Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Краткий исторический очерк изучения скатов подотряда rajoidei 9
ГЛАВА 2. Материал и методика 30
ГЛАВА 3. Экология скатов подотряда rajoidei 35
3.1. Географическое и батиметрическое распространение 35
3.2. Абиотические условия среды обитания, сезонное распределение и миграции скатов 40
3.3. Размеры, рост и возраст 53
3.4. Размножение 63
3.5. Питание 69
3.6. Запасы скатов и перспективы их промыслового использования... 83
ГЛАВА 4. Морфологические признаки, применяемые в таксономии и систематике скатов 86
4.1.Неврокраниум 87
4.2. Птеригоподии 97
4.2.1. Компоненты дорсальной доли птеригоподиев 99
4.2.2. Компоненты вентральной доли птеригоподиев 104
4.2.3. Скелет птеригоподия 108
4.3 Грудной пояс 125
4.4. Тазовый пояс 130
4.5. Ошипление 136
4.6. Счетные признаки 142
ГЛАВА 5. Закономерности морфологической эволюции скатов 145
5.1.Ощипление 151
5.2. Неврокраниум 159
5.3. Размножение. птеригоподии и яйцевые капсулы 169
5.4. Грудной пояс 185
5.5. Тазовый пояс 189
5.6. Скелет вентральной жаберной дуги 192
5.7. Счетные признаки 194
ГЛАВА 6. Происхождение и расселение скатов подотряда rajoidei мирового океана 200
6.1. Гипотеза происхождения и расселения скатов подотряда rajoidei 202
6.1.1. Происхождение и расселение фауны скатов Южного полушария 221
6.1.2. Происхождение и расселение скатов подотряда Rajoidei Северного полушария 230
ГЛАВА 7. Система подотряда rajoidei 259
Основные результаты и выводы 270
Список литературы 274
Введение к работе
Актуальность проблемы.
Скаты подотряда Rajoidei распространены в Мировом океане космополитно, от Арктики до Антарктиды. Эта древняя группа хрящевых рыб, известная с мела, за время своего существования хорошо адаптировалась к различным условиям водной среды. Скаты обитают от прибрежного мелководья до глубин 3-4 км при температуре воды от -1,8 до 35С. К настоящему времени насчитывается около 230 видов скатов этого подотряда. Наибольшим видовым разнообразием обладает род Raja, представители которого обитают преимущественно в теплых и умеренных водах всех океанов и являются ценными пищевыми объектами в странах этого региона. Ежегодный вылов скатов подотряда Rajoidei составляет 500-600 тыс. т, причем его можно увеличить в несколько раз. В водах России возможен ежегодный вылов до 100 тыс. т скатов, имеющих устойчивый спрос в странах юго-восточной Азии.
В условиях постоянно растущего воздействия промысла на морские сообщества наиболее остро встали проблемы их рациональной эксплуатации и управления биологическими ресурсами. Это возможно только на базе правильных представлений о структуре сообществ и их разнообразных функциональных связях. Скаты подотряда Rajoidei, имеющие высокую численность и значительную биомассу, связаны многими, в первую очередь пищевыми связями с большим количеством других видов животных и играют важную роль в составе донных биоценозов.
Однако в литературе до сих пор недостаточно данных по их экологии, запасам и перспективам промыслового использования. Основные усилия специалистов были направлены на изучение таксономии и систематики этой группы. Во второй половине 20-го столетия было описано более половины ныне известных видов скатов и на основе изучения их морфологии
предложено несколько систем подотряда Rajoidei. Происхождение и расселение группы практически не рассматривалось из-за недостаточного количества палеонтологических данных и сложности определения направления морфологической эволюции.
Цель и задачи.
Целью настоящей работы является ревизия скатов подотряда Rajoidei, выявление условий, времени и путей формирования современных ареалов видов и надвидовых таксонов, а также обзор данных по их морфологии и экологии.
