphops oligolepis (Bleeker, 1859) и Engyprosopon multisquama Amaoka, 1963). Следует отметить, что первая группировка дифференцируется на две более мелкие, занимающие третий иерархический уровень на дендрограмме. Одна из них состоит из видов, распространенных как в Японском, так и в более северных районах (южная часть Охотского моря, воды Курильских островов). К ним относятся приазиатские низкобореальные камбалы: желтополосая Pseudopleuronectes herzensteini (Jordan et Snyder, 1901), япономорская палтусовидная Hippoglossoides dubius Schmidt, 1904, длиннорылая Limanda punctatissima (Steindachner, 1880), белобрюхая камбалы Lepidopsetta mochigarei (Snider, 1911) и вераспер Мозера Verasper moseri Jordan et Gilbert, 1898; приазиатские субтропическо-низкобореальные: ложный палтус Paralichthys olivaceus (Temminck et Schlegel, 1846), остроголовая камбала Cleistenes herzensteini Schmidt, 1904, корейская двухцветная камбала Kareius bicoloratus (Basilewsky, 1855), камбала Григорьева Eopsetta grigorjewi (Herzenstein,1890) и дальневосточный малорот Microstomus achne (Jordan et Starks, 1904), а также один субтропический вид: японская лиманда Pseudopleuronectes yokohamae Gunther, 1877. За исключением P. olivaceus, относящегося к сем. PARALICHTHYIDAE, остальные виды принадлежат сем. PLEURONECTIDAE.
В другую группировку третьего уровня входят камбалы, не встречающиеся за пределами вод Японского моря на севере. Она состоит из приазиатских субтропических видов: чешуеглазой камбалы Dexistes rikuzenius Jordan et Starks, 1904, танакии Китахары Tanakius kitaharae (Jordan et Starks, 1904), и дальневосточной рогатой (твердоголовой) камбалы Pleuronichthys cornutus (Temminck et Schlegel, 1846); приазиатских тропическо-субтропических видов: японской параплагузии Paraplagusia japonica (Temminck et Schlegel, 1846) и леопса Китахары Laeops kitaharae (Smith et Pope, 1906), а также приазиатского субтропическо-низкобореального -пятнистго (изменчивого) вераспера Verasper variegates (Temminck et Schlegel, 1846) и тихоокеанского тропическо-субтропического - пятиглазчатого ложноромба Pseudorhombus pentophtalmus Gunther, 1862. Большинство этих камбал относятся к сем. PLEURONECTIDAE, a Par. japonica, L. kitaharae и Ps. pentophtalmus, соответственно, к сем. CYNOGLOSSIDAE, BOTHIDAE и PARALICHTHYIDAE.
Группировка самых южных камбал (на дендрограмме - нижний кластер второго иерархического уровня) включает в себя приазиатские субтропические виды: Aseraggodes kobensis (Steindachner, 1896), Pseudaesopia japonica (Bleeker, 1869), китайского косорота Cynoglossus robustus Giinther, 1873, плагиопсетту Plagiopsetta glossa Franz, 1910, стройного тарфопса Tarphops elegans Amaoka, 1969, Arnoglossus tenuis Giinther, 1880, малочешуйного тарфопса Tarphops oligolepis (Bleeker, 1859), Engyprosopon multisquama Amaoka, 1963, рогатого ромба Crossorhombus kobensis (Jordan et Starks, 1906) и Zebrias fasciatus (Basilewsky, 1855); приазиатские тропическо-субтропические виды: бурого ложноромба Pseudorhombus cinnamomeus (Temminck et Schlegel, 1846), Heteromycteris japonicus (Temminck et Schlegel, 1846), дымчатого косорота Cynoglossus interruptus Giinther, 1880, красного косорота Cynoglossus joineri Giinther, 1878, крупночешуйчатого цитароида Citharoides macrolepidotas Hubbs, 1915, редкозубого ложноромба Pseudorhombus oligodon (Bleeker, 1854), малоглазого косорота Cynoglossus