Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Чешуя - источник информации о жизни рыбы 8
1.1. Строение чешуи эласмоидного типа... 8
1.2. Особенности рисунка поверхности чешуи эласмоидного типа ..10
1.3. Рост чешуи.. 13
1.4. Функциональная значимость чешуи. Стратегия формирования чешуйного покрова в связи с ростом тела рыбы 17
1.5. Определение возраста рыбы по чешуе 22
1.6. Обратное расчисление роста рыбы по„чешуе 27
1.7. Определение популяционной принадлежности по скульптурному рисунку рельефного слоя чешуи 32
1.8. Определение возраста байкальского омуля 34
Глава 2. Материалы и методы 38
Глава 3. Строение рельефного слоя чешуи байкальского омуля 42
3.1 Особенности рисунка поверхности чешуи байкальского ому ля...42
3.2. Выбор чешуи для стереоэксперимента 45
3.3. Структура рельефного слоя чешуи байкальского омуля 55
Глава 4. Внутреннее строение чешуи. Морфология рельефного слоя в связи с внутривидовой принадлежностью омуля 69
Глава 5. Линейный рост чешуи байкальского омуля. Возрастная разнокачественность роста чешуи 78
5.1. Исследование синхронности линейного роста байкальского омуля и его чешуи 78
5.2. Различия популяционного роста чешуи байкальского омуля 87
Глава 6. Принцип роста чешуи байкальского омуля 91
Выводы 98
Заключение 99
Список литературы 101
- Особенности рисунка поверхности чешуи эласмоидного типа
- Функциональная значимость чешуи. Стратегия формирования чешуйного покрова в связи с ростом тела рыбы
- Структура рельефного слоя чешуи байкальского омуля
- Внутреннее строение чешуи. Морфология рельефного слоя в связи с внутривидовой принадлежностью омуля
Введение к работе
Актуальность проблемы. Чешуя рыб как у ныне живущих, так и у ископаемых форм, является ключом к решению многих вопросов в ихтиологии. Знание закономерностей поверхностного рельефа чешуи используется для определения возраста, воссоздания индивидуального линейного роста, а также для определения популяционной и внутрипопуляционной принадлежности особи.
(а В организме рыбы, кроме чешуи, любой костный элемент является
«надежным документом, регистрирующим те или другие явления роста» (Клер, 1927). Но среди всех костных элементов, используемых на сегодняшний день для дешифровки онтогенетических изменений роста, чешуя является самым легкодоступным и информативным источником. Э. Леа, также как и О. Клер, прибегает к образному выражению и называет чешую «удостоверением» рыбы (Lea, 1913). Действительно, кроме возраста, линейного роста и популяционной
^ принадлежности мы, исследуя поверхностный рельеф, также можем судить о
сезонной динамике роста, голодании, нересте и других моментах биологии вида.
Дешифрированию «жизни» рыб по чешуе (life history) ученые посвятили столетие, но до сих пор некоторые вопросы, связанные со стратегией роста
(ф чешуи, остаются спорными, поскольку информация, заключенная в ее
поверхностном рельефе, не увязана с информацией о строении и росте внутренних структур. Кроме того, знания закономерностей строения и роста внутренних структур малочисленны и недостаточны для формирования общей модели синхронного роста всех структур чешуи. Все это в полной мере относиться к исследованиям чешуи байкальского омуля.