Поставленная цель определила следующие основные задачи исследования:
Изучение морфологии и направленности морфологической эволюции скатов.
Изучение экологии скатов и их роли в донных и пелагических сообществах.
Установление ареалов видов, подродов, родов, семейств и их батиметрического диапазона для анализа происхождения и расселения.
Выявление особенностей орографии, палеоклимата и геологической истории, определивших происхождение и расселение скатов подотряда Rajoidei в Мировом океане.
Установление центров и времени происхождения надвидовых таксонов подотряда и пути их расселения.
Разработка схемы родственных отношений и соответствующей ей классификации.
Научная новизна.
На основании изучения фенотипической изменчивости скатов, палеолетописи, орографии, палеоклимата и геологической истории Земли впервые обоснованы центры и время происхождения надвидовых таксонов скатов подотряда Rajoidei и пути их расселения. Установлена направленность
6 морфологической эволюции скатов отряда Rajiformes и влияющие на неё факторы. Проведена ревизия подотряда Rajoidei. Разработана схема родственных отношений внутри подотряда на основе морфологии, распространения и данных по происхождению и расселению. Установлен состав семейств, родов и подродов. Два семейства восстановлены из синонимии и выделены 2 новых, 6 подродов подняты до уровня рода, 1 род и 13 видов признаны невалидными, описано 7 новых видов. Подотряд содержит 5 семейств, 39 родов и подродов и около 230 видов. Степень новизны фаунистических данных по отдельным регионам достигает 50 %. Взамен трудоёмкого способа определения возраста по позвонкам разработана простая методика определения возраста по шипам, пригодная для использования в полевых условиях. Впервые приводятся данные по экологии и запасам скатов дальневосточных морей России.
В результате исследований автора выяснилось, что древность и космополитичное распространение, малоподвижный донный образ жизни, хрящевой обызвествленный скелет и наличие целого ряда признаков, подверженных направленной морфологической изменчивости делают скатов подотряда Rajoidei уникальной группой для изучения происхождения и расселения морских фаун. Это позволило по-новому рассмотреть не только историю формирования данного таксона, но и многих других групп хрящевых и костистых рыб.
Пракическая значимость работы.
Скаты подотряда Rajoidei обладают значительной биомассой и их хозяйственное значение в будущем должно значительно вырасти. Знание экологии, численности и биомассы скатов, являющихся активными хищниками, необходимо также для правильного понимания структуры и функционирования сообществ. Составленные определительные таблицы помогут ученым и рыбакам при дальнейшем изучении и промысловом использовании скатов.
Общие положения предложенной гипотезы происхождения и расселения скатов Мирового океана позволят решить многие конкретные проблемы происхождения и расселения других групп морских животных. Данные по системе, экологии и эволюции скатообразных могут использоваться при преподавнии в университетских курсах по общей и частной зоологии, сравнительной анатомии животных и ихтиологии.
Основные положения, выносимые на защиту.
Представление о закономерностях морфологической эволюции скатообразных.
Гипотеза происхождения и расселения скатов подотряда Rajoidei, основанная на данных об их фенотипической изменчивости, палеолетописи, палеоклимате и геологической истории Земли.
Новая система скатов подотряда Rajoidei, основанная на закономерностях морфологической эволюции и выявлении центров и времени формирования таксонов.
Концепция способов и времени формирования биполярных ареалов морских фаун.
Апробация работы.
Основные положения и материалы работы представлены и обсуждены на ежегодных Научных конференциях Института биологии моря ДВО РАН (1998, 2000 и 2003), семинаре лаборатории ихтиологии Зоологического института РАН (1999), семинаре лаборатории ихтиологии Института океанологии РАН, Международной конференции PICES (Владивосток, 1999) и объединенном ихтиологическом, гидробиологическом и экологическом семинаре Института биологии моря ДВО РАН (2003).
Публикации.
Основные положения диссертации изложены в 20 опубликованных работах общим объемом более 16 авторских листов и подготовлена к печати
монография «Скаты подотряда Rajoidei» из серии «Фауна России», издаваемой Зоологическим институтом РАН.
