Введение к работе
Актуальность работы. Современная ихтиофауна севера Тихого океана формировалась в кайнозое, во второй половине которого, в миоцене, приобрела в основном уже современный облик на уровне семейств, а в плиоцене - и родов рыб. Север Тихого океана, особенно его западная часть, явилась, по-видимому, центром образования и расселения многих семейств современных рыб, таких как корюшковые, камбаловые, стихеевые, керчаковые и другие. Именно неогеновый, мио-гшиоценовый этап развития фауны северной Пацифики представляет поэтому особый интерес, как непосредственно предшествующий современному.
В то же время, изученность тихоокеанской неогеновой ихтиофауны остается еще недостаточной для понимания путей и факторов становления современной морской биоты этого региона. Это выражается в том, что непосредственные предшествен-ники большинства семейств рыб Северной Пацифики либо вообще не известны, либо материалы по ним имеют неудовлетворительную сохранность для детального сравнения с современными. Причиной такого положения является крайняя редкость и, в большинстве случаев, бедность известных здесь местонахождений ископаемых рыб.
Одно из исключений представляет местонахождение миоценовых рыб в агнев-ской свите острова Сахалин, которое является одним из наиболее богатых в России и в северной части бассейна Тихого океана по разнообразию представленных таксонов. Здесь обнаружено 27 видов из 16 семейств, составляющих в настоящее время основу прибрежноморского комплекса рыб севера Японского и Охотского морей. Обилие целых скелетов позволяет получить вполне представительный материал по каждому виду, а прекрасная сохранность дает возможность изучить тонкие детали строения и внешней морфологии древних рыб, обычно не сохраняющиеся в ископаемом состоянии.
Местонахождения кайнозойских рыб в северотихоокеанском регионе немногочисленны. Несколько местонахождений в Японии значительно уступают агнев-скому по разнообразию ггредставленных таксонов. Довольно богатые миоценовые местонахождения Калифорнии содержат, в отличие от агневского, комплекс рыб, относящихся к нерито-пелагической, а не прибрежно-литоральной группе.
Таким образом, изучение агневского миоценового ихтиокомллекса существенно расширяет знания о позднетретичном этапе формирования современной ихтиофауны северной части Тихого океана.
Цели и задачи исследования. Основная цель работы - изучение ориктоком-плекса миоценовых рыб, обнаруженных в агневской свите острова Сахалин. В связи с этим ставились следующие задачи: изучить систематический состав комплекса, дать диагнозы и описания обнаруженных родов и видов; реконструировать филогенетические связи миоценовых таксонов; определить происхождение различных элементов миоценовой ихтиофауны; изучить структуру миоценового сообщества, выявить доминирующие группы; методом актуализма определить принадлежность миоценовых видов к экологическим группировкам; провести сравнение агневского комплекса рыб с известными миоценовыми комплексами Северной Пацифики, а также с современными прибрежными сообществами Японского и Охотского морей; на основе анализа имеющихся геологических и палеонтологических данных проследить пути эволюции морских рыбных сообществ севера Тихого океана в кайнозое.
Научная новизна работы. Впервые дано полное описание всех таксонов миоценовых рыб из агаевской свиты острова Сахалин. Изучены основные морфологические особенности миоценовых рыб и их отличия от современных. Реконструированы родственные связи древних рыб, при этом некоторые изменения претерпели филогенетические схемы, ранее базировавшиеся только на современном материале. Впервые дана характеристика комплекса миоценовых рыб из агневской свиты острова Сахалин и проведено его сравнение с одновозрастными фаунами восточного и западного побережий Тихого океана и современными прибрежными сообществами. В качестве новых для науки описано 17 видов, 12 родов и 1 семейство миоценовых рыб. Впервые обнаружены и описаны ископаемые остатки рыб из семейств Pholididae, Hemitripteridae, Trichodontidae, Agonidae, Aulorhynchidae, подсемейств Artediellinae и Icelinae (Cottidae), Opistocentrinae и Xiphisterinae (Stichaeidae). Агневские стихеевые, колюшковые, котгоидные, терцуговые и вепревые рыбы являются самыми древними представителями этих семейств.
