Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал, методика и терминология , 11
Глава 2 Развитие скелета в онтогенезе рыб подотряда Notothenioidei 19
2.1. Обзор исследований личиночной стадии развития нототениевидных рыб 19
2.2. Развитие скелета в онтогенезе Pleuragramma antarcticam 26
2.3. Семейство Bovichtidae 42
2.3.1. Развитие скелета в онтогенезе Bovichtus angustifrons 42
2.3.2. Сравнительные особенности развития скелета рыб семейства Bovichtidae 49
2.4. Семейство Pseudaphritidae ,,,.., 50
2.5. Семейство Nototheniidae , 53
2.5.1. Развитие костного скелета рыб семейства Nototheniidae 53
2.5.2. Сравнительные особенности развития костного скелета рыб семейства Nototheniidae 77
2.6. Семейство Harpagiferidae 88
2.6.1. Развитие костного скелета Harpagifer antarcticus 88
2.6.2. Сравнительные особенности развития скелета Harpagifer antarcticus 95
2.7. Семейство Artedidraconidae 98
2.7.1. Развитие скелета в онтогенезе рыб семейства Artedidraconidae 98
2.7.1.1. Dolloidraco tongedorsalis 98
2.7.1.2. Pogonophrync sp 99
2.7.2, Сравнительные особенности развития скелета рыб семейства Artedidraconidae 101
2.8. Семейство Bathydraconidae 103
2.8.1. Развитие скелета в онтогенезе рыб семейства Bathydraconidae 103
2.8.2. Сравнительные особенности развития скелета Bathydraconidae 113
2.9. Семейство Channichthyidae , 116
2,9.1. Развитие скелета в онтогенезе рыб семейства Channichthyidae 116
2.9.2. Сравнительные особенности развития костного скелета Channichthyidae 125
Глава 3. Развитие отдельных костных элементов в онтогенезе нототеииевых Рыб 128
3.1. Развитие anguloarticularc, retroarticularc, quadratum, urostyle и uroneuralc,. 128
3.2. Особенности развития anguloarticulare, retroarticulare, quadratum, urostyle и uroneurale у нототепиевидных рыб 132
Глава 4. Развитие скелета в онтогенезе окунеобразных рыб подотрядов окупевидных (Pcrcoidei) и бельдюговидных (Zoarcoidei) 137
4.1. Подотряд Percoidei 137
4.1.1. Развитие скелета в онтогенезе Perca fluviatilis (Percidae) 137
4.1.2. Сравнительные особенности развития скелета Perca fluviatilis 146
4.2. Подотряд Zoarcoidei 150
4.2.1. Семейство Pholidae 151
4.2.1.1. Развитие скелета в онтогенезе Pholis gunnellus 151
4.2.2, Семейство Stichaeidae , 153
4.2.2.1. Развитие скелета в онтогенезе Lumpenus fabricii 153
4.2.2.2, Развитие скелета в онтогенезе Anisarchus medius 154
4.3. Семейство Zoarcidae 156
4.3.1. Развитие скелета в онтогенезе Zoarces viviparous 156
4.4. Сравнительные особенности развития скелета рыб подотряда
Zoarcoidei 165
Глава 5. Основные закономерности развития костного скелета рыб подотряда нототениевидных 175
5.1. Последовательность закладки костных элементов 175
5.2. Морфогенез ,179
5.3. Темп развития скелета 200
Глава 6. Гетерохронии в развитии костного скелета рыб подотряда Notothenioidei и их эволюционное значение 207
6.1. Краткая история изучения гетерохронии 207
6.2. Исследования гетерохронии в развитии нототениевидных рыб 211
6.2. Гетерохронии в развитии костного скелета нототениевидных рыб 213
6.2.1. Педоморфоз , 213
6.2.1.1. Поздняя закладка (постдисплейсмент) 213
6.2.1.2. Неотения 218
6.2.1.3. Прогенез 221
6.2.2. Пераморфоз ,„ 223
6.2.2,2. Акселерация 224
6.3, Гигантизм и карликовость. 226
6.4. Эволюционное значение гетерохронии в развитии костного скелета нототениевидных рыб ,,, 227
Глава 7. Родственные отношения отдельных семейств нототениевидных рыб 231
7.1. Семейство Nototheniidae 231
7.1.1, Краткая история изучения филогении нототениевых рыб 231
7.1.2. Родственные отношения нототениевых рыб 236
7.2. Семейство Bathydraconidae 247
7.2.1. Краткая история изучения филогении плосконосовых рыб 247
7.2.2. Родственные отношения плоскоиосовых рыб 249
7.3. Семейство Channichthyidae 259
7.3.1. Краткая история изучения филогении белокровных рыб 259
7.3.2. Родственные отношения белокровных рыб 262
Глава 8 Онтогенетические основы происхождения и родственных отношений рыб подотряда нототениевидных , 271
8.1. Развитие представлений о происхождении Notothenioidei 271
8.2. Сравнительный анализ развития костного скелета в онтогенезе нототениевидных рыб и других окунеобразных 273
8.3. Происхождение нототениевидных в свете данных онтогенетического анализа 290
8.4. Положение семейства Bovictidae в подотряде Notothenioidei 291
Выводы 294
Список литературы
- Развитие скелета в онтогенезе Bovichtus angustifrons
- Особенности развития anguloarticulare, retroarticulare, quadratum, urostyle и uroneurale у нототепиевидных рыб
- Сравнительные особенности развития скелета Perca fluviatilis
- Исследования гетерохронии в развитии нототениевидных рыб
Введение к работе
Актуальность исследовании. Почти два столетия с начала освоения вод Южного океана интересы биологов различных стран сосредоточены на изучении антарктической ихтиофауны, центральную группу которой представляют насчитывающие около 140 видов окунеобразные рыбы подотряда Notothenioidei. Пристальное внимание к нототениевидным объясняется не только уникальными особенностями их эволюции, связанными с длительной изоляцией в экстремальных условиях Антарктики, но и важным промысловым значением многих видов подотряда. В настоящее время достаточно полно исследован видовой состав, предложены гипотезы родственных отношений, разработана классификация, установлены закономерности эволюции и распространения нототениевидных рыб. Вместе с тем, проблемы индивидуального развития, происхождения, установления диагностических признаков и монофилии Notothenioidei до сих пор остаются мало исследованными и до конца нерешенными. Значение онтогенетического анализа для реконструкции родственных отношений, эволюции и происхождения высоко оценивалось еще в работах ученых 19 века К. Бэра, Н. Меккеля, К. Гегенбаура, Э. Геккеля, Ф. Мюллера, А.О. Ковалевского и было поднято на новый уровень более поздними работами А.Н. Северцова, И.И. Шмальгаузена, Б.С. Матвеева, СВ. Емельянова, Г. Дебира, Е. Альстрема и др. Для костистых рыб, систематика которых во многом основана на остеологических признаках, существенное значение приобретает анализ развития скелета в онтогенезе. Это оправдано относительной стабильностью онтогенетических траекторий и морфогенетических преобразований костных элементов на ранних стадиях развития рыб, позволяющих подтвердить моиофилию и установить происхождение таксономической группы, выявить новые диагностические признаки, а в ряде случаев и провести поляризацию уже известных признаков. Особую ценность подобные исследования имеют для Notothenioidei, палеонтологические находки которых почти неизвестны.
Цель и задачи исследования. Цель работы - исследование онтогенетических основ систематики, филогении и происхождения рыб подотряда Notothenioidei.
Были поставлены следующие задачи: (1) сравнительное исследование развития скелета в онтогенезе возможно большего числа видов из различных семейств нототепиевидных рыб; (2) изучение развития отдельных костных элементов гистологическими методами для подтверждения ранее выявленных диагностических признаков подотряда Notothenioidei; (3) выявление закономерностей морфогенеза костного скелета Notothenioidei и оценка их значения в эволюции подотряда; (4) использование данных комплексного онтогенетического и филогенетического анализа для уточнения родственных отношений наиболее сложных в таксономическом отношении семейств Notothenioidei; 5) сравнительное исследование развития скелета в онтогенезе окунеобразных рыб из группы подотрядов Biennioidei s.l. и подотряда Pcrcoidei; (6) проведение филогенетического анализа Biennioidei s.l. с использованием сранительно-остеологических и онтогенетических признаков для разработки гипотезы происхождения подотряда Notothenioidei и уточнения систематического положения его наиболее генерализованных семейств.