Объем и структура работы.
Диссертация состоит из введения, семи глав и выводов. Она содержит 310 страниц машинописного текста, 82 рисунка и 20 таблиц. В списке литературы 402 названия, в том числе 263 на иностранных языках.
Размеры, рост и возраст
В зависимости от размеров (и массы тела) всех скатов подотряда Rajoidei условно можно разделить на 3 группы: 1. Наиболее крупные виды, принадлежащие к Raja(Dipturus), R. (Rostroraja), «северотихоокеанским Raja» и роду Bathyraja, имеющие в своем составе виды крупнее 1,5 м длиной, а наиболее крупные достигают до 2,5 м. 2. Виды космополитического рода Amblyraja, «амфиамериканские Raja» и произошедшие от R. (Dipturus) виды рода Raja, обитающие в умеренных водах северо-восточных частей Атлантического и Тихого океанов. Длина скатов этой группы около 1 м. 3. Тропические и субтропические формы и виды умеренных вод южного полушария: трибы Pavorajini и родов Psammobatis и Sympterygia. Все скаты этой группы не превышают в длину 70 см (только изредка крупные самки), а в основном имеют размеры около 50 см. Нетрудно заметить, что наиболее крупные формы скатов обитают, как правило, в умеренных и высоких широтах, а более мелкие виды преобладают в более низких. Это относится и к видовой изменчивости и распространению видов внутри подродов и родов тепловодного происхождения (например, Dipturus), в то время как сформировавшиеся в холодных водах скаты (Bathyraja, Amblyraja и др.) крупнее в более низких широтах. Вариации размеров внутри родов и изменение размеров видов в зависимости от широты и глубины обитания рассмотрим на примере скатов дальневосточных морей России и прилегающих акваторий. Скаты дальневосточных морей заметно различаются по размерам (табл. 5). Наиболее крупными являются большой калифорнийский скат R. binoculata и белый скат В. spinosissima.
Максимальная длина первого вида достигает 240 см, масса 73 кг (Miller, Lea, 1972), второго - соответственно 203 см и 47 кг. Самые маленькие - японский скат R kenojei и скат Таранца Rh. taranetzi, длина которых соответственно 66 и 71 см, а масса 1,5 и 2,1 кг. Рыбы максимального размера всегда являются самками, в то время как длина и масса самцов несколько меньше. Это обусловлено более ранним созреванием самцов, меньшей продолжительностью их жизни и, соответственно, более низким темпом роста. Региональные различия в длине скатов северной части Тихого океана, как правило, довольно значительны (табл. 6). Это относится в основном к видам, имеющим большие по широте ареалы, простирающиеся от Берингова моря до Японии или Калифорнии. Скаты элиторального ихтиоцена обладают подобным ареалом только у американского побережья (длиннорылый скат R. rhina и большой калифорнийский), так как у азиатского побережья зона умеренных вод сжата до небольших размеров холодными северными и теплыми южными течениями. Как видно из таблицы 6, длина тела этих видов значительно уменьшается к югу. Также уменьшаются и размеры созревания. Например, самки длиннорылого ската созревают в заливе Аляска при достижении длины 105-110 см, а у Калифорнии - при длине 80-85 см. Эти различия можно объяснить тем, что севернее скаты элиторального ихтиоцена обитают при гораздо более низких температурах и, следовательно, при большей плотности воды. резко увеличиваются размеры у тихоокеанских берегов Японии, где происходит значительное заглубление водных масс, в которых обитают скаты северного происхождения. Кроме того, здесь они испытывают сверху пресс многочисленного комплекса более тепловодных видов рода Raja, вследствие чего также