gracilis Giinther, 1873 и Cynoglossus semilaevis Giinther, 1873; тихоокеанские тропическо-субтропические виды: пецилопсетту Poecilopsetta plinthus (Jordan et Starks, 1904), большую псеттину Psettina gigantea Amaoka, 1963 , Psettina tosana Amaoka, 1963 и трехлинейного косорота Cynoglossus abbreviatus (Gray, 1835), а также индо-тихоокеанские тропическо-субтропические виды: Zebrias zebra (Bloch, 1790), ботуса Bothus myriaster (Temminck et Schlegel, 1846), Engyprosopon grandisquama (Temminck et Schlegel, 1846), японскую псеттину Psettina iijimae (Jordan et Starks, 1904), самарискуса Samariscus latus Matsubara et Takamuki, 1951 и Aesopia cornuta Каир, 1858. Перечисленные виды принадлежат семействам PARALICHTHYIDAE (P. cinnamomeus, P. oligodon, Т. elegans, Т. oligolepis), SOLEIDAE (A. kobensis, Н. japonicus, Ps. japonica, Z. zebra, A. cornuta, Z. fasciatus), CYNOGLOSSIDAE (C interruptus, С robustus, C. joineri, С abbreviatus, С gracilis, С semilaevis), BOTHIDAE {B. myriaster, E. grandisquama, E. multisquama, P. gigantea, P. iijimae, P. tosana, A. tenuis, C. kobensis), CITHARIDAE (C. macrolepidotus), POECILOPSETTIDAE (P. plinthus, P. glossa) и SAMARIDAE (S. latus). К этой группировке, по всей видимости, будет правильным отнести и С. itinus (Snyder, 1909), приазиатский тропическо-субтропический вид сем. CYNOGLOSSIDAE.
Распространение указанных видов в пределах исследуемой акватории ограничивается, в основном, южными и юго-восточными районами Японского моря. Лишь один вид в этом водоеме - Т. oligolepis встречается у берегов Хоккайдо, а другой - С. itinus - в западной части моря. Среди этой группировки довольно хорошо выражены некоторые отличия в распространении разных семейств. Камбалы сем. SOLEIDAE и CYNOGLOSSIDAE часто встречаются совместно, что выражается в образовании этими видами общих кластеров на дендрограмме. Распространение видов сем. BOTHIDAE и PARALICHTHYIDAE в большей степени различается, а также отличается от распространения камбал других семейств (рис. 3.1.1).
Связь численности поколений с внутрипопуляционными и внешними факторами
Таким образом, обобщая результаты исследований распространения камбалообразных рыб в Дальневосточных морях России, можно сделать некоторые заключения. Вся совокупность камбалообразных рыб образует два крупных комплекса. Один из них включает в себя камбал, обитающих в юго-восточной части Берингова моря и в водах восточных Алеутских островов, и не распространяющихся на остальную исследуемую акваторию, а также исключительно широко распространенных камбал, многие из которых встречаются от юга и востока Японского до северных и восточных районов Берингова моря. В большей степени эти виды тяготеют в своем распространении к северным районам дальневосточных морей. Другой комплекс образован видами, расселенными на довольно обширной площади, но тяготеющими в своем распространении к югу, а также камбалами, обитающие на самом юге Японского моря, и практически не встречающиеся севернее его центральных районов.
Исследуемая акватория показывает довольно сложную иерархическую структуру по фауне камбалообразных. По видовому разнообразию камбал она образует два крупных региона, каждый из которых состоит из двух субрегионов, включающих в себя подразделения более низкого уровня -районы. Каждое из указанных подразделений в той или иной степени отличается от других видовым составом камбал.