Научная новизна. Впервые с использованием сравнительно-остеологического и гистологического методов исследования изучено развитие костного скелета в онтогенезе 36 видов рыб подотряда Notothenioidei и 5 видов других окунеобразных из подотрядов Percoidei и Zoarcoidei. Установлены основные закономерности закладки костных элементов, морфогенеза и темпа развития скелета Notothenioidei. Выявлены и классифицированы гетерохронии и гетеротопии в закладке костных элементов и темпе развития скелета, дана оценка их возможных причин и роли в эволюции нототепиевидных рыб. Обнаружена необычная форма неотении с уменьшением размеров потомка у видов Trematominae из семейства Nototheniidae. На основании данных комплексного онтогенетического и морфологического анализа разработаны гипотезы родственных отношений трех наиболее сложных в систематическом отношении семейств Nototheniidae, Bathydraconidae и Channichthyidae. Предложено повышение таксономического ранга Parachaennichthyini до подсемейства в семействе Bathydraconidae. На основании данных сравнительного онтогенетического и морфологического анализа Notothenioidei и других подотрядов из группы Biennioidei s.l., впервые выполнен кладистический анализ
Blennioidei s.l., разработаны оригинальные гипотезы происхождения и родственных отношений подотряда Notothenioidei, а также его наиболее генерализованного семейства Bovichtidae. Предложено повышение таксономического ранга Bovichtidae до надсемейства.
Теоретическое и практическое значение. Разработан ряд положений теории эволюции онтогенеза при длительных неблагоприятных воздействиях внешней среды, На примере развития костного скелета Notothenioidei показано, что основной реакцией онтогенеза на экстремальные воздействия являются гетерохронии педоморфного характера. На фоне вызванной ими частичной или полной редукции ряда костных элементов под воздействием пераморфных гетерохронии происходит формирование новых признаков. Формирующиеся при педоморфной направленности эволюции вторичный выход в пелагиаль и пролонгирование ранних стадий развития нототениевидных способствуют не только возможно более полному освоению кормовых ресурсов зоопланктона, но и экспансии новых местообитаний. Вместе с тем, существенное замедление роста, соматического развития и полового созревания Notothenioidei по сравнению с окунеобразными умеренных вод приводит к уязвимости экологического равновесия их популяций вплоть до полного уничтожения при воздействии новых неблагоприятных факторов, в том числе давления промысла и других антропогенных воздействий. Не вызывает сомнений, что при разработке рационального промыслового использования нототениевидных рыб необходимо принимать во внимание эти особенности развития. Полученные данные могут также быть использованы при планировании природоохранных мер в Антарктике. Сведения о закономерностях развития скелета, эволюционном значении гетеротопий и гетерохронии в закладке и темпе развития костных элементов и гипотеза происхождения нототениевидных рыб могут быть включены в курсы лекций и учебные пособия по ихтиологии, зоологии позвоночных и биологии развития. Методика комплексного использования морфологических и онтогенетических данных для разработки гипотез родственных отношений и происхождения может быть использована при изучении других таксономических групп.
Апробация работы. Материалы исследования были представлены па VIII, X и XI Конгрессах европейских ихтиологов (Овьедо, 1994; Прага, 2001; Таллин, 2004), II-IV Симпозиумах международной программы «Антарктика» Европейского научного общества (Льеж, 1995; Париж, 1996; Сиена, 1997), VMX Симпозиумах SCAR (Венеция, 1994; Хобарт, 1999; Амстердам, 2001; Бремен, 2004), международной конференции «Grand Challenges in Ocean and Polar Science» (Бремен, 1994), 31-м Европейском морском биологическом симпозиуме (Санкт-Петербург, 1996), 'Международной конференции «Современные проблемы систематики рыб» (Санкт-Петербург, 1998), III Международном симпозиуме по окуневым рыбам «Percis» (Мэдисон, 2003), Международной конференции-«Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003), Всесоюзной конференции «Биология шельфовых зон Мирового океана» (Владивосток, 1982), Всесоюзных совещаниях по рациональному использованию сырьевых ресурсов Южного океана (Керчь, 1987, 1991), Всесоюзном совещании «Биологические ресурсы талассобатиальной зоны Мирового океана» (Рыбное, 1988), Всероссийской конференции по раннему развитию гидробионтов (Черноголовка, 2001), Всероссийской конференции «Исследование и охрана окружающей среды Антарктики» (Санкт-Петербург, 2002), отчетных сессиях ЗИН РАН (1982, 1988, 1993, 1997, 2000, 2002), семинарах лаборатории ихтиологии ЗИН РАН и кафедры ихтиологии и гидробиологии СпбГУ.
Публикации. По теме диссертации опубликована 71 научная работа.
Защищаемые положении.
1. Notothenioidei характеризуются стабильной последовательностью
закладки костных элементов, сходной с последовательностью не только у окунеобразных, но и других Teleostei и в первую очередь определяющейся их функциональным значением. По-видимому, ранняя закладка элементов покровного скелета в онтогенезе Teleostei связана с его более ранним появлением в филогенезе, а кости, стабильно встречающиеся первыми в онтогенезе костистых рыб, представляют собой одни из первых костей челгостноротых.
Получены весомые доказательства монофнлии Notothenioidei, основанные на уникальных для Teleostei особенностях закладки и развития ряда костных элементов.
Гетерохронии, выявленные в развитии костного скелета Notothenioidei, обеспечивают магистральное направление эволюции подотряда, связанное с редукцией скелета в ряду семейств Bovichtidae-Pseudaphritidae-Nototheniidae-Haфagiferidae-Artedidraconidae-Bathydraconidae-Channichthyidae, а также формирование частных морфологических особенностей, обеспечивших широкую адаптивную радиацию нототепиевидных рыб. Основным направлением эволюции онтогенеза нототепиевидных является педоморфоз, обусловивший не только вторичный выход в пелагиаль целого ряда видов, но и пролонгирование личиночной стадии развития, позволивших освоить богатые кормовые ресурсы антарктического зоопланктона. По-видимому, основной причиной педоморфного характера эволюции нототенневидных является длительное экстремальное' понижение температуры антарктических вод. Гетеротопии в развитии скелетных элементов встречаются у представителей Notothenioidei относительно редко и обеспечивают высокий уровень обособленности таксонов,
На основании комплексного онтогенетического и морфологического анализа в качестве сестринской группы Notothenioidei приняты подотряды Zoarcoidei, Blennioidei и вымершее семейство Trispinacidae. Высказывается предположение, что все перечисленные таксоны произошли единым стволом от общего с Trachinoidei окуневидного предка.
Принадлежность семейства Bovichtidae к подотряду Notothenioidei подтверждена рядом синапоморфий. Вместе с тем, на основании существенных отличий в строении и развитии скелета, а также молекулярно-биологических и кариологических различий повышен таксономический ранг семейства Bovichtidae.
Благодарности. Приношу сердечную благодарность своим учителям А.П. Андрияшеву за поддержку и многолетнюю научную школу и А.В. Балушкипу, под влиянием которого сформировались мои научные интересы, за постоянную и всестороннюю поддержку проводимых исследований и повседневное научное общение.
Глубокая благодарность моим университетским учителям В.Г. Борхварду,
10.К. Кузнецову и Г.Л. Травкиной. Приношу также благодарность B.C.
Кирпичникову,. под руководством которого мне посчастливилось работать в
начале научной деятельности, за яркий пример творческого и бескорыстного
ф отношения к науке.
Искренне благодарю своих соавторов Д.Н. Айбулатова, Б. Брюса, И.Г. Гречанова, А. Келлерманна, Д.Л. Лайуса, Е.Б. Малашичева, К. Скору и О.Ю. Терещук-Кудрявцеву за совместное проведение исследований, а также В.Н. Ефременко, Т.Н. Климову, Е.М. Колтышева, В.Л. Кузнецова, В.М. Кулакова, И.П. Кутчеву, С.А. Панкратова, Е.Н. Пахомова, И.С. Смирнова и Л.П. Флячинскую за передачу или помощь в сборе научных материалов.