вынуждены осваивать более глубокие горизонты. Диапазон водных масс, в котором обитают северные скаты у Японии, в сравнении с беринговоморским при примерно одинаковом температурном режиме и солености, расположен намного глубже и, следовательно, обладает большей плотностью воды. Аналогичная картина наблюдается у холодноводных северных скатов в Арктике и северной Атлантике (R. hyperborea, R. radiata), где их размеры также возрастают к югу ( Bigelow, Schroeder, 1953; Андрияшев, 1954; Вилер, 1983). Таким образом, увеличение к северу размеров относительно мелководных скатов элиторального ихтиоцена, имеющих тропическое происхождение можно связать только с их адаптацией к более холодным водам и сделать общий вывод для всей фауны скатов. Однако увеличение размеров скатов холодноводного происхождения в более низких широтах, где они обитают значительно глубже, но в том же диапазоне температур и солености, что и севернее, заставляет считать, что основным фактором, влияюшим на размеры скатов является не температура или соленость, а их производная - плотность воды. В отечественной и зарубежной литературе сведения о возрасте и росте скатов практически отсутствуют. Лишь в работах Р. Исиямы (Ishiyama, 1951, 1958) приводится метод определения возраста скатов по позвонкам на примере R. fusca, R. hollandi и R. kenojei. Подобный метод достаточно трудоемкий и, поэтому, была сделана попытка найти более удобный способ определения возраста, пригодный для полевых условий. Традиционные методы с использованием отолитов и костей оказались непригодными из-за отсутствия в скелете костной ткани. Модифицированная чешуя в виде мелких шипиков меняется в течение жизни, а эректильные колючки самцов являются вторичным половым признаком, имеющимся только у взрослых самцов, и также не могут служить достоверными регистрирующими структурами. Единственными структурами, отвечающими предъявленным требованиям, оказались крупные шипы срединного ряда, являющиеся гомологами чешуи. Они закладываются в эмбриональном состоянии, присутствуют в течение всей жизни и, следовательно, пригодны для определения возраста.
Действительно, на них оказались хорошо заметные годовые кольца. Вследствие того, что шип является видоизмененной чешуей, можно провести аналогию в образовании годовых колец у скатов и костистых рыб. Развитие и рост шипа происходит так же, как и у обычной чешуи, снизу, за счет генерирующей ткани путем подслаивания новых зон дентина. Поэтому закономерности образования годовых колец те же самые: ухудшение условий жизни определяет слабый рост (сближение склеритов), улучшение - ускорение роста (расширение роста). Годовые кольца на шипах скатов двойные, состоят из двух зон сближенных склеритов, образующих валики и пространство между ними (рис. 6). Подобный тип образования колец встречается довольно часто, например, у большинства тропических рыб, у некоторых арктических сиговых и других рыб. Г.В.Никольский (1974) связывает это с двумя пиками активности в году у этих рыб. Аналогичная картина наблюдается и у скатов. На рисунке 6 показано строение годового кольца щитоносного ската В. parmifera. Во время весенней миграции к берегу, при прохождении через холодный промежуточный слой воды, скаты попадают в неблагоприятные для себя условия - низкая температура воды (отрицательная) вызывает ослабление питания при повышенных энергозатратах. Это замедляет рост и, поэтому, сближенные склериты на шипе образуют резко выраженный валик -весеннее кольцо. Летом скаты активно питаются на шельфе и верхней части материкового склона при довольно благоприятных условиях, что обусловливает активный рост и промежутки между склеритами этого периода расширены. С приближением зимы происходит обратная миграция на большие глубины, связанная с ухудшением питания и повышенной тратой энергии, вследствие этого рост опять замедляется и образуется осеннее кольцо. Нужно отметить, что осенняя миграция не связана с резкими