Ф Изучение динамики продукционных характеристик одного из массовых
видов озера Байкал, байкальского омуля, вызывает интерес, поскольку этот вид является одним из естественных индикаторов состояния озера. Известно, что сиговые (род Coregonus) очень чутко реагируют на изменения окружающей
среды и являются в своем роде естественным индикатором водоемов (Андрияшева, 1986). Изменение биологических характеристик байкальского омуля - прямой источник построения прогноза состояния озера. Исследуя динамику биологических характеристик, мы сталкиваемся прежде всего с проблемой определения возраста. Классический метод определения возраста, основанный на визуальном подсчете годовых зон поверхностного рельефа чешуи, в приложении к каждому виду имеет свои особенности, что обусловлено особенностями чешуи конкретного вида. Для байкальского омуля метод определения возраста по чешуе был разработан Ю.Н.Редкозубовым (1968) и далее развит В.В.Смирновым, Н.С.Смирновой-Залуми (1993). Однако, на практике, среди разных исследователей возникают расхождения при определении возраста, достигающие ±3 года. Можно считать, что эта величина характеризует собой неизбежную субъективную ошибку визуального метода. Поэтому возникает необходимость в устранении этой ошибки. Возможность подтвердить или опровергнуть методику должна основываться на знаниях о строении, росте и формировании чешуи этого вида.
Цели и задачи исследований. Цель настоящей работы — построить общую концепцию роста чешуи байкальского омуля на основе изучения строения ее внешней и внутренней структуры. Выработать рекомендации для оптимизации метода определения возраста омуля, по чешуе.
Конкретные задачи состояли в следующем:
Получить объемное изображение рельефного слоя чешуи и выполнить его анализ.
Исследовать внутреннюю структуру чешуи байкальского омуля.
2.1. Изучить рост и формирование внутренних структур чешуи в
течение года;
2.2. Определить маркер возраста: найти во внутренней структуре
чешуи элемент, который является границей закладки годовой
зоны, сопоставить этот маркер с общепринятым маркером
разделения годовых зон в рельефе поверхности чешуи.
Исследовать взаимосвязь между линейными показателями тела омуля и параметрами чешуи.
Исследовать характер роста чешуи у разных морфо-экологических групп байкальского омуля.
Научная новизна., 1) Впервые осуществлена реконструкция рельефной поверхности циклоидной чешуи по стереопаре, образцом которой послужила чешуя байкальского омуля. Описаны структурные элементы рельефного слоя. 2) Для чешуи байкальского омуля впервые описано внутреннее строение. 3)
ж Описана общая последовательность роста внутренних и внешних структур
чешуи байкальского омуля. 4) Для омуля пелагической МЭГ предложены формулы обратного расчисления линейных приростов тела.
L = 42,6h + 24; L = 2,5n + 30 - для возраста до 6 лет, L = 305h - 62; L = 40п - 100 - для возраста после 6 лет 5) Изучены параметры чешуи разных морфо-эколргических групп байкальского омуля и подтверждена правомерность разделения омулей на эти группы.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты детального изучения внутренней структуры чешуи байкальского омуля и ее рельефной поверхности явились основой для построения общей модели роста чешуи, что в свою очередь послужило основанием для подтверждения правомерности существующего метода определения возраста омуля. Результаты работы
^ являются основой для создания методики чтения онтогенетических эффектов
по рельефной поверхности, реконструируемой по стереопаре. Формула обратного расчисления может быть использована для ретроспективного изучения накопленного чешуйного материала пелагического омуля за многие годы. Практическую ценность также представляет рекомендация по сбору чешуи у омуля для исследований в определенном месте на теле. Все результаты
могут быть использованы в курсах преподавания ихтиологии.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на конференции «Междисциплинарные исследования в Байкальском регионе» (Иркутск, 2001); на молодежной конференции "Современные
проблемы байкаловедения" (Иркутск, 2001); на конференции «Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих и больших озерах мира» (Материалы второго международного симпозиума) (Улан-Удэ, 2002); на международной конференции «SIAL-3» (Новосибирск, 2002), а также на заседаниях объединенного семинара Лимнологического института СО РАН.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, выводов, заключения, списка цитируемой литературы, включающего 136 работ (в том числе 36 иностранных). Работа изложена на 112 страницах, включает 9 таблиц и 38 рисунков.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, 2 работы находится в печати.