За обсуждение основных положений работы я искренне признательна А.В, ф Бочкову, М. Байту, А.Д. Гординой, Ю.Н. Городилову, Г.Д. Джонсону, Дж. Истмэну, Э. Камлер, А. Кларку, Г. Леконтре, А.П. Макеевой, Ю.В. Мамкаеву, В.В. Махотину, Р. Миллеру, П. Мэйби, Г.Г. Новикову, Э. Норту, Н.Д. Озернюку, Д.А. Павлову, МЛО. Пичугину, A.M. Прокофьеву, Ю.И. Сазонову, Ю.В. Слыпько, Г. Хемпелю, Х.-Ю. Хирхе, В. Экау, Ж.-К. Юро и В.Н. Яковлеву.
Особую благодарность приношу моим друзьям и коллегам Г.А. Волковой, Е.П. Ворониной, М.В. Назаркину, Э.Н. Егоровой, Б.И. Сиренко и В.А. Богдановой і за поддержку и помощь в исследованиях.
Сотрудников лаборатории ихтиологии ЗИН РАН Н.Г. Богуцкую, Е.А. Дорофееву, A.M. Насеку, А.В. Неелова, Е.М. Павлову, В.П. Природину, В.Г. Сиделеву, В.В. Федорова, Н.В. Чернову и Б.А. Шейко искренне благодарю за ф повседневную помощь и творческое научное общение.
Приношу благодарность Немецкому научному обществу, администрации Института Альфреда Вегенера и университетов Гданьска и Копенгагена за поддержку моих исследований в этих учреждениях.
Работа частично поддержана Программой ФЦП «Мировой океан»
(подпрограмма «Изучение и исследование Антарктики», проект «Проведение
комплексного изучения антарктической биоты»), Программой Отделения
Биологических Наук РАН «Фундаментальные основы управления
ф биологическими ресурсами» (2003-), грантами Министерства науки,
1]
промьшленности и технологий НШ-1668.2003.4 (Петербургская ихтиологическая школа) и Российского фонда фундаментальных исследований № 03-04-49627.
Ч'
4'
Л*
і Глава 1
Материал, методика и терминология
Строение костного скелета изучено у личинок и молоди 36 видов из семи
# семейств нототениевидпых рыб. Исследование в основном проводилось в 1991 и
1994 гг. в Институте полярных и морских исследований Альфреда Вегеиера
(Бремерхафен, ФРГ) по материалам из морей Скотия и Уэдделла (собраны А.
Келлермашюм и В. Экау), а также в 1992-93 гг. на Морской биологической станции
Гданьского университета в Хеле (Польша) по материалам от Южно-Шетландских
о-вов (К.Е. Скора). Кроме того, были использованы материалы коллекций ЗИН
РАН из морей Уэдделла и Дейвиса и от о-вов Кергелен (А.Ф. Пушкин, Е.Н. Грузов,
A.M. Шереметевский, Б,И. Сиренко, И,С. Смирнов); Архива личинок КСИРО
Щ (CLA) (Хобарт, Австралия) от южного побережья Австралии (Б. Брюс); Института
рыболовства в Гдыне (Польша) из различных морей Антарктиды (В. Слюсарчик);
АзЧерНИРО из моря Космонавтов (С.А. Панкратов), ВНИРО из морей Скотия,
Космонавтов и Содружества (В.Н. Ефременко и Ю.Е. Пермитин). Определение
материала проводилось по атласу личинок нототениевидпых рыб Ефременко
(Efremenko, 1983), по определителю Норта и Келлермана и атласу Келлермана
(North, Kellermann, 1990). Помимо этих источников использованы описания
личинок и молоди отдельных видов (Hureau, 1970; Ефременко, 1979, 1989; Moreno,
1980; North, White, 1982, 1990; White et al., 1982; Slosarczyk, 1983 a; Gon, 1988;
Koubbi et al, 1990; North, 1990, 1991; Евсееико, 1993) и сведения по меристическим
признакам взрослых рыб (Regan, 1913 a; Scott, 1962; Hureau, 1964, 1966; Мейсснер,
1974; Балушкин, 1976; 1984; 1991, 1996; DeWitt, Hureau, 1979; Eakin, 1981, 1990;
^i Воскобойникова, Балушкин, 1987, 1988; DeWitt et all., 1990; Gon, 1990; Iwami,
Kock, 1990; Воскобойникова, 1990 a; Miller, 1993; Шандиков, 1995 а, б и др.). В процессе определения материала впервые описаны личинки и молодь 14 из 70 изученных в этом отношении видов и дополнены сведения о ранних стадиях еще 7 видов нототениевидпых рыб (Voskoboinikova, Kellermann, 1993 (1994); Воскобойникова, Скура, 1996; Воскобойникова 1997 а; 1998 а; 2001 б, 2004 а; Воскобойникова, Балушкин, 1998; Voskoboinikova, 2002; Воскобойникова,
іі Айбулатов, 2005). Строение костного скелета изучено у личинок и молоди
следующих видов нототениевидных рыб. Семейство Bovichtidae: Bovichtus angustifrons Regan (8), В. chilensis Regan (2), В. variegates (I); семейство Pseudaphritidae: Pseudaphritis urvillii Valenciennes (4); семейство Nototheniidae: Notothenia neglecta Nybelin (10), Lindbergichthys nudifrons (Lonnberg) (23), L, mizops (GQnther) (25), Gobionotothen gibberifrons (Lonnberg) (35), Nototheniops iarseni (Lonnberg) (28), Lepidonotothen kempi (Norman) (12), Pseudotrematomus scoiti (Boulenger) (17), P. pennellii (Regan) (9), P. loennbergii (Regan)(7), Trematomus newnesi (Boul.) (19), Pagothenia borchgrevinki (Boul.) (7), Dissostichus mawsoni Norman (5), D. eleginoides Smitt (1); Aethotaxis m'ttopteryx DeWitt (7), Pleuragaramma antarciicum Boul. (40); семейство Harpagiferidae: Harpagifer antarciicus Nybelin (16); семейство Artedidraconidae: Dolloidraco longedorsalis Roule (2), Pogonophryne sp. (3); семейство Bathydraconidae: Psilodraco breviceps Norman (17); Prionodraco evansii Regan (8), Parachenichthys charcoti (Vail.)(19), P. georgianus Fischer (18). Gerlachea australis Dollo (3); семейство Channichthyidae: Champsocephalus gunnari (Lonnberg) (22), Channichthys rhinoceratus Richardson (25), Pseudochaenichthys georgianus Norman (17), Pagetopsis macropierus (Boulenger) (8), Neopagethopsis ionah Nybelin (1), Chionodraco rastrospinosus DeWitt et Hureau (30), Chaenodraco wilsoni Regan (16), Chaenocephalus aceratus (Lonnberg) (15) и Cryodraco antarcticus Dollo (15).
