Введение к работе
Актуальность темы. Изучение фауны рыб подотряда No-tothenioidei до сих пор является актуальным несмотря на то, что ее исследование было начато около 200 лет назад. В начале нашего века были уже разработаны основы системы семейств нототениоидных рыб (Regan, 1913, 1914; Norman, 1930, 1937, 1938). Интенсивное изучение фауны Антарктики возобновилось сотрудниками Зоологического института РАН в 1956 г., получившими в ряде океанографических и рыбопромысловых экспедиций институтами Академии наук и ВНИРО обширные новые материалы по ихтиофауне Южного океана. Проведенные исследования нототениоидных рыб значительно расширили наши представления о морфологии, систематике и биологии. В результате ряда ревизий основных семейств подотряда учеными многих стран было описано 35 новых видов, 15 новых для науки родов и произведены значительные изменения в таксономической структуре подотряда (Андрияшев, 1964, 1967, 1986; Андрияшев и др., 1989; Балушкин, 1976а,б,в, 1978, 1984, 1996; DeWitt and Hureau, 1979; и др.). Эти новые данные были получены в результате использования традиционного сравнительно-морфологического метода. Кариологические данные, которые принято использовать в современной систематике, о видах нототениоидных рыб полностью отсутствовали.
Участие автора в трех антарктических экспедициях (1973, 1976, 1987) позволило получить материалы для первых кариологических исследований видов подотряда нототениоидных рыб (Природою, 1978, 1984, 1989, 1990, 1994, 1995, 1996; Ргі-rodina, 1994; Природина, Неелов, 1984; Природина, Озуф-Костаз, 1995). В экспедиционных условиях Антарктики автором впервые было проведено кариотипирование 17 видов семи семейств подотряда Notothenioidei, получены первые данные по морфологии хромосомных комплексов этих видов, что в дальнейшем позволило провести сравнение кариотипического и
таксономического разнообразия в подотряде в целом. В дальнейшем эти исследования были дополнены и расширены работами французских, бразильских и итальянских кариологов (Doussau de Bazignan, Ozouf-Costaz, 1985; Ozouf-Costaz, 1987 a,b; Ozouf-Costaz, Doussau de Bazignan, 1987; Phan et al., 1987; Morescalchi et al., 1991; Morescalchi, Pisano, Stigno, 1991; Morescalchi, Pisano et al., 1991, 1992; Morescalchi, Hureau et al., 1992; Ozouf-Costaz et al., 1991; Pisano, Ozouf-Costaz et al, 1994, J995, 1996). В результате оказались изученными кариотипы почти половины видов подотряда и появилась возможность провести кариосистематический анализ видов всех восьми семейств и сравнение с таксономическим разнообразием в подотряде. Кроме нототениоидных рыб в методических целях были кариотипированы представители других семейств фауны рыб Южного океана и Байкала (Squalidae, Cottidae, Comephoridae, Abyssocottidae) (Природина, 1978; Сиделева, Природина, Ханаев, 1994, 1995).
Цель и задачи исследования. Основной целью данной работы является изучение хромосомных комплексов подотряда нототениоидных рыб, выяс-нение связи особенностей кариотипов и направления их специализации у представителей семи семейств подотряда Notothenioidei (Bovichtidae, Eleginopsi-dae, Harpagiferidae, Artedidraconidae, Nototheniidae, Bathydraconi-dae, Channichthyidae) с их таксономическими и филогенетическими отношениями. Цель диссертации определила следующие задачи:
1. Изучить особенности строения кариотипов 17 видов ( 7 семейств) антарктических рыб подотряда Notothenioidei; (2) провести сравнительный кариотипический анализ всех 60 изученных видов; (3) сопоставить соответствие структуры кариотипов с тем или иным статусом таксонов и изучить возможную связь кариотипического и таксономического разнообразия; (4) обосновать вероятные направления эволюции кариотипов в каждом семействе; (5) рассмотреть некоторые
зоогеографические аспекты кариотипического разнообразия в основных подразделениях Антарктической области.
Научная новизна. Нами впервые были начаты кариологические исследования рыб Антарктики и сопредельных вод Южного океана: описаны кариотипы 17 видов семи семейств подотряда Notothenioidei (Природина, 1984, 1986, 1989, 1990, 1994, 1995, 1996; Prirodina, 1994, 1996; Природина и Неелов, 1984; Природина и Озуф-Костаз, 1995). Анализ кариологических особенностей показал, что многохромосомные виды присутствуют во всех 7 изученных семействах подотряда, а малохромосомные - только в семействах Nototheniidae и Bathy-draconidae. Существенные различия в строении кариотипов позволили обосновать возможные пути их эволюционного преобразования. Показана прямая: связь между морфологией кариотипа, его продвинутостью . и морфофункциональной специализацией отдельных видов. ; Выявленные взаимосвязи между таксономическим и кариологическим разнообразием привели к обоснованию выделения трех кариотаксономических групп видов в подотряде Notothenioidei, .
Практическая значимость. Результаты кариологических исследований явились одним из,- критериев, в разработке систематики видов и филогенетических взаимоотношений ряда таксонов в подотряде нототениовдных рыб в целом и служат одним из признаков в характеристике видов. Данные кариологии могут быть применены для подтверждения валидности спорных видов. Материалы диссертации используются при чтении курсов по частной ихтиологии Санкт-Петербургского университета. Кариологические исследования важны для познания уникального генофонда эндемичной ихтиофауны Антарктики, которая подверглась значительному антропогенному воздействию в результате нерегулируемого рыбного промысла в 60-70:х годах.
Апробация работы: Материалы диссертации были доложены на: Отчетной Конференции по направлению "Освоение генетических ресурсов" (Москва, 1993);,
Hi- / . ! . , .. .
Международном совещании "Baikal as natural laboratory for global change" (Иркутск, 1994); VIII Конгрессе Европейских ихтиологов (Овиедо, Испания, 1994 г.); на Отчетной научной сессии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1995); трех международных Совещаниях "Fishes of the Antarctic Ocean" (Льеж, Бельгия, 1995; Париж, Франция, 1996 г.; Сиена, Италия, 1997 гг.)
Публикации: Из 25 научных статей но теме диссертации опубликовано 15 работ.