Некоторые районы имеют, по нашему мнению, переходный характер в фауне камбал между регионами и субрегионами. В этой связи следует отметить, что в местах с резким изменением условий среды такие переходные зоны практически отсутствуют, либо не улавливаются при принятой разрешающей способности метода исследования. Например, не обнаружено такой зоны на границе, проходящей по Полярному фронту в Японском море между япономорским и охотско-северо-япономорским субрегионами. Вместе с тем сахалино-курильский район обладает фауной переходного характера между южным и северным регионами, отделяя, таким образом, эти регионы друг от друга. Последнее обстоятельство связано, по всей видимости, с отсутствием постоянных резких градиентов океанологических условий в юго-восточной части Охотского моря и у восточного Сахалина. Сквозь Курильские проливы в Охотское море проникают теплые тихоокеанские воды, смягчая суровый режим этого водоема. В прибрежье восточного Сахалина, как и в других прибрежных районах водоема, может формироваться береговая конвергенция с опусканием теплых поверхностных вод в летне-осенний период, образуя сравнительно теплую прибрежную полосу (Чернявский, 1981). В.П. Шунтов (2001) придает исключительно большое значение такой зоне в жизни донных организмов, считая, что благодаря ей многие бореальные беспозвоночные и рыбы могли заселить исключительно суровые по океанологическим условиям районы. Описываемый район является переходным по своей гидрологии, т. к. здесь присутствуют водные массы различного происхождения и формируется сложная мозаика в их распределении (Грузевич и др., 1997, цит. по Шунтову, 2001). Поэтому, смешанный и меняющийся характер океанологических условий и обусловил переходный тип фауны камбал на границе южного и северного регионов.
Фауна камбал южного региона, включающая в себя гораздо больше видов, чем северная их фауна, в то же время в большей степени дифференцирована в пространстве. Более высокая степень такой дифференциации южных камбал вызвана, по всей видимости, в первую очередь, большим различием океанологических условий между южной и северной частью Японского моря. В северных водоемах характер изменения этого океанологического фактора более сглажен. К одной из предполагаемых причин усиления пространственной дифференциации южной фауны камбал можно, по всей вероятности, отнести и адаптацию этих рыб к повышенной межвидовой конкуренции в условиях совместного обитания большого числа экологически близких видов.
Распределение и миграции живых организмов являются характеристиками единого процесса их перемещения в пространстве, вызванного комплексом абиотических и биотических факторов. Б.П. Мантейфель (1959) рассматривает периодические миграции: «...как адаптацию данной (мигрирующей) популяции вида к использованию конкретных условий своего ареала в соответствии с меняющимися потребностями животных на разных отрезках жизненного цикла и с изменениями внешних условий» (с. 7). Сроки и пути миграций специфичны для конкретной популяции вида и отражают особенности среды данного ареала. Стимулами миграции бывают внешние факторы, воспринимающиеся лишь организмами в определенном физиологическом состоянии (Мантейфель, 1959). Внешними стимулами могут быть как абиотические факторы: температура, соленость, свет, кислород, волнение и т. п., так и биотические: уровень и структура кормовой базы, наличие хищников и т. п. Р.Н. Гибсон (Gibson, 1997) выражает схему миграций камбалообразных рыб в виде «миграционного треугольника», когда рыба на ранних стадиях развития перемещается из районов нереста в местообитания молоди, а та, по мере созревания, мигрирует в районы обитания взрослых рыб. Миграции камбал можно разделить на несколько типов: онтогенетические, включающие в себя пассивный перенос пелагической икры и личинок к местам оседания после метаморфоза, а также последующее их движение, по мере роста, в районы концентраций взрослых рыб, и сезонные - движение рыб к местам нагула, зимовки и нереста. Следует иметь в виду, что сезонные миграции характерны и для молоди многих дальневосточных камбал. Очевидно, что от типа миграции зависит распределение рыб в конкретный промежуток времени.
Кроме того, существуют вертикальные перемещения пелагической икры камбал, связанные с изменением ее удельного веса на разных стадиях развития (Gibson, 1997), а также с влиянием внешних факторов. Например, В.И. Тихонов (19686) установил, что при сильном волнении и изменении температуры воды икра желтоперой камбалы опускается в более глубокие слои воды. Такой же эффект отмечает и Н.С. Фадеев (1986). Вероятно, имеют место и суточные вертикальные миграции пелагической молоди камбал, а также такого вида как сахалинская камбала, в массе встречающаяся в толще воды.