Для сравнения результатов онтогенетического и филогенетического анализа были привлечены материалы по взрослым экземплярам нототениевидных рыб из коллекции ЗИН РАН. Сем. Bovichthyidae: Cottoperca gobio Gunther (1), Bovichtus variegatus Richardson (1), B. angustifrons Regan (1); сем. Pseudaphritidae: Pseudaphritis urvillii (Valenciennes) (1); сем. Nototheniidae: Notothenia coriiceps Richardson (2), N. rossi Richardson (6), N. microlepidota Hutton (2), N. anaustata Hutton (1), Indonotothenia cyanobrancha (Richardson) (1), Paranotothenia mageUanica (Forster) (3), Paiagonotothen elegans (Gunther) (2), P. tessellata (Richardson) (1), P. guentheri (Norman) (1), P. brevicauda (Lonnberg) (2), P. longipes (Steindachner) (2), P. ramsayi (Regan) (6), Lindbergichthys nudifrons (Lonnberg) (5), L. mizops (Gunther) (5), Gobionotothen gibbenifrons (Lonnberg) (10), G. acuta (Gunther) (3), G. angustifrons (Fisner) (1), Lepidonotothen squamifrons (Gunther) (8), L. kempt (Norman) (2), L. macrophthalma (Norman) (1), Nototheniops larseni (Lonnberg) (4), N. tchizch
(Balushkin) (2), N. nybelini (Balushkin) (2), TV. loesha (Balushkin) (1), Trematomus newnesi Boulenger (4), Pseudotrematomus nicolai (Boulenger) (2), P. tokarevi (Andriashev) (1), P. bernacchii (Boulenger) (15), P. hansoni (Boulenger) (5), P. loennbergii (Regan) (2), P, pennellii (Regan) (2), P. scotіі (Boulenger) (2), P. lepidorhinus (Pappenheim) (2), P. eulepidotus (Regan) (2), Pagothenia borchgreuinki (Boulenger) (2), P. brachysoma (Pappenheim) (2), Eleginops maclouinns (Valenciennes) (2), Dissostichus eleginoides Smitt (3), D, mawsoni Norman (2), Aethotaxis mitopteryx DeWitt (3), Pleuragramma antarcticum Boulenger (3); сем. Harpagiferidae: Harpagifer georgianus Schneider (I), сем. Artedidraconidae: Pogonophryne scotti Regan (I), Artedidraco minis Lonnberg (1); сем. Bathydraconidae: Gymnodraco acuticeps Boulenger (5), Ps'dodraco breuiceps Norman (3), Prionodraco evansi Regan (2), Bathydraco antarcticus Gunther (1), Bathydraco joannae DeWitt (3), B,marri Norman (2), B.macrolepis Boulenger (1), Racovitzia glacialis Dollo (1), Vomeridens infuscipinnis DeWitt & Hureau (1), Parachaenichthys georgianus (Fischer) (2); Pxharcoti (Vail.) (1), Gerlachea australis Dollo (2), Cygnodraco mawsoni Waite (2), сем. Channichthyidae: Champsocephalus gunnari Lonnberg (1), Neopagetopsis ionah Nybclin (2), Page tops is macropterus Boulenger (1), Pseudochaenichthys georgianus Norman (1), Dacodraco hunteri Waite (1), Chaenichthys rhinoceratus Richardson (2), Chaenocephalus aceratus (Lonnberg) (1), Cryodraco atkinsoni Regan (1), Chionodraco myersi DeWitt & Tyler (1), Ch.kathleenae Regan (1), Chaenodraco wilsoni Regan (1).
Материал по развитию других представителей окунеобразных был собран автором на биологической станции ИБВВ РАН на р. Сунога (апрель-май 2000 г., сачок) и на ББС ЗИН РАН у м. Картеш (август 1999, май 2000-2001 гг., средняя сеть Джеди, сачок). Часть материала по развитию Zoarcoidei была любезно передана в мое распоряжение В.Г. Борхвардтом, Е. Б. Малашичевым, Г.Л. Травкиной (СпбГУ), О.Ю. Кудрявцевой (ММБИ РАН), Г.Г. Новиковым и В.В. Махотиным (МГУ), директором биологической станции Гданьского университета К.Е, Скура и В.М, Кулаковым. Изучено развитие скелета в онтогенезе Регса fluviatilis L, (280) из подотряда Percoidei, Zoarces vivparus (64), Ph.gunnelus (17), L.fabricii (4) и A.medius.(3) из подотряда Zoarcoidei.
Дополнительно исследовано строение скелета взрослых окунеобразных рыб из подотряда Percoidei: Регса fluviatilis L. (2), Sander lucioperca L. (2), Serranus scriba
L. (1), Latridopsis ciliaris (Forster) (1), Acantholatris monodactylus (Carmichael) (1), Cirrhitus marmoratus Lacepede (I), Mullus barbatus L. 1), подотряда Trichodontoidei: Trichodon trichodon (2 тотальных препарата, 4 рентгеноснимка), Arctoscopus japonicus (2 тотальных препарата, 7 рентгеноснимков), Trachinoidei: Trachinus draco L. (1), Uranoscopus scaber L. (1), Prolatilus jugularis Val. (1), P. allporti (Giinther) (I) и подотряда Zoarcoidei: Bathymaster signatus Cope (1), Pholis gunnelus L, (1), Zoarces vivparus L. (2), Изучено строение скелета ископаемого представителя подотряда Trichodontoidei Diaphantes tiles'ti Nazarkin & Voskoboinikova.
В общей сложности исследовано 486 тотальных препаратов личинок и молоди и 180 препаратов взрослых нототениевидных рыб, 368 тотальных препаратов личинок и молоди и 21 препарат скелета взрослых рыб из других подотрядов окунеобразных,
Личинки и молодь для изготовления и окрашивания препаратов фиксировались 1-4% формалином. Для выявления костных элементов скелета проводилась окраска ализариновым красным, для выявления хрящевых элементов скелета часть препаратов была окрашена альциановым синим (Potthoff, 1984), Рисунки препаратов выполнены с помощью рисовального аппарата, установленного на стереомикроскопах "Wild", "Stemi" и "Liuca".
Для изучения развития отдельных костных элементов были использованы личинки пяти видов рыб из семейства Nototheniidae: L. nudifrons (2), L. mizops (5), N. larseni 1), Т. newnesi (1) и P. antarcticum (3). Все личинки были зафиксированы 4% формалином. Заливка в парафин и изготовление гистологических срезов проведены по общепринятым методикам с дальнейшей окраской по Ван-Гизопу или растворимым гематоксилином (Sigma) по Харрису, этил эозином и альциановым синим. Микрофотографии сделаны на установке для цифровой' микрофотосъемки Иста-ВидеоТесТ (С.-Петербург). В общей сложности изготовлено и исследовано около 180 гистологических препаратов.
Названия хрящевых элементов скелета приведены по работе Комондорос с соавторами (Koumoundouros et al, 2000), названия костей - по Хэррипгтону (Harrington, 1955), Моно (Monod, 1968) и Жолли (Jollie, 1986).
Описание развития скелета P.antarcticum выполнено в соответствии с последовательностью изложения, предложенной Ватсоном (Watson, 1982) для
подотряда Blennioidei. Изложение результатов включает три подраздела в соответствии с основными направлениями исследования: последовательность закладки костных элементов, связанная с процессом дифферспцировки, морфогенез и темп развития скелета. Обычно в тексте приводится стандартная длина тела (SL), иногда использована полная длина тела личинок ранних стадий развития (NL) и личинок после изгиба хорды, молоди и взрослых рыб (71).
Для выяснения различий между видами Channichthyidae был применен метод вариационной статистики (Average Linkage Method). Родственные отношения в отдельных семействах нототениевидных рыб, а также подотряда Notothenioidei были выявлены при помощи кладистического анализа, выполненного с использованием компьютерных программ PAUP- 4.10 и PAUP- 3.1. В кладистический анализ включены данные по развитию и/или строению скелета взрослых представителей перечисленных выше таксонов окунеобразных рыб, а также Trispinax ladae Nazarkin из ископаемого семейства Trispinacidae (Назаркин, 2002), рассматриваемого как наиболее примитивное в подотряде Zoarcoidei (Воскобойникова, 2004 б).
Огрублено, за личиночный принят период развития от вылупления до формирования всех плавниковых лучей и начала формирования ювенильной окраски, поскольку по сведениям различных авторов (Stevens et al., 1984; Kock, 1992), вылупившиеся особи быстро переходят на смешанное питание, и период предличишш короткий по отношению к личиночному.