Особенности рисунка поверхности чешуи эласмоидного типа
Прежде чем переходить к описанию закономерностей рисунка чешуи, следует уточнить некоторые общеупотребимые термины, описывающие ее поверхность. Рельефом поверхности называют рельеф, образованный склеритами верхнего слоя, покрывающего чешую. Чешуя — совокупность подстилающих друг друга годовых слоев и верхнего (покровного) слоя. Часть чешуи, обращенная к голове рыбы, погружённая в кожу, в так называемый чешуйный карман или сумку, прикрыта соседними чешуйками. Эту часть принято считать передней. Другая часть, обращенная к хвостовому плавнику рыбы, свободна и называется задней. С водой соприкасается только задняя, свободная часть чешуи, то есть, её наименьшая часть; большая же часть, передняя, погружена в чешуйный карман и закреплена в нем посредством склеритов — концентрических утолщений покровного слоя чешуи (Галкин, 1958). Функция склеритов передней части чешуи - закрепительная. На границе годовых зон концентрические склериты выглядят зачастую более толстыми и крепкими. Склериты же внутри годовой зоны часто слабо выраженные, стёртые, прерывающиеся. Рельеф задней части чешуи адаптирован для того, чтобы тело рыбы наилучшим образом приспосабливалось к водному потоку во время плавания, поскольку рельеф чешуи при обтекании встречным потоком воды создаёт минимальное сопротивление течению. Именно поэтому у некоторых видов рыб на задней части чешуи склериты стремятся принять расположение параллельное водному току (Бурдак, 1979). Области, которые расположены между передней и задней частями чешуи, называются боковыми (Чугунова, 1959). У сельдевых, кроме описанных терминов, пользуются ещё такими понятиями как плечо чешуи и основная базальная линия. Передняя часть плоскости у них образует выпуклости (рёбра), которые и называются плечом. Чешуя у большинства видов изогнута куполообразно.
Рельеф покровного слоя разных типов эласмоидной чешуи сложен из элементов, которые могут быть разделены на три категории. Во-первых, это разные виды концентрических рельефов, образованные краями отдельных концентрически расположенных «костных» пластинок чешуи, то есть, так называемыми «годичными кольцами» (Бурдак, 1979), а также и склеритами, если они располагаются концентрически (рис. 1.1.2.а). Во-вторых, это рельефы, образованные склеритами неконцентрического типа (стриями), имеющими вид более или менее прямых или дугообразных линий, ориентированных в целом перпендикулярно направлению обтекающего потока (рис. 1.1.2.6). В-третьих, это совокупность хорошо обтекаемых продольно ориентированных относительно тела рыбы элементов рельефа поверхности, которые в свою очередь могут быть сведены к двум типам: 1) рельефу ложбинного стока, образованного продольными понижениями поверхности с более или менее плавным поперечным сечением и 2) рельефу с ктеноподобными структурами, представленными более конкретными образованиями - отдельными бугорками, зубцами и продольными килями с более резким поперечным сечением, либо более длинными продольно направленными шипами, которые расположены на свободном крае чешуи и простираются на открытое поле последующей чешуи (рис 1.1.2.в).
