Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методика 8
2. -Регистрирующие структуры и определение по ним возраста и темпа роста рыб 18
2.1. Регистрирующие структуры в ихтиологических исследованиях 18
2.2. Особенности отражения возраста и роста на различных регистрирующих структурах белого толстолобика 29
2.2.1. Регистрация возраста на чешуе с различных участков тела 30
2.2.2. Строение жесткого элемента грудного плавника и отражение роста на нем ..... 40
2.2.3. Родовые кольца на позвонках, жаберной крышке и отолитах 44
2.2.4. Птеригиофор первого луча спинного плавника как регистрирующая структура 45
2.3. Возможности применения метода эмпирических шкал зари определении темпа роста белого толстолобика 47
2.4. Некоторые особенности роста белого толстолобика в прудовых и естественных условиях 52
3. Созревание и плодовитость белого толстолобика в зависимости от темпа роста ....... .59
3.1. Существующие особенности созревания и величины плодовитости в зависимости от темпа роста 59 .
3.2. Головое созревание белого толстолобика в зависимости от темпа роста 67
3.2.1. Состояние гонад у неполовозрелых самок различной длины, массы тела и возраста 67
3.2.2. Состояние гонад у неполовозрелых самок и возраст наступления половой зрелости у особей
с различным темпом роста 70
3.3. Плодовитость половозрелых самок белого толстолобика в зависимости от темпа роста и других биологических показателей. . , «84'
3.3.1. Зависимость плодовитости от длины, массы тела, возраста и упитанности рыб 8Й>
3.3.2. Зависимоств плодовитости от темпа роста самок 95
3.3.3. Сравнительный анализ связи плодовитости с размерами и темпом роста у самок разног
возраста 106
4. Возможности применения выявленных закономерностей при формировании маточного стада белого толстолобика в условиях Узбекистана (практические рекомендации) 118
Выводы 121
- Регистрирующие структуры в ихтиологических исследованиях
- Особенности отражения возраста и роста на различных регистрирующих структурах белого толстолобика
- Существующие особенности созревания и величины плодовитости в зависимости от темпа роста
Регистрирующие структуры в ихтиологических исследованиях
Проблема роста рыб занимает важное место в ихтиологических исследованиях. В этой области большое применение получил анализ регистрирующих структур. Части этих структур возникают в разное время жизни организма и имеют при этом различные морфологические характеристики, которые, однажды возникнув, сохраняются затем в течение длительного периода (Мина, 1967; Мина, Клевезаль, 1970).
Неоднородность частей структуры, сформированных в разные периоды жизни организма, обуславливает ее "слоистость", это позволяет выделить годовые кольца, т.е. определить возраст. Подобные регистрирующие структуры обнаружены и исследуются у разнообразных организмов далеко стоящих друг от друга в систематическом отношении. Так, слоистость обнаружена в строении известкового скелета у кораллов, в строении раковин у двустворчатый моллюсков, в элементах скелета бесхвостых амфибий, в трубчатых костях птиц, в цементе и дентине зубов и перностальной зоне кости у млекопитающих.
Регистрирующие структуры рыб (чешуя, кости, отолиты и др.) являются классическими объектами изучения ихтиологов и используются для определения возраста и темпа роста. Литература по данному вопросу обширна. Можно отметить некоторые обзорные работы: Н.И. Чугуновой (1959), И.Ф.Правдина (1966), В.Л.Брюзгина (1969), М.В. Мины (1973), І.А.Ваганова (1978), Graham, (1929), Tesch, (1968) и других. Возраст рыб определяют и с помощью анализа частот распределения рыб. На этом способе, так называемом методе Петерсеновских КРИВЫХ ( Petersen ,1892; Harding , 1949; Cassie , 1954) МЫ останавливаться не будем, так как метод применяется обычно в том случае, если не удается определить возраст рыб по регистрирующим структурам, а для нашей работы интерес представляет лишь использование этих структур.
Надо отметить, что ихтиологи работают с регистрирующими струк турами с XIX века, когда появились работы Хинце и Хофдзбауера (Hintze , 1888; Hoffbauer , i898, i900, 1906 - цит. по Ваганову, 1978), в которых отмечено, что количество зон сближенных склеритов на чешуе карпа Cyprinus carpio L. соответствует числу прожитых зим. Джонстон ( Johnston , 1905, 1907, 1908 цит. по Ваганову, 1978) проводил серию экспериментов с мечеными особями камчатской семги saimo pensninensis Pali. и нашел, что число зон широко удаленных склеритов на чешуе соответствовало числу летних сезонов, прожитых рыбой. К аналогичному результату пришли и другие исследователи, работавшие с рыбами, возраст которых известен (Чугунова, 1939; Dahi , 1910; Mohr , 1916 и др.). Н.И.Чугунова (1959) отмечает, что определение возраста рыб по чешуе в России было начато после первого сообщенияЕ..К.Суворова в 1910 г. в Обществе рыболовства и рыбоводства о методах определения возраста рыб вообще и о возрастном составе камбалы Балтийского моря. А в I9II г. появилась обзорная методической статья об определении возраста рыб И.Н.Арнольда (I9II). В дальнейшем многие исследователи применяли чешую для определения возраста рыб. Изучения в этой области ведутся в различных направлениях. Важную методическую роль в использовании годовых колец при определении возраста рыб по чешуе имели исследования, подтверждающие, что период формирования колец происходит в течение короткого времени (Lea ,1911; Hodgson , 1925 и др.). Так, Н.Й.Чугунова (1939) ДЛЯ ВОбЛЫ Rutilus rutilus caspicus (Jak.) ОТМечЭбТ, что у неполовозрелых рыб закладка колец на чешуе происходит весной, в конце мая на чешуе уже есть новый прирост. У половозрелых рыб закладка связана с нерестом и происходит позже - в конце весны - начале лета, но также за короткий отрезок времени. Непродолжительность времени формирования годового кольца отмечают Бекман ( Beckman , 1943) для рыб озера Мичиган, С.Ел-Зарка (I960) ДЛЯ Tillapia zillii (Grev.) , И.Б.Бирман (I960) ДЛЯ тихоокеанских лососей, А.А.Нейман (1961) для восточносибирского СИГа Coregonus lavaretus pidschian ( Gmel. ) в Д6ЛЫ6 ЕНИСея, Ю.С.Решетников (1966) для сигов водоемов Севера.