В сравнительном анализе темпов закладки и развития различных элементов костного скелета в основном использовалась шкала линейных размеров, которая была по возможности дополнена сведениями о продолжительности развития. Проблема выбора абсолютной шкалы является актуальной для всех современных исследователей темпов развития животных (Gould, 1977; Беляев, 1988; Пичугин, 2002; Павлов, 2004 и др.). Недостатки существующих в настоящее время методов количественной оценки темпов развития обсуждены Пичугиным (2002). Помимо невозможности получения ряда показателей в экспедиционных условиях (Детлаф, Детлаф, 1960; Павлов, 1989), показатель х (Городилов, 1983, 2003) может быть использован лишь в период эмбриогенеза, а предложенная в качестве биологических часов закладка лучей спинных и хвостового плавника (Городилов,
2003) происходит в довольно короткие сроки, далеко не охватывающие весь период личиночного развития. Шкала абсолютного возраста также не является идеальной, поскольку биологический возраст не всегда соответствует абсолютному (Алимов, Казанцева, 2004 и др.). Кроме того, как было показано нами на примере P.fluviatilis, существует довольно значительная изменчивость темпа развития по отношению к абсолютному возрасту (Воскобойникова, Гречанов, 2002). Использование в качестве основной шкалы линейных размеров для оценки темпа развития нототениевидных рыб было отчасти продиктовано невозможностыо применения шкалы абсолютного возраста. Во-первых, для этого необходимо проведение последовательной серии ловов личинок из одного местообитания на протяжении всего личиночного развития, продолжительность которого составляет от двух месяцев до года (Kellermann, 1990; Воскобойникова, 1994 и др.). Такой мониторинг в Антарктике пока лишь частично проводится па отдельных видах, обитающих у о-ва Южная Георгия, с последующей оценкой темпа роста их личинок (North, Ward, 1989; North, 1990, 1991, 1996; North et al, 1998). Существующие в литературе сведения о времени вылупления и перехода к донному образу жизни личинок нототениевидных рыб носят достаточно отрывочный характер (Лисовеико, 1987; North, White, 1987; Kellermann, 1990; Ekau, 1991; Kock, Kellermann, 1991; North, 1991), кроме того, все представители семейства Channichthyidae и отдельные виды из других семейств характеризуются растянутым или даже круглогодичным нерестом (Kellermann, 1990; Ekau, 1991; Kock, 1992; Воскобойникова, 1997 а). Во-вторых, как будет показано ниже, продолжительность развития личинок нототениевидных рыб напрямую связана со сроками его начала и окончания. Если какой-либо этап развития приходится на антарктическую зиму, продолжительность развития возрастает на несколько месяцев, что связано не только с понижением температуры, но и уменьшением кормовой базы личинок. Так же нереально применение шкалы градусодней, кроме того, температуры, при которых происходит развитие личинок, сравнительно стабильны. В целом в Антарктике в поверхностном слое воды сезонные изменения температуры составляют 3-4 (Андрияшев, 1964; Лисовеико, 1987), в Восточной Антарктике в колеблются в интервале от - 0.4 до - 2.1 С, в среднем составляя -1.8 С (собственные наблюдения). Максимально до + 4.5 С поверхностный слой
воды прогревается летом у о-вов Кергелен, что обусловливает более высокие темпы развития и роста личинок из этого региона по сравнению с близкими видами от о-ва Южная Георгия (Воскобойиикова, 2001 а, 2002). Как отмечено Пичугиным (2002), шкала линейных размеров имеет два недостатка - влияние температуры на темп роста и разный темп роста у различных видов. Как показано выше, температурные условия развития нототен невидных рыб достаточно стабильны, и темп роста личинок одного вида в пределах антарктических вод незначительно меняется в разные годы (North, 1990, 1991; La Mesa, Vacchi, 2001). К тому же изменение температуры воздействует как на темп роста, так и развития (Pepin, 1991; Павлов, 1997; Pepin et al, 1997), так что влияние температурного фактора не является столь существенным недостатком шкалы линейных размеров, по крайней мере, для антарктических рыб. Для нивелирования различий в темпе роста разных видов использовались литературные данные о темпе роста'личинок исследуемых видов и их максимальном размере.
Список сокращений названий костей на рисунках:
Иеврокраниум:
ale - anterior lateral ethmoid; bo - basioccipitale, bs - basisphenoideum; dsph -dermosphenoticum, eo - exoccipitale, ер (еро) - epioticum, eth.l - ethmoidale laterale, f-frontale, ic (inc) - intercalare, meth (me) - mesethmoideum, p (par) - parietale, pie -posterior lateral ethmoid; pro (prot) - prooticum, ps - parasphenoideum, pts (psh, psph, ptsh) - pterosphenoideum, pt - pteroticum, so - supraoccipitale, sph - sphenoticum, v -vomer.
Спланхнокраниум:
aar (an) - anguloarticulare, bh - basihyale, ch - ceratohyale, dn -' dentale, ch (eph) -epihyale, ep - ectopterygoideum, hh - hypohyale, hm - hyomandibulare, ih - interhyale, io (in)- interoperculum, ms - mesopterygoideum (en - entopterygoideum), mt -metapterygoideum, mx - maxillare, о - operculum, p - palatinum, pr.as - восходящий отросток praemaxillare, prmx - praemaxillare, pro (pr) - pracoperculum, pr.pmx -заднечелюстной отросток praemaxillare, q - quadratum, qj (qjg) - quadratojugale, ra -retroarticulare, r.br - radii branchiostegi, sop (so) - suboperculum, sy - symplecticum, uh -urohyale,
Скелет жаберных дуг:
bs: basibranchial, cr: ceratobranchial, ер: epibranchial, hp: hypobranchial, ph: pharyngobranchial.
Скелет плечевого пояса и грудного плавника:
сі - cleithrum, cor - coracoideum , d.l: верхняя лопасть cleithrum; f.sc -скапулярное отверстие, г - radiale, sc - scapula, f.ir - межрадиальное отверстие,
f.pcor -прекоракоидное отверстие; f.ptcor - посткоракоидное отверстие, sl.pr -шиловидный (передний) отросток cleithrum.
Осевой скелет и скелет хвостового плавника;
с: centrum, е (ер) - epurale, h (Н) - hypurale; ha - гемальная дуга, hs — гемальный остистый отросток, па - невральная дуга, пс - хорда, ри - преуральиыи центр,
ns (п) - иевральиый остистый отросток; ph (рН) - parhypuralc; u (иг)- urostyl, иго (un, urn)- uroneurale.
На всех рисунках масштаб 1 мм, кость не закрашена.
Развитие скелета в онтогенезе Bovichtus angustifrons
Развитие скелета изучено у одного из восьми видов рода Bovichtus - В. angustifrons. Щекороговые представляют собой наиболее генерализованное семейство подотряда Notothenioidei и включают три рода: Bovichtus, Cottoperca и Halaphritis (Last et al., 2002), из которых два последних являются монотипическими. Bovichtidae населяют воды Субантарктики, а также обитают у Новой Зеландии и южного побережья Австралии. К последним относится В. angustifrons (Hardy, 1988).
Последовательность закладки костных элементов В. angustifrons приведена в таблице 2. В основном, она соответствует последовательности закладки, описанной для P. antarcticum. Первыми появляются тахШаге, dentale, anguloarticulare, parasphenoideum, basioccipitale, operculum, cleithrum (рис. 9 а-г, 10 а-в). Наиболее поздно закладываются mesethmoideum, ethmoidale laterale, intercalate, ptero- и basisphenoideum, interorbitalia 2, 3, basibranchialia 1, 2, scapula, coracoideum и radialia грудного плавника (рис. 9, 10, 11 а-г).
В отличие от P. antarcticum у Bovichtus отмечена весьма ранняя закладка symplecticum, ceratohyale (рис. 10 a), ceratobranchialia 1-4, зубов на pharyngobranchiale 3, обнаруженных уже у самой маленькой личинки TL 63 мм. Из них ceratohyale весьма широкое уже у личинок SL 14 и 16.5 мм и, по-видимому, сохраняет эту форму у взрослых экземпляров, образуя на нижнем краю выемки для трех передних жаберных лучей (рис. 10 в). Относительно широкое ceratohyale обнаружено у Cottoperca, а также у некоторых примитивных окунеобразных (McAllister, 1968; Воскобойникова, 1986), у остальных нототениевидных ceratohyale несколько уже, что, возможно, объясняется его более поздней закладкой.
Также несколько раньше, чем у P. antarcticum, у Bovichtus закладываются ecto-, meso- и metapterygoideum. Строение этих элементов у молоди и, по-видимому, у взрослых Bovichtus сходно с таковым у С. gobio и у примитивных окунеобразных (Воскобойникова, 1986). У В. angustifrons довольно поздно появляется quadratojugale {TL 9,0 мм) (рис. 10 б), которое у остальных нототениевидных закладывается одним из первых элементов подвеска и раньше symplecticum (Воскобойпикова, 1998 б).
Кроме того, у Я angiistifrons относительно поздно по сравнению с другими костями закладывается urostyle и другие элементы хвостового плавника, что, возможно, определяет его наиболее примитивное строение у этого вида (рис. 12).