Функциональная значимость чешуи. Стратегия формирования чешуйного покрова в связи с ростом тела рыбы
Основная функция чешуйного покрова рыб — защитная, поскольку он является наружным скелетом (Бурдак, 1979; Chilton, Beamish, 1988; и др.) и, в зависимости от того, к каким видам относится рыба, эволюционно «древним» или «молодым», это может быть жесткий или эластичный панцирь. Если чешуйный покров отсутствует, защитную функцию выполняет специальный слизистый секрет, обильно выделяемый на поверхность кожи специальными колбовидными клетками или специальными железами (Бурдак, 1979). Под ним находится тонкий слой соединительной ткани с пигментными клетками. Во всех случаях, когда имеется чешуйный. покров, он выполняет, кроме защитной, дополнительные функции. В основном, это криптическая функция - маскировка рыбы за счет создания сходства со структурой поверхности или с элементами подводного рельефа, локомоторная - возможность ундулирующего движения за счет черепицевидного наложения чешуи и гидродинамическая -управление течением. Защитная функция выполняется, прежде всего, рельефным слоем чешуи, несущим на своей поверхности склериты. Рельеф, образуемый на чешуе валиками склеритов, должен рассматриваться прежде всего как совокупность ребер жесткости, а именно как своеобразная арматура, увеличивающая конструктивную жесткость всей чешуйной пластинки и способствующая плотному прилеганию ее задней кромки к пластинке следующей соседней чешуи, что обеспечивает необходимую гладкость чешуйного покрова в целом. Это самая прочная составляющая чешуи (Бурдак, 1979). Исследованию локомоторной функции чешуйного покрова рыб посвящена работа М.М. Гринберг (1950), где детально рассмотрена зависимость размеров чешуи костистых рыб от формы тела и характера движений. В частности, важным замечанием является то, что боковой подвижности тела соответствовало образование округлой циклоидной формы чешуи. Гидродинамическая функция, как и локомоторная, является в филогенезе рыбообразных сравнительно молодой. Она развивается преимущественно у наиболее подвижных нектонных групп и состоит в управлении течением в пограничном слое, что оказывается возможным благодаря наличию у чешуи опять таки элементов жесткого рельефа, которые воздействуют на течение (Бурдак, 1979). Раскрытие адаптивной сущности микрорельефа поверхности эласмоидной чешуи рыб послужило отправным пунктом для создания общей концепции гидродинамической функции жестких микрорельефов поверхности тела у рыбообразных и рыб (Бурдак, 1968; 1969а; 19736; и др.). Жесткие рельефы кожного покрова рыбообразных и рыб представляют собой сложный биогидродинамический комплекс.
Гидродинамическая функция жесткого микрорельефа теснейшим образом связана с особенностями макроформы тела животного, что показано как для филогенеза (Алеев, 1970), так и для онтогенеза рыб (Бурдак, 1969а). Гидродинамические функции слизи и жесткого микрорельефа в совокупности также создают единый комплекс, способствующий уменьшению гидродинамического сопротивления при движении рыбы в толще воды. Если гидродинамическая функция рыбьей слизи всегда заключается в обеспечении гладкости поверхности тела и понижении вязкости воды в пограничном слое, то есть представляет собою феномен сравнительно простой, то гидродинамическая функция жестких рельефов кожного покрова, имеющегося на чешуе, более разнообразна и может заключаться в прямо противоположных воздействиях на пограничный слой, будучи направлена как на его ламинаризацию, так и на турбулизацию (Алеев, 1970; 1976; Бурдак, 1968; и др.), что в каждом из случаев целесообразно отражается на общей величине встречаемого животным гидродинамического сопротивления, то есть, ведет к его уменьшению. Все приспособления, направленные на уменьшение величины гидродинамического сопротивления, особенности макроформы тела животного, жесткий микрорельеф его поверхности и покрытие из слизистых выделений кожных желез, представляют собой неразрывное целое как в функциональном, так и в морфологическом плане, в силу чего могут рассматриваться только в комплексе. Размеры циклоидной чешуи напрямую зависят и формируются в соответствии с изменениями формы тела рыбы характером её движений. «Изменения чешуйного покрова тесно связаны с изменениями размеров, поверхности тела рыбы, которые происходят в течение её жизни в связи с изменениями её биологических состояний: роста, нереста, питания