Грудной пояс
Грудной пояс скатов подотряда Rajoidei представляет собой цельную, не дифференцированную на отдельные хрящи П-образную пластину, которая при помощи сочленения крепится коракоидной частью к туловищной пластине (Gagman, 1913; Garrick, 1954). В систематических целях используются следующие признаки грудного пояса: общая форма и пропорции скапулокоракоида, наличие или отсутствие перемычки в передней фонтанели, а также количество фонтанелей в скапулокоракоиде и их размеры (McEachran, Compagno, 1979, 1980,1982; McEachran, 1982, 1983, 1984; Stehmann, 1985; Yearsley, Last, 1992) (рис. 27)
Представители большинства надвидовых таксонов (Anacanthobatis, Cruriraja, Fenestraja, Dipturus, Raja, Rostroraja, Okamejei, Amblyraja, Rajella, Leucoraja, Breviraja, Dactylobatus, Malacoraja, Neoraja, Gurgesiella, Pavoraja) имеют единственную крупную переднюю фонтанель (рис. 28). В роде Notoraja часть видов обладает одинарной фонтанелью, в то время как у других она разделена перемычкой на переднюю дорсальную и переднюю вентральную фонтанели (рис. 29). То, что это виды одного рода не вызывает сомнения, так как подтверждается целым комплексом морфологических признаков и наличием видов, у которых перемычка имеется или отсутствует (рис. 30). Таким образом, скаты рода Notoraja являются переходными формами к надвидовым таксонам, чьи представители всегда обладают разделенной передней фонтанелью {Bathyraja, Rhinoraja, Arhynchobatis, Psammobatis, Sympterygia, Pseudoraja, Irolita, Atlantoraja и Rioraja) (рис. 31). Среди каждой из этих условно выделенных групп есть таксоны с скапулокоракоидами различных пропорций: от довольно высоких и слабо Рис. 29.
Латеральный вид скапулокоракоида скатов рода Notoraja (по Stehmann, собственные данные) A — N. tobitukai; Б-N. subtilispinosa; B — N. spinifera; Г — N. asperula abr - «передний мост»; adf- передняя дорсальная фонтанель; af - передняя фонтанель; avf- передняя вентральная фонтанель; msc - мезокондиле; mtc -метакондиле; pdf- постдорсальная фонтанель; pdfe - постдорсальные отверстия; pvf- поствентральная фонтанель; pvfe - поствентральные отверстия; scp - лопаточный отросток вытянутых в длину до удлиненных и сравнительно низких. Удлинение скапулокоракоида происходит за счет его задней части между мыщелками для присоединения мезоптеригиума (мезокондиле) и метаптеригиума (метакондиле), вместе с которой пропорционально удлиняются задняя дорсальная и задняя вентральная фонтанели. У большей части глубоководных тропических и субтропических таксонов вместо единой задней вентральной фонтанели имеется несколько более мелких (рис. 28, А В, Л; 31, Е), а у холодноводных видов Bathyraja, Rhinoraja и Arhynchobatis присутствуют мелкие отверстия и вместо задней дорсальной фонтанели (рис. 31, А-В). У всех скатов подотряда Rajoidei отмечено только одно место 9 соединения мезоптеригиума с скапулокоракоидом - mesocondyle (рис. 27-32, msc). Скапулокоракоиды самок пропорционально более длинные, чем у самцов (рис. 32), но на количестве постдорсальных и поствентральных фонтанелей это не отражается. В форме, расположении и количестве этих отверстий у скатов каких-либо закономерностей не наблюдается.