Морфогенез. Неврокраниум В. angustifrons на ранних стадиях развития (6.3-10.3 мм) характеризуется весьма компактной формой со слегка выпуклым верхним профилем черепа, небольшим подъемом передней части нижнего профиля, соответствующим положению переднего конца parasphenoideum, и резко скошенным вперед этмоидальным отделом (рис. 9). Ширина межглазничного пространства на ранних стадиях относительно небольшая (2.8 раза в максимальной ширине черепа), высота черепа довольно значительная (2.3 раза в длине неврокраниума) (рис. 9 а). Более крупные личинки (от 14 мм) и молодь в основном сохраняют такую же форму черепа, хотя его верхний и нижний профили несколько выпрямляются, межглазничное пространство становится шире (1.7 раза в максимальной ширине черепа), а высота черепа несколько уменьшается (2.6 раза в длине неврокрапиума). У молоди В. chilensis SL 38,8 и 43.4 мм, которая обладает более или менее развитыми костными элементами, зтмоидальный отдел черепа очень короткий, сошник с зубами на нижней поверхности приостренной головки (рис, 9 г). Parasphenoideum весьма узкое с хорошо развитым восходящим отростком, который сочленяется с pterosphenoideum, исключая prooticum из края орбиты. Отверстия для n.trigeminus и п.facialis заключены в prooticum. Intercalare хорошо развито и спереди налегает на prooticum. Обращает на себя внимание сравнительно удлиненная черепная коробка Bovichtus, Сходное строение имеет и иеврокраниум взрослых экземпляров Bovichtus и Pseudaphritis (Iwami, 1985).
Челюсти у личинок удлинены и утончены (рис, 10 а). При TL 9.0 мм задний конец maxillare расширяется, имеется довольно хорошо выраженный сочленовный отросток praemaxillare (рис, 10 б). У мальков SL 14,0 и 16.5 мм praemaxillare имеет хорошо выраженные восходящий, сочленовный и заднечелюстной отростки, имеется несколько зубов на praemaxillare и dentale (рис. 10 в). Молодь В. chilensis характеризуется дефинитивной формой челюстей. На maxillare хорошо развита головка и сочленовный верхний гребень, praemaxillare с высокими отростками, зубы в несколько рядов, щетинковидные (рис. 10 в). Спланхнокраниум у личинок В. angustifrons низкий, вначале с выпрямленным, а на более поздних стадиях слегка изогнутым praeoperculum (рис, 10). У молоди В. chilensis praeoperculum становится еще более изогнутым, так что угол между горизонтальной и вертикальной ветвями этой кости почти приближается к прямому, а длина вертикальной ветви кости значительно превышает длину горизонтальной ветви. По мере увеличения степени изгиба praeoperculum происходит и возрастание относительной высоты спланхнокраниума, так что у молоди В. chilensis (рис. 10) он по высоте сходен со спланхпокраниумом другого представителя Bovichtidae - С. gobio (Воскобойникова, 1986), При этом происходит последовательная дифференцировка нижнего отростка hyomandibulare и возрастание угла его наклона по отношению к горизонтальной оси тела, постепенное увеличение угла наклона palatinum, а также существенное разрастание всех крыловидных костей. Следует отметить высокую степень сходства строения подвеска у мальков В. chilensis и С. gobio. Вместе с тем, у В. angustifrons уже у личинки TL 9.0 мм отмечено вытягивание заднего конца operculum вверх и назад, так что его верхний конец достигает уровня верхнего края hyomandibulare. Далее при SL 14.0 мм задний конец operculum дифференцируется на очень высокий и расширенный верхний отросток и заостренный задний отросток (рис. 10 в). У молоди Я chilensis operculum уже имеет дефинитивную форму (рис. 10 в), описанную Грегори (Gregory, 1933). Верхний отросток operculum почти квадратной формы при помощи сильной связки сочленяется с pteroticum, а задний отросток преобразуется в сильный шип. Особенностью мускулатуры жаберной крышки Bovichtus является развитие дополнительной мышцы m.abductor operculi, прикрепляющейся вдоль заднего края вертикальной ветви praeoperculum и вдоль передней поверхности operculum, отводящей operculum и фиксирующей ее в отведенном положении с раскрытым шипом (собственные данные). На ранних стадиях развития suboperculum в значительной степени состоит из соединительной ткани и имеет небольшую вертикальную ветвь (рис. 10 б). С увеличением размеров тела suboperculum становится костным, а вертикальная ветвь кости значительно удлиняется и расширяется. Гиоидиая дуга у личинок Bovichtus относительно удлиненная и низкая (рис. 10), напоминает по форме эту структуру у личинок других нототениевидных. На более поздних стадиях развития ее высота значительно возрастает, и появляется дополнительная выемчатая нижняя пластинка ceratohyale для прикрепления radii branchiostegii (рис. 10 б, в). При TL 6.3 мм мм гиоидиая дуга имеет 1, при 7.6 мм - 3, при 9.0 мм - 6, при 10.3 мм - 7 жаберных лучей.
Особенности развития anguloarticulare, retroarticulare, quadratum, urostyle и uroneurale у нототепиевидных рыб
Особенности развития anguloarticulare, retroarticulare, quadratum, urostyl и uroneurale у иототенневидных рыб Проведенное исследование выявило сложное происхождение двух из трех изученных костных элементов черепа нототениевых рыб - anguloarticulare и quadratojugale. Возникновение anguloarticulare начинается с закладки покровного элемента angulare на латеральной поверхности меккелева хряща, который впоследствии разрастается вперед до переднего конца вырезки dentale и назад до заднего конца меккелева хряща, а таюке вверх и вниз, полностью закрывая меккелев хрящ латерально. На более поздних стадиях развития нототениевых angulare принимает существенное участие в формировании сочленовной поверхности нижней челюсти с quadratum, образуя латеральный выступ, составляющий около двух третей ширины сочленовной фасетки. Существенно позднее, чем angulare, на верхней поверхности сочленовной фасетки нижней челюсти появляется замещающий элемент articulare. Позднее он разрастается вперед и окружает задний конец меккелева хряща и его венечный отросток. К этому моменту происходит слияние медиальной поверхности angulare с латеральной поверхностью articulare с образованием единого элемента anguloarticulare. Примерно в это же время отмечено появление на латеральной поверхности angulare тонких покровных косточек, формирующих стенки и крышу сейсмосенсорного канала и довольно быстро сливающихся с angulare, - splenialia. В целом наши данные соответствуют сведениям Хайнеса (Haines, 1937) и Фрапциллон (Francillon, 1974) о происхождении anguloarticulare в результате объединения закладок костей покровного и замещающего происхождения у других представителей костистых рыб. Нельсон (Nelson, 1973) классифицирует костистых рыб на две группы на основании того, с каким из двух костных элементов -retroarticulare или articulare сливается angulare. Данные проведенного нами исследования показывают, что нототениевидные относятся к большинству костистых рыб, у которых angulare сливается с articulare, a retroarticulare остается свободным элементом.
Исследование развития тонкого строения quadratum в онтогенезе нототениевых рыб выявило, что раньше всего происходит, как и в случае anguloarticulare, появление покровного элемента этой кости, который первоначально располагается на латеральной поверхности нижнего отростка гиоидного хряща и не связан с квадратным хрящем. Позднее начинается перихондралыюе окостенение нижнего конца квадратного хряща и образование собственно quadratum. В это время покровный элемент растет вперед и достигает нижнего края quadratum, а затем сливается с этой костью. В дальнейшем покровный компонент quadratum остается довольно хорошо обособленным от собственно quadratum, образуя задний отросток этой кости. Спереди он существенно разрастается и формирует большую часть сочленовной головки quadratum. Кроме того, как было показано выше, он принимает активное участие в закреплении нижнего конца symplecticum и поддержке мышечной ткани т. adductor mandibulae. Обращает па себя внимание то обстоятельство, что в данном случае, как и в случае с anguloarticulare, покровный элемент возникает раньше и гораздо более активно участвует в образовании различных структур кости, чем замещающий.