и связанного с ним жирения, потерей жира, упитанностью; а также, в связи с условиями качества жизни: изменением количества и доступности корма и характера гидрологического режима» (Чугунова, 1961). Большинство увеличений в размерах тела (интенсивный морфогенез) происходит до наступления половой зрелости. После созревания рост большинства. рыб заметно снижается. Эти изменения характера роста отражаются на росте чешуи и способны влиять на изменения образца концентрического образования. То есть, образование годовых зон у молодых особей не аналогично образованию годовых зон у старых особей. При этом, если рост созревшей рыбы медленный и неинтенсивный, то рост чешуи может быть настолько минимальным, что пограничные склериты двух смежных зон визуально как будто сливаются и часто не могут быть распознаваемы как отдельные образования (Chilton, Beamish, 1988). Адаптивные изменения чешуйного покрова, связанные с изменениями формы тела, обеспечиваются определенными приспособлениями. Прежде всего, это слизеотделительная секреторная деятельность кожи. Слизь смягчает трение чешуек при движении. Предполагается, что на поверхность тела, минуя чешуйный "панцирь", эта слизь поступает благодаря неровной поверхности чешуи: передняя часть чешуи волнообразна и образует за счёт этого канальца, по которым и вытекает секрет на поверхность тела. По мнению В.Певзнер (1926) секрет поступает в канальца из лимфатической системы. Во-вторых, это черепицеобразное расположение чешуек на теле, что оптимально для свободы движений рыбы. Налегания друг на друга в горизонтальных рядах на теле рыбы стратегически способствуют сохранению чешуей своей формы даже в случае повышения упитанности рыбы (Lindroth, 1960). В третьих, это собственно рост самой чешуи. С увеличением тела рыбы должен увеличивается и панцирь. Поэтому, чем интенсивнее растёт тело, тем интенсивнее растёт и чешуя. Скорость и формирование каждого нового склерита напрямую связано с поступлением кальция из крови и других элементов, концентрация которых значительно меньше кальция (Chilton, Beamish, 1988). Кровь, выполняя транспортную функцию, поставляет кожным железам вещества, необходимые для синтеза так называемого гиалодентина, основного вещества покровного слоя. Объём кальция и других элементов, в свою очередь, зависит от качества питания.
Структура рельефного слоя чешуи байкальского омуля
Одна из фотографий стереопары, использованная для воссоздания объемного изображения, представлена на рис. 3.3.1. Перед нами участок, содержащий центральную часть чешуи, включающий «мальковое кольцо» (4 склерита), первую годовую зону (9 склеритов — включая склериты малькового кольца), вторую годовую зону (4 склерита) и небольшой участок третьей годовой зоны (7 склеритов). Все перечисленные годовые зоны можно видеть в передней области чешуи. На рисунке 3.3.2.а представлено полученное объемное изображение поверхности чешуи байкальского омуля. Очевидно, что рельефный слой чешуи обладает выраженной структурированностью (Тягун, Ходжер, Грачев; в печати). Можно утверждать, что так называемый гиалодентин рельефного слоя, образующий склериты на чешуе сиговых, не бесструктурно застывшее вещество (Моисеев, Азизова, Куракова, 1981), и тело каждого склерита - не монолитное образование. Рельефный слой - это, прежде всего, совокупность тонких пластинок (стрий), которые расположены по отношению к чешуйной плоскости под острым углом и идут параллельно друг другу (рис. 3.3.2.6). Пластинки погружены в основное вещество верхнего слоя чешуи. Они плотно упакованы и расположены параллельно друг другу. Каждая пластинка вооружена рядом зубчиков (рис. 3.3.2.а,б; 3.3.3.а,б). Зубчики на одной пластинке расположены друг относительно друга на расстоянии, составляющем в среднем 25 мкм. Принцип распределения зубчиков на отдельной пластинке обеспечивает возможность объединения зубчиков соседних пластинок в кругообразный склерит. В связи с этим мы можем констатировать, что тело склерита не монолитно, склерит - это совокупность зубчиков соседних пластинок. Расстояние между зубчиками, составляющими склерит, в среднем 15 мкм. Согласно снимку поперечного скола чешуи (рис. 3.3.4.а), полученному с помощью сканирующего электронного микроскопа, рельеф верхнего слоя чешуи можно представить как двухэтажную структуру: «первый этаж» — пластинки, «второй этаж» — склериты, образованные зубчиками соседних пластинок.