Видимо, это связано с большой пластичностью хряща как материала для постройки скапулокоракоида. Все приведенные выше межродовые различия позволяют заключить, что строение скапулокорокоида является весьма ценным признаком для надвидовой систематики. С другой стороны, несмотря на весьма значительные материалы, четких видовых диагностических признаков обнаружить не удалось. Тазовый пояс скатов подотряда Rajoidei представляет собой короткую поперечную тазовую пластину, вытянутую латерально к подвздошным (illiac)
Счетные признаки
Наиболее часто употребляемыми счетными признаками при изучении скатов являются количество туловищных и предорсальных позвонков, лучей грудных плавников и поперечных рядов (серий) зубов. Количество позвонков широко используется как таксономический признак у костистых рыб. Их возможное использование в таксономии эласмобранхий было ревизовано Спрингером и Гарриком (Springer, Garrick, 1964), а в качестве видовой специфики количество позвонков исследовалось у скатов Японии (Ishiyama, 1952, 1958), Европы (Stehmann, 1970), южной Африки (Hulley, 1970, 1972), северной части Индийского океана (Stehmann, 1976), Южной Америки и северо-западной Атлантики (McEachran, Compagno, 1980,1982; McEachran, 1982), северной части Тихого океана (Долганов, 1983а, 1985а), Новой Зеландии и Австралии (Garrick, Paul, 1974; McEachran, Fechhelm, 1982a; Yearsley, Last, 1992). Позвоночник скатов может быть разделен на два отдела: туловищные позвонки (V tr) и предорсальные хвостовые (V prd), из которых последние являются более подходящими для таксономических нужд (Hubbs, Hubbs, 1953; Krefft, 1968). Впрочем внутри надвидовых таксонов японских скатов Исияма (Ishiyama, 1958) не нашел видовой специфики предорсальных хвостовых позвонков, в то время когда она использовалась для различия между близкородственными видами в других регионах (Hulley, 1970; Stehmann, 1970; McEachran, Compagno, 1982; Долганов, 1985a). Интерпретируя подсчет количества предорсальных позвонков Исияма (Ishiyama, 1958) выделил две группы ромбовых скатов: «северные» {Bathyraja и Rhinorajd) с более, чем 62 V prd и «южные» {Raja) — с менее, чем 62 V prd. У европейских видов Штеманн (Stehmann, 1970) не нашел четких границ между количеством позвонков надвидовых таксонов и искуственно разделил их по этому признаку на 4 группы, куда входят заведомо неродственные виды. Это связано с различием условий, в которых произошли и обитают скаты Японии и северо-восточной Атлантики и тем фактом, что, как и у костистых рыб (Берг, 1911; Tester, 1938; Никольский, 1974) у скатов имеется некоторая корреляция между количеством позвонков и температурой воды (Ishiyama, 1958; Долганов, 1987).
Наименьшее количество туловищных позвонков имеют скаты тропического происхождения родов Cruriraja (21-23) и Fenestraja (20-25), в то время как наиболее холодноводные Bathyraja обладают их максимальным количеством (28-43). Минимальным количеством предорсальных позвонков также обладает группа близкородственных надвидовых таксонов тропического происхождения Dipturus (42-58) и Okamejei (47-55), а максимальным скаты антарктического и арктического центров происхождения Bathyraja (65-79), Notoraja (66-80) и Leucoraja (62-81). Наблюдается также корреляция между условиями среды обитания и количеством лучей в грудных плавниках, так как их минимальное количество имеют тропические Cruriraja (58-62) и Fenestraja (56-66), а максимальное виды самого холодноводного рода Bathyraja (70-97). Однако на эту зависимость накладывается общая тенденция увеличения количества лучей с увеличением размеров грудных плавников. Самое большое количество лучей в плавниках у наиболее крупных скатов: Dipturus (90-103), Rostroraja alba (104-105), а среди представителей подрода Raja у резко отличающегося по размерам R. brachyura (95-100) (Stehmann, 1970). Количество зубных рядов неодинаково как у разных видов, так и у разных особей одного и того же вида.