Особенности отражения возраста и роста на различных регистрирующих структурах белого толстолобика
Белый толстолобик является важным объектом рыбного хозяйства. Несмотря на это, исследованию особенностей его роста в районах естественного ареала и акклиматизации с использованием методов изучения чешуи и других регистрирующих структур посвящено небольшое число работ. Чешую толстолобика нельзя отнести к "легко читаемым", исследователи испытывают трудности в определении возраста и темпа роста этой рыбы. Так, в свое время А.Н.Пробатов (1935), видимо, принимая добавочные кольца на чешуе и костях за годовые, сильно завышал возраст белого толстолобика в р.Амур и,соответственно, неправильно вычисляя темп роста, считал эту рыбу тугорослой.
Полже Т.К.Сысоева (1958) и М.Л.Крыхтин (1984) показали,что белый толстолобик относится к быстрорастущим рыбам. В новых районах обитания белого толстолобика регистрирующие структуры мало исследованы. Так, есть работы В.Р.Алексеенко (1978, 1982), которые проведены в лесостепной зоне Украины. Автор исследовал вопросы формирования чешуиного покрова рыбы и определил формы корреляции длины тела с размерами чешуи по переднему радиусу и поперечному диаметру. В других районах, в частности, в Средней Азии, исследования роста велись в основном по наблюденным размерам без ретро-спвктивного анализа его по регистрирующим структурам.
Существующие особенности созревания и величины плодовитости в зависимости от темпа роста
Вопросы изучения роста рыб и их полового созревания, в частности, возраста наступления половой зрелости, являются традиционными в ихтиологических исследованиях, причем эти процессы часто рассматривают во взаимосвязи. Среди исследователей нет единого мнения о наличии связи полового созревания о ростом рыб. Большинство авторов признает эту зависимость и считает, что она может иметь различный характер. Ю.Ь .Лапин и Ю.Г. Юровицкии (1959) отмечают четыре основные формы связи: I - быстрый рост и ускоренное созревание, 2. - медленный рост и замедленное созревание, 3 - быстрый рост и замедленное созревание, 4- медленный рост и ускоренное созревание. Іі сть мнение, что процессы роста и полового созревания не зависят друг от друга (Кузьмин, 1957).
Авторы судят о связи,соотнося размеры, возраст и темп роста рыб или с состоянием гонад,или с возрастом наступления половой зрелости. При этом, если гонады быстрорастущих неполовозрелых особей находятся на более поздних стадиях развития по сравнению с медленнорастущими, или быстрорастущие особи достигают половой зрелости в более раннем возрасте, то можно говорить о прямой зависимости. В большинстве случаев ихтиологи отмечают именно подобную связь с ускорением роста ускоряется и созревание (Терещенко, 1913, 1917;
Натали, Чугунов, I9S8; Зуссер, 1938; Алешин, І939гНашали, 1947; Чугунова, 1951; Васнецов, 1953; Летичесвский, 1954; Зеленин, 1957; Земская, ;958; Ирихимович, Зеленин, 196I; Чарыев, 1965; Морузи, I98I;Aim, .959; др.). В качестве примера более раннего наступления половой релости у быстрорастущих рыб можно привести работу Н.К.Протопопова 1982), в которой автор, определяя рост сига-пыжьяна по чешуе, отме-ает, что быстрорастущие особи созревают в возрасте 5+, а особи с аиболее низким темпом роста - в IO-II лет.
Исходя из цели работы, нас особенно интересовали исследования, которых прямая связь роста и полового созревания отмечаются у ыб одной популяции или даже одного стада. В.С.Кирпичников и Л.А. еви (1953) отмечают для карпа Новгородской области прямую корреляцию корости роста на первом и втором годах жизни с развитием гонад, а прямую зависимость этих процессов на первом году жизни карпа называют и А.И.ирихимович с соавторами (i960). А.В.Ширяев (J.97I), роводя опыты с молодью карпа, за счет разных плотностей посадок ырастил две группы рыб, которые различались по массе тела примерно