Характерной особенностью развития quadratum у нототениевых по сравнению с другими костистыми рыбами (Jollie, 1975; Peters, 1981; Arratia, Schultze, 1991; Cubbage, Mabee, 1996; Mabee, Trendler, 1996; Koumoundouros et al., 2000, Воскобойникова, Гречанов, 2002) является более раннее появление покровного элемента по отношению к замещающему. Эта важная черта развития была ранее выявлена при изучении ализариновых препаратов у видов большинства семейств подотряда нототениевидных, за исключением В. angustifrons из наиболее примитивного семейства Bovichtidae (Воскобойникова, Брюс, 2001) и теперь подтверждена данными гистологического исследования. Мы рассматриваем эту особенность развития всех представителей продвинутых семейств нототениевидных рыб как синапормофию, являющуюся веским доказательством их монофилии. Этот признак имеет существенное значение, так как в настоящее время некоторые исследователи ставят под сомнение монофилетическое происхождение нототениевидных рыб (Hastings, 1993; Lecontre et al., 1997; Bargelloni, Lecontre, 1998). Это обусловлено нахождением диагностических признаков нототениевидных - наличия одной пары ноздрей, трех радиалий в скелете грудного плавника и плавающих задних ребер - как по одному, так и в комплексе у некоторых представителей других подотрядов Blennioidei s. 1,.
В литературе встречаются две противоположные точки зрения на происхождение заднего отростка quadratum. Первая из них, высказанная Жолли (Jollie, 1986) и поддержанная Паттэрсоном (Patterson, 1977) предполагает, что задний отросток quadratum представляет собой рудимент покровного quadratojugale, встречающегося как самостоятельный элемент лишь у отдаленных предков костных рыб - палеонисков. По мнению других авторов, задний отросток quadratum у Teleostei всегда возникает после начала окостенения заднего нижнего участка quadratum, характеризуется мембранным происхождением (Arratia, Schultze, 1991; Cubbage, Mabee, 1996; Mabee, Trendler, 1996 и др.) и не имеет отношения к quadratojugale лопастеперых и ганоидных рыб (Arratia, Schultze, 1991). Наши результаты по развитию quadratum однозначно указывают на покровное происхождение его заднего отростка, закладывающегося самостоятельно не только по отношению к костному quadratum, но и квадратному хрящу, как было показано и Жолли на Esox (Jollie, 1975). Его положение у более крупных личинок и молоди нототениевых рыб вполне соответствует таковому у личинки панцирника Lepisosteus из ганоидных рыб (Arratia, Schultze, 1991), и у личинки щуки (Jollie, 1975), подтверждая точку зрения Жолли о его гомологии с quadratojugale.
Сравнительные особенности развития скелета Perca fluviatilis
Закладка почти всех элементов хрящевого скелета и всех костных элементов у окуня начинается после вылупления. Развитие хрящевого скелета у P. fluviatilis в основных чертах повторяет развитие у других окунеобразных (Koumoundouros et al., 2000). Последовательность закладки костных элементов речного окуня Р. fluviatilis в целом соответствует последовательности их закладки у других представителей окунеобразных рыб (Дерюгин, 1909; Файтельсон, 1936; Емельянов, 1948; Павлов, 1997; Воскобойникова, Брюс, 2001; Norden, 1961; Mook, 1977; Fritzsche, Johnson, 1980; Peters, 1983; Watson, 1982, 1987; Karrer, 1984; Matsuoka, 1985; Lindemann, 1986; Potthoff et al., 1986, 1988; Faustino, Power, 1998, 1999; Kovac, 2000; Koumoundouros et al., 2000; и др.), что определяется в первую очередь функциональным значением закладывающихся элементов (Крыжановский и др., 1953; Константинов, 1957; Wcisell, 1967). У окуня первыми появляются cleithrum и parasphenoideum, осуществляющие опорную функцию, maxillare, dentale, anguloarticulare, зубы на ceratobranchialia и pharyngobranchialia, принимающие важное участие в питании личинок, а также operculum, выполняющее дыхательную функцию. Среди различных отделов скелета раньше всего закладываются элементы спланхнокраииума (SL 4.8-12.1 мм), осуществляющие наиболее важную для личинок функцию питания, наиболее поздно появляются кости плечевого и брюшного поясов (SL 13.7-16.5 мм) и окологлазничного кольца (SL 10.7-40.0 мм).
Морфогенез скелетных элементов окуня обнаруживает ряд отличий от такового у представителей других окунеобразных рыб. В развитии хрящевого эндокраниума у окуня в отличие от красного пагра Pagrus major (Matsuoka, 1985) и зубана Dentex dentex (Koumoundouros et al, 2000) отсутствует слияние трабекул на ранних этапах развития. Одними из первых окостенений спланхнокраниума у окуня являются ceratohyale, ceratobranchialia 1-4, symplecticum и quadratum, что соответствует сведениям по закладке костных элементов у D. dentex (Koumoundouros et al., 2000) и австралийского щекорога В. angustifrons (Воскобойникова, Брюс, 2001). Позднее у личинки окуня в спланхнокраниуме появляется покровное окостенение на наружной поверхности symplecticum, впоследствии сливающееся с quadratum и образующее его задний отросток. В соответствии с номенклатурой костных элементов Жолли (Jollie, 1986) оно идентифицировано как quadratojugale. Закладка этого элемента была ранее отмечена у всех представителей подотряда нототеииевидных рыб (Воскобойникова, Брюс, 2001 и др.). При этом лишь у Bovichtus повторяется последовательность закладки перечисленных элементов, характерная для окуня. У остальных нототеииевидных quadratojugale появля ется первым, а за ним следует symplecticum, с чем, возможно, связано значительное развитие заднего отростка quadratum у нототеииевидных.
Развитие скелета грудного плавника в целом вполне соответствуют таковому, прослеженному Дерюгиным (1909) и Файтельсон (1936) у различных видов костистых рыб. Однако эти авторы отмечает в развитии скелета грудного плавника закладку пяти хрящевых проксимальных радиалий, первая из которых расположена сверху от хрящевого scapula, и к ней присоединяется первая дистальная радиалия, несущая первый луч. По данным этих авторов, впоследствии верхняя проксимальная радиалия сливается со scapula, образуя верхний скапуляпный отросток. Однако, у наших личинок P. fluviatilis крупная первая дистальная радиалия (proptrygium), расположенная несколько ниже остальных дистальных радиалий у переднего края первой проксимальной радиалий, несет первый плавниковый луч и сочленяется с выступом на верхнем краю scapula. Никаких дополнительных элементов между первой дисталыюй радиалией и scapula не было обнаружено на всем протяжении развития скелета.
Джонсон (Johnson, 1984) отмечает в качестве отличительной особенности семейства Percidae среди других перкоидиых образование шипиков лишь на praeoperculum. У малька SL 40 мм и у взрослого экземпляра окуня нами обнаружены шипики также на задних краях posttemporale, supracleithrum и cleitrum.
В осевом скелете окуня хрящевое praedorsale появляется в дорзальной медиальной септе на уровне верхних концов невральных дуг. В дальнейшем, оно растет вверх и достигает верхней поверхности спины перед первым проксимальным птеригиофором ID. Окостенение этого элемента начинается значительно позднее, чем окостенение проксимальных птеригиофоров ID, происходящее в каудалыюм направлении. Джонсон (Johnson, 1984) указывает, что существуют два взгляда на происхождение praedorsalia. Согласно одному из них, это проксимальные птеригиофоры, утратившие лучи. В соответствии с другим взглядом, praedorsalia представляют производное от supraneuralia. С моей точки зрения, развитие praedorsale у окуня подтверждает точку зрения Емельянова (1939) о том, что praedorsale высших костистых рыб по местоположению закладки гомологично dorsospinale низших костистых рыб, а не проксимальным птеригиофорам. Сходную точку зрения высказывают Фаустино и Поуэр (Faustino, Power, 1999).