Оно зависит от видовой принадлежности и способа питания и подвержено значительной возрастной и индивидуальной изменчивости. Амплитуда колебаний числа зубных рядов может достигать 40 % от их среднего числа у Raja brachyura, хотя обычно она колеблется в пределах 20-30 % (Du Buit, 1978). Возрастная изменчивость заключается в значительном увеличении количества зубов у молоди скатов большинства изученных видов от выклева до достижения ими 35-40 % от максимальных размеров, после чего наблюдается резкое замедление этого процесса с последующей стабилизацией (Du Buit, 1978; Долганов, 1987). Вследствие длинного зубного ряда у скатов подотряда Rajoidei и его большой индивидуальной и возрастной изменчивости дискретные видовые и родовые различия в количестве зубных серий наблюдается довольно редко. Если учесть слабую изученность этого вопроса из-за малого количества данных, то вполне возможно их значительное уменьшение в дальнейшем. В настоящее время, несмотря на значительное морфологическое и экологическое разнообразие скатов отряд Rajiformes считается монофилетической группой, которая произошла от одной из ветвей сквалоидных акул (Gagman, 1913; White, 1937; Bigelow, Schroeder, 1953; Берг, 1955; Гликман, 1964; Дислер, 1966; Compagno, 1977; Heemstra, Smith, 1980; Maisey, 1984; Nelson, 1984;Nishida, 1990; Eshmayer, 1998). Монофилия скатов основана на следующих синапоморфических признаках: 1. г Проптеригиум грудного плавника удлиненный спереди и крупнее мезоптеригиума. 2. Передние позвонки сросшиеся и образуют хорошо развитый synarcual. 3. Antorbitale присутствует. 4. Отсутствует орбитальное соединение между palatoquadratum и neurocranium. 5. Дистальный конец последнего ceratobranchiale соединен с scapulocoracoideum. 6.
Лопаточный (scapular) отросток достигает или соединен с позвоночником (synarcual). 7. Псевдогиоидная дуга присутствует. 8. Свободное верхнее веко отсутствует. 9. Жаберные отверстия полностью на вентральной стороне. 10. Грудной плавник начинается впереди жаберных отверстий. Отряд Rajiformes состоит из 5 подотрядов: Pristioidei, Torpedinoidei, Rhinobatoidei, Rajoidei и Myliobatidoidei, из которых пилорылые и электрические скаты являются наиболее специализированными группами, значительно уклоняющимися от генеральной линии эволюции отряда, а ринобатоидные, райоидные и милиобатоидные представляют собой монофилетическую группу (Compagno, 1977; Heemstra, Smith, 1980; Maisey, 1984; Nishida, 1990). Ромбовые скаты подотряда Rajoidei занимают промежуточное положение между ринобатоидными и милиобатоидными скатами и считаются произошедшими от ринобатоидных предков (Regan, 1906; Leigh-Sharpe, 1924; Holmgren, 1941; Melouk, 1947: Gregory, 1951;
Размножение. птеригоподии и яйцевые капсулы
Из структур, применяемых в таксономии и систематике скатов, в процессе размножения участвуют эректильные колючки, зубы, птеригоподии и яйцевые капсулы, Эректильные колючки и зубы служат для остановки и удержания самки во время копуляции. Главная функция птеригоподиев заключается во внутреннем оплодотворении самок. В то же время его раскрытие после введения благодаря твердости и форме многочисленных хрящей с выростами и шипами также способствует удержанию самки. Яйцевые капсулы скатов достаточно надежно защищают оплодотворенные яйцеклетки во время их развития. Стенки капсул имеют разную толщину и рельеф. Передние и задние отростки яйцевых капсул, их латеральные гребни и фибриллярные нити служат для прикрепления к субстрату.
Все скаты рожают живых детенышей, кроме представителей подотряда Rajoidei, которые еще находятся на стадии выметывания яйцевых капсул. Эректильные колючки также имеются только у ромбовых скатов.