Практическое значение. Результаты работы найдут применение при реконструкции филогении и разработке естественных систем семейств рыб, представители которых обнаружены в агневской свите. Остатки ископаемых рыб могут быть использованы для корреляции третичных отложений северотихоокеанского региона и определения их возраста. Прямым следствием выполнения данной работы явилось создание экспозиции ископаемых рыб в Южно-Сахалинском областном краеведческом музее.
Апробация работы. Результаты работы были доложены на Всероссийской конференции "Современные проблемы систематики рыб" (Санкт-Петербург, 1998), ученом совете ИБПС ДВО РАН (1998), семинарах лабораторий ихтиологии ИБПС ДВО РАН и ЗИН РАН, отчетной сессии ЗИН РАН.
Материал и методика. Материалом для настоящей работы послужили отпечатки рыб, собранные автором в агневской свите в течение полевых сезонов 1993-1998 годов. Кроме того, был привлечен материал, собранный ранее на этом местонахождении Н.И. Гречиной и хранящийся в лаборатории рыб и рыбообразных Палеонтологического института РАН в коллекции 3181. Всего изучено более 780 полных и фрагментарных отпечатков скелетов рыб. Для сравнительного изучения морфологии современных рыб были изготовлены рентгеносвдмки и ализариновые препараты (всего более 330) представителей всех обнаруженных в миоцене семейств, а также некоторых близких к ним рыб. Обработка материалов проводилась по стандартным методикам. При построении филогенетических схем автор следовал принципам филогенетической систематики, опираясь на . последние ревизии исследуемых групп рыб. Анализ таксон-признаковых матриц проводился при помощи компьютерной программы "Hennig 86" по алгоритмам МН и ВВ с применением апостериорного взвешивания.
Публикации. По теме диссертации опубликованы 8 работ.
Объем работы. Диссертация объемом 184 стр. машинописного текста иллюстрирована 8 таблицами и 19 рисунками; состоит из введения, методической части, краткого обзора литературы, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 335 наименований (из них 208 иностранных авторов). Диссертация содержит Приложение (систематическая часть) объемом 244 стр., которое включает описание миоценовых таксонов (107 страниц), 88 рисунков и 40 таблиц, включая список изученных материатов по современным рыбам.
Благодарности. Автор считает своим приятньм долгом выразить глубокую благодарность своим научным руководителям И.А. Черешневу и Е.К. Сычевской, пробудившим интерес к изучению кайнозойских рыб Сев. Пацифики. Огромную помощь на разных этапах исследований оказали сотрудники лаборатории ихтиологии ЗИН РАН А.П. Андрияшев, А.В. Балушкин, Н.Г. Богуцкая, Е.А. Дорофеева, ГА Волкова, Е.В. Воронина, О.С. Воскобойникова, AM. Насека, АВ. Неелов, В.П. Природина, В.Г. Сиделева, В.В. Федоров, Н.В. Чернова. Важные критические замечания и помощь в обработке материала оказали сотрудники ЗИН РАН АО. Аверьянов, Б.И. Сиренко, СпбГУ АВ. Кондратьев, ИБПС ДВО РАН Д.И.Берман, П.К. Гудков, ИБМ ДВО РАН Д.Л. Питрук Выполнение полевых работ было бы невозможно без помощи жителей поселка Владимировка на Сахалине В.Н. Ращупкина, В.И. Ращупкиной и ЕВ. Ращупкина. Большое количество фотографий блестяще вьшолнено АВ. Кречмаром (ИБПС ДВО РАН) и Б.С. Погребовым (каф. палеонтологии СпбГУ). Всем перечисленным друзьям и коллегам, а также многим сотрудникам ИБПС ДВО РАН, не упомянутым здесь, оказывавшим большую моральную поддержку, приношу свою глубокую благодарность.