У окуня начало закладки хрящевых проксимальных птеригиофоров IID (SL 10 мм) происходит почти сразу перед началом закладки костных лучей во IID (SL 10.8 мм). Дальнейшее развитие птеригиофоров в D и А идет как в каудалыюм, так и во фронтальном направлении до полной закладки проксимальных птеригиофоров ID. Закладка лучей ID и А идет в каудалыюм направлении, а во IID - фронтально и каудально. Начало закладки хрящевых дистальных птеригиофоров также отмечено почти сразу после появления первых лучей (SL 11.2 мм), а ее конец приурочен к началу метаморфоза. Окостенение проксимальных птеригиофоров во всех плавниках начинается при SL 13.7 мм. В ID и А оно распространяется от начала плавника назад, а во IID - от середины плавника фронтально и каудально. Наши данные по закладке плавниковых лучей и их опорных элементов у окуня в целом согласуются со сведениями Емельянова (1948), но несколько отличаются от данных Фаустино и Поуэр (Faustino, Power, 1999). Основываясь на статье Коно и Таки (Kohno, Такі, 1983), эти авторы указывают, что у костистых рыб первыми появляются проксимальные птеригиофоры, затем закладываются дистальные птеригиофоры, и последними плавниковые лучи.
Исследования гетерохронии в развитии нототениевидных рыб
Закладка основных элементов хондрокраниума Z viviparus, P. gunnellus, А, medius и L. fabric ti по сравнению с зубаткой Л, lupus (Павлов, 1997), зубаном D. dentex (Coumoundouros et al., 2000), морским карасем S. aurata (Faustino, Power, 2001) и P. fluviatilis (Воскобойникова, Гречанов, 2002) в целом происходит в сходной последовательности. Вместе с тем, у Z. viviparus отмечено более позднее появление передних элементов хондрокраниума: заднего орбитального тяжа, эпифизиальной комиссуры, орбитосфеноидальной пластинки и прецеребральной пластинки, - чем у A. lupus, D. dentex, S. aurata и P. fluviatilis. Эпифизиальная пластинка настолько слабо развита, что не соединяется с задним орбитальным тяжем дшке при достижении длины 22.5 мм. У Z viviparus taenia tecta medialis начинает развиваться назад от эпифизиальной комиссуры, что не было отмечено у других окунеобразных рыб. В развитии хрящевого неврокраниума Pholis, Lumpenus и Anisarchus отмечено еще более позднее появление элементов межглазничного и этмоидального отдела: заднего и переднего орбитального тяжей, эпифизиальной комиссуры, орбитоназальной и прецеребральной пластинок, медиального продольного тяжа (taenia tecta medialis.
Последовательность закладки первых костных элементов различных отделов скелета одинакова у Z viviparous, P. gunnellus, A. medius, L. fabricii, A. lupus и других окунеобразных рыб (Павлов, 1997; Faustmo, Power, 1998, 1999, 2001; Koumoundouros et al., 2000; Воскобойникова, Гречанов, 2002; Воскобойникова, Лайус, 2003 а, б и др.), что определяется в первую очередь функциональным значением закладывающихся элементов. Как и у других рыб, первыми появляются maxillare, dentale, anguloarticulare, зубы на ceratobranchialia и pharyngobranchialia, operculum, cleithrum и parasphenoideum.
В развитии костного неврокраниума Ph,gunnelus отмечено довольно раннее (при достижении длины 23.5 мм) появление в этмоидальном отделе неврокраниума ethmoidale laterale одновременно с закладкой первых замещающих элементов ушного отдела. Сходное появление ethmoidale laterale и костей ушного отдела было отмечено у представителя подотряда Blennioidei - Chasmodes saburrae (Peters, 1981), у которого закладка ethmoidale laterale появляется одновременно с костями ушного отдела, a mesethmoideum окостеневает значительно позже. В развитии костного неврокраниума Z viviparus отмечено довольно раннее (при достижении длины 20 мм) появление в этмоидальпом отделе неврокраниума mesethmoideum и ethmoidale laterale одновременно с закладкой первых замещающих элементов ушного отдела. Сходное раннее появление закладок mesethmoideum и ethmoidale laterale и костей ушного отдела было отмечено у представителей подотряда Percoidei (Coumoundouros et al., 2000; Faustino, Power, 2001; Воскобойникова, Гречанов, 2002) и у A. lupus (Павлов, 1997). В отличие от Z. viviparus, у представителей подотряда Notothenioidei появление mesethmoideum и ethmoidale laterale происходит значительно позднее, чем появление костей ушного отдела (Воскобойникова, 2001 а).
У Z viviparus, P. gunnellus, A, medius и L. fabricii отмечен вертикальный угол наклона этмоидального отдела по отношению к основанию черепа, как и у A. lupus (Павлов, 1997) и Ch. saburrae из Blennioidei (Peters, 1981). У других Perciformes этмоидальный отдел черепа обычно вынесен вперед относительно вертикальной лопасти ethmoidale laterale, и mesethmoideum расположено к основанию черепа под острым углом. Очевидно, столь разнообразные сроки появления и морфогенез хрящевых и костных элементов этмоидального отдела черепа у представителей разных подотрядов окунеобразных накладывают отпечаток на их дефинитивную форму. Слабое развитие хрящевого этмоидального отдела черепа и вертикальное положение mesethmoideum у Ph. gunnelus, L, fabricii, A. medius и Z viviparus приводит к развитию костных элементов этмоидального отдела весьма незначительных размеров и к сохранению вертикального положения обоих его элементов и у взрослых рыб. У тропических морских собачек подотряда Blennioidei поздняя закладка mesethmoideum также приводит к его частичной редукции у взрослых рыб (Springer, 1968), а его вертикальное положение сохраняется и сопровождается практически полным отсутствием рыла у взрослых рыб. Сходство в развитии этмоидального отдела черепа, по-видимому, указывает на определенное родство представителей Blennioidei и Zoarcoidei. У нототениевидных рыб с хорошо развитым рылом позднее появление костных элементов этмоидального отдела сопровождается той или иной степенью их редукции, так что этмоидальный отдел в большей своей части может оставаться хрящевым (Воскобойникова, 2001 а).
Особенностью развития черепа Ph. gunnelus, Lumpenus, Anizarchus, Z. viviparus и A. lupus по сравнению с перкоидными, нототен невидными и морскими собачковидными является установление связи parasphenoideum и frontale. По-видимому, из-за того, что эти кости вытесняют pterosphenoideum из заднего края орбиты, и в какой-то мере принимают его функции, pterosphenoideum характеризуется весьма поздним появлением и слабым развитием у личинок и молоди Z. viviparus. В отличие от Z. viviparus у Pholis, Lumpenus, Anizarchus pterosphenoideum закладывется на своем обычном месте между parasphenoideum и frontale, и при развитии оно оказывается расположенным медиально по отношению к ним и практически незаметным снаружи.
Хрящевой спланхнокраниум Zoarces уже почти полностью развит у личинки длиной 11 мм. Позднее (TL 15.3 мм) появляются только несколько хрящей -palatinum, basihyale, epibranchialia, pharyngobranchialia и интеркалярный хрящ между epibranchiale 1 и pharyngobranchiale 2 (TL 25 мм). Сходной последовательностью закладки и ранним появлением элементов хрящевого спланхнокраниума характеризуются и Pholis, Lumpenus и Anizarchus, а также большинство других представителей окунеобразных (Coumoundouros et al., 2000; Faustino, Power, 2001; Воскобойникова, Гречанов, 2002). В отличие от них у А. lupus (Павлов, 1997) нет самостоятельной закладки cartilago palatinum, который входит в состав cartilago palatoquadratum.
Закладка костных элементов спланхнокраниума у Zoarces происходит в той же последовательности, что и у других окунеобразных (Павлов, 1997; Воскобойникова, Брюс, 2001; Mook, 1977; Fritzsche, Johnson, 1980; Peters, 1983; Watson, 1982, 1987; Matsuoka, 1985; Lindemann, 1986; Potthoff et al, 1986, 1988; Faustino, Power, 1999, 2001; Koumoundouros et al., 2000). Первыми возникают кости верхней и нижней челюстей, крышечные элементы, жаберные лучи, ceratobranchialia. Наиболее поздно появляются hypo- и basibranchialia в скелете жаберных дуг. В спланхнокраниуме Pholis первыми окостенениями являются symplecticum, ceratohyale и ceratobranchialia, как у P. fluviatilis (Воскобойникова, Гречанов, 2002) и В. angustifrons (Воскобойникова, Брюс, 2001).