Зубы скатов сгруппированы на челюстях в поперечных рядах (сериях). У представителей подотряда Rajoidei, которые питаются рыбами разных размеров, кальмарами и бентосом, они находятся на различном расстоянии друг от друга: от далеко расположенных (особенно у самцов) до соприкасающихся (рис. 45, Б, В). Ринобатоидные скаты, питающиеся в основном бентосом, обладают только сближенными рядами зубов (рис. 45, А). Пищевой рацион скатов-хвостоколов семейства Dasyatididae расширилсяза счет питания некрупными Bivalvia с относительно слабыми раковинами. Для их раздавливания зубные серии максимально сближены и формируют «зубные ленты», в которых корни зубов, расположенных в «шахматном» порядке, значительно перекрывают друг друга (рис. 45, Г). У скатов-орляков семейства Myliobatididae, питающихся преимущественно двустворчатыми моллюсками всех размеров (Myliohatis, Aetobatus, Aetomylaeus и Rhinopterd), отдельные зубы в «зубных лентах» слились вместе в крупные сложные зубы (Гликман, 1958, 1964) в виде мощных зубных пластин (рис. 45, Д). Вторично освоившие пелагиаль скаты семейства Myliobatididae {Mobula, Manta) перешли на фильтрационный тип питания планктонными ракообразными и мелкими рыбами и имеют «ленты» очень мелких зубов (рис. 45, Е), которые у мант полностью редуцированы на верхней или нижней челюсти.
Таким образом, в эволюционном ряду скатообразных наблюдается адаптация зубного аппарата скатов к различному типу питания, не имеющая какой-либо направленности от низших таксонов к высшим.Половой диморфизм в строении зубов (коронки у самцов намного выше и острее, чем у самок), являющийся вторичной функцией зубного аппарата, выражен только в тех группах скатов, которым для поимки и удержания пищевых объектов необходима заостренная форма коронок зубов (рис.45).В базальной группе хрящей птеригоподия скатов всегда присутствует по одному базиптеригиуму и Beta-хрящу, однако количество промежуточных проксимальных сегментов различно. У скатов подотряда Rhinobatoidei их число варьирует от 3 до 4, Rajoidei всегда имеют только 2 промежуточных сегмента, а представители Myliobatidoidei 1-2 (рис. 46).
Терминальная группа хрящей скатов подотряда Rajoidei более многочисленна и сложнее устроена, чем у представителей Rhinobatoidei и Myliobatidoidei, у которых отсутствуют 4-й дорсальный хрящ, 2-й, 3-й и 4-й добавочные, а строение и способы присоединения других хрящей намногопроще. Вентральный, 1-й добавочный, 2-й и 3-й дорсальные хрящи ринобатоидных и милиобатидоидных скатов имеют вид уплощенных несложных покровных пластин без туберкулярного соединения с осевым хрящем (рис. 47, А, В, Г), напоминающих хрящи скатов Rajoidei «батирайидного» типа, а 1-й дорсальный хрящ преимущественно находится на вентральной стороне класперной головки (рис. 47, Г), что считается примитивным признаком (Ishiyama, 1958).Из приведенных выше данных в линии Rhinobatoidei-Rajoidei-Myliobatidoidei прослеживается только тенденция уменьшения количества промежуточных проксимальных сегментов базальной группы хрящей птеригоподия. Однако автор пришел к мнению, что данный вопрос следует рассматривать намного шире.
В эволюции эласмобранхий хорошо прослеживается тенденция к задержке оплодотворенных яиц в матке до вылупления и к продуцированию меньшего количества большей по размеру молоди (Luer, Gilbert, 1991; Dulvy, Reynolds, 1997).Резким диссонансом в эволюционной линии Rhinobatoidei-Rajoidei-Myliobatidoidei является выметывание яйцевых капсул без сомнения промежуточной группой ромбовых скатов, в то время как их предковая и производная группы уже обладают внутренним развитием детенышей. Вполне логично предположить, что Rhinobatidoidei, обитающие на тропическом и субтропическом мелководье, где темп эволюции быстрее, чем в более холодных и глубоких водах, в которых живут Rajoidei, обогнали их в процессе перехода к яйцеживорождению. То, что это сделала производная от Rajoidei группа скатов-хвостоколов, также обитающая на мелководье тропическо-субтропического пояса (кроме нескольких древних видов, уже освоивших и верхнюю часть материкового склона) не вызывает сомнения. При переходе на более прогрессивный способ размножения представители Rhinobatoidei и Myliobatidoidei постепенно утратили не только яйцевые