Необходимо подчеркнуть, что пластинка и зубчики на ней - единая монолитная структура, которую абстрактно можно представить как пилу с зубцами. Визуально возникает впечатление жесткой природы пластинок с зубчиками, образующих своеобразный каркас. Пластинки погружены в основное вещество верхнего слоя чешуи, в связи с чем мы видим их только частично - только верхние края пластинок с зубчиками (рис. 3.3.4.а). Характер строения зубчиков и пластинок в передней и задней частях чешуи различен (рис. 3.3.5.а,б; 3.3.6.а,б). Передняя область. Зубчики соседних пластинок, формирующие тело склерита, прилегают друг к другу очень плотно. Расстояние между двумя зубчиками соседних пластинок в среднем составляет около 0,02 мм (рис. 3.3.5. а, б; 3.3.3. а). По форме они подобны микрогранулам (рис 3.3.5.а). На отдельной пластинке они расположены друг относительно друга также очень тесно, на расстоянии около 0,035 мм. Поскольку ширина между зубчиками на отдельной пластинке очень мала, межсклеритные расстояния в передней области чешуи за счет этого узкие. Кроме того, мы видим, что они глубже, чем в задней области. Тела пластинок в передней области не видны. На поверхности чешуи обнаруживаются только гранулоподобные зубчики, и лишь в нескольких местах и верхние ребра пластинок. Задняя область. Расстояния между пластинками здесь шире, чем в передней области чешуи и составляют около 0,05 мм. Расстояния между зубчиками на отдельной пластинке составляют порядка 0,1 мм. (рис. З.З.б.а, б). Тела пластинок на изображении рельефа можно четко видеть (рис. 3.3.6.). Форма зубчиков треугольная и их расположение как на отдельной пластинке, так и в склерите более свободное (рис. З.З.б.а, б).
Внутреннее строение чешуи. Морфология рельефного слоя в связи с внутривидовой принадлежностью омуля
Для исследования внутреннего строения была использована чешуя нерестового омуля из pp. Селенга, Большая Речка, Верхняя Ангара (1999 г.) и нагульного омуля, выловленного в разные сезоны в котловине озера в 1998 г. Анализировались чешуи одновозрастных рыб: 13 экз. - прид.-глуб., 17 экз. -пел., 16 экз. — приб.-пел. Для первоначального анализа было решено использовать сколы чешуи нерестового омуля, поскольку его чешуя фиксирует онтогенетические эффекты большей части жизни особи. Типичная методика гистологических срезов оказалась непригодной для обработки столь тонкой чешуйной пластинки байкальского омуля, так как вещества, вытесняющие спирт перед пропиткой ткани парафином - толуол, ксилол - скручивают чешую, делают ее твердой и недоступной для последующего расправления и среза. Поэтому полученные препараты представляют собой сколы чешуи, выдержанной только в спиртовых растворах (спирт, вытесняя воду, распрямляет чешую) и залитой в парафин. Измерения производились на дорсальных сколах всех чешуи в одном и том же месте: в районе третьей — начале четвертой годовой зоны. Статистика невелика, поскольку исходный материал (дорсальные сколы) в большом количестве изготовить сложно. Контрольные дорсальные сколы через центр чешуи нерестового омуля подтвердили слоистый характер ее внутреннего строения, описанный в литературе для других видов рыб. Число внутренних слоев чешуи омуля равно числу годовых зон рельефного слоя, и, следовательно, числу прожитых лет, что позволяет считать эти слои годовыми (рис. 4.1.). Годовой слой чешуи, в свою очередь состоит из двух субслоев: светлого и темного. Светлый слой сравнительно тонкий (0,38 - 0,64 мкм) и визуально плотный, темный слой толще и рыхлый (1,5 - 2,3 мкм). Было проведено сравнение толщины годовых слоев чешуи разных МЭГ байкальского омуля (табл. 4.1.). Уверенных зависимостей изменения показателей как от внутривидовой принадлежности, так и от возраста не обнаружено. Также было проведено сравнение параметров морфологических характеристик рельефного слоя различных МЭГ байкальского омуля (Tyagun, Khodzer, Tanichev, 2002). Схема выбранных параметров рельефного слоя чешуи показана на рис.4.2. Измерения проводились по увеличенному изображению фотографии скола, сделанному с помощью СЭМ с применением программного пакета Image Рго+. Полученные при измерении величины этих параметров представлены в табл. 4.2. В табл. 4.3. дано сравнение параметров внутренних слоев и годовых зон рельефного слоя чешуи.
Толщина годового слоя чешуи колеблется в среднем от 1,7 до 4,22 мкм. В результате сравнения величин морфологических параметров рельефного слоя чешуи байкальского омуля, мы выявили параметр, использование которого было бы более удобным для определения МЭГ омуля по чешуе. Этот параметр - межсклеритные расстояния. Его использование является более выгодным, поскольку он имеет наибольшую по абсолютной величине разницу между показателями среди МЭГ. Поскольку морфологическая разнокачественность чешуи рыб обусловлена различием гидродинамических условий среды и имеет физиологический аспект, интересно рассмотреть имеются ли изменения выбранных параметров рельефного слоя с точки зрения адаптации к разным глубинам в Байкале. В таблице 4.4. показано сезонное распределение омуля в озере Байкал по горизонтам. Четкой картины расхождения МЭГ по водным горизонтам озера нет. Тем не менее, очевидно, что приб.-глуб. омуль тяготеет к низким горизонтам, пел. и приб.-пел. омули обитают выше; приб.-пел. омуль чаще остальных встречается в прибрежно-склоновой зоне и более высоких слоях. Таким образом, условно можно ограничиться следующей картиной вертикального распределения омулей в оз. Байкал от высоких горизонтов к низким: приб.-пел. омуль — пел. омуль - прид.-глуб. омуль. Анализ изменчивости морфологических параметров чешуи омулей приводит к следующим выводам. Цифровые показатели толщины рельефного слоя постепенно увеличиваются в ряду: приб.-пел. - пел. - прид.-глуб., что совпадает с последовательностью распределения омулей в Байкале по горизонтам, и это естественно, поскольку от величины первого морфологического параметра — высоты рельефного слоя, зависит защищенность внутренних слоев чешуи и, в конечном итоге, тела рыбы. Широкие межсклеритные расстояния свидетельствуют о большей эластичности чешуи (Бурдак, 1979). Тесная расположенность склеритов влияет на качество сцепления с эпителием чешуйного кармашка (Бурдак, 1979). Это качество, судя по наименьшему показателю среди МЭГ, самое лучшее у пел. омуля. Кроме того, самой эластичной среди МЭГ является чешуя приб.-пел. омуля: здесь, при достаточно малой ширине основания зубчика склерита, наблюдаются большие (самые большие среди МЭГ) межсклеритные расстояния. Закономерность последовательного изменения величин межсклеритного расстояния в зависимости от последовательности распределения омулей по горизонтам наблюдается при переходе от приб.-пел. к прид.-глуб. Пел. омуль выпадает из этой последовательности. Гибкость чешуйной пластинки также зависит и от ширины оенования зубчика склерита. Этот параметр увеличивается в ряду: приб.-пел. - пел. - прид.-глуб., что совпадает с последовательностью горизонтального распределения морфо-экологических групп омулей в Байкале. Показатели высоты склерита увеличиваются в последовательности: приб.-пел. -прид.-глуб. Пелагический омуль опять выпадает из этой последовательности. Таким образом, можно сказать, что, в общем, изменение параметров чешуи омуля различных МЭГ происходит в соответствии с адаптацией его к различным горизонтам озера и лишний раз подтверждает правильность разделения омулей по МЭГ (Смирнов, 1997).
