Содержание к диссертации
Введение ГЛАВА I. Характеристика системы верхневолжских водохранилищ, как среды обитания гидробионтов
1.1. Физико-географическая характеристика водохранилищ Верхней Волги
-
Географическое положение
-
Климат
-
Циркуляция водных масс
-
Термический режим
-
Гидрохимическая характеристика
1.2. Состояние биотических сообществ
Заключение
ГЛАВА И. Биология черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris ILL Таксономический статус и распространение рыб рода Clupeonella
-
Тюлька как вид-вселенец
-
Особенности биологии тюльки II.3.1. Тюлька Каспийского моря Н.3.2. Тюлька Азовского моря
Заключение ГЛАВА III. Материалы и методы
Ш.1. Районы исследования и объем полученного материала
Ш.2. Примененные методики анализа роста и определения плодовитости
Ш.З. Особенности определения возраста тюльки
Ш.3.1. Определение возраста, как один из важнейших методов исследования биологии рыб
ПІ.3.2. Химический состав и структура отолитов тюльки ІІІ.З.З. Особенности определения возраста тюльки по чешуе и отолитам Ш.3.3.1. Определение возраста тюльки по чешуе Ш.3.3.2.Определение возраста тюльки по отолитам Ш.3.3.3. Закладка годовых колец на чешуе и отолитах тюльки Ш.3.3.4. Сопоставление оценок возраста тюльки по чешуе и - отолитам /Заключение ГЛАВА IV. Возраст и темпы роста тюльки
IV. 1. Половой и возрастной состав популяции тюльки Рыбинского водохранилища
IV.2. Рост тюльки Рыбинского водохранилища IV.3. Изменчивость роста тюльки в пределах нового ареала Заключение ГЛАВА V. Жизненные циклы тюльки в пределах нового ареала
V.l.HeKOTopbie особенности воспроизводства тюльки Рыбинского водохранилища
V.2. Изменчивость жизненных циклов тюльки Заключение ГЛАВА VI. Роль тюльки в ассоциациях пелагиали пресноводных экосистем VI.1 Распределение тюльки Рыбинского водохранилища VI.2. Трофические сети и влияние тюльки на ассоциациях пелагиали Заключение ВЫВОДЫ ПРИЛОЖЕНИЕ ЛИТЕРАТУРА
Введение к работе
В последнее время процессы, связанные с проникновением и натурализацией живых организмов за пределы их естественного ареала, принято называть биологическими инвазиями чужеродных видов (Дгебуадзе, 2000). Ещё в 50-х годах XX века Ч. Элтон (1960), отмечал, что «нашествие» чужеродных видов наносит большой ущерб естественным сообществам и негативно влияет на биоразнообразие, а так же подчеркивал необходимость тщательного изучения этого процесса. К концу XX века, инвазии организмов приобрели глобальный масштаб, связанный с усиливающейся с каждым годом хозяйственной деятельностью человека (Алимов и др., 2000; Дгебуадзе, 2003). Расселение чужеродных видов гидробионтов наиболее активно происходит по большим рекам меридионального направления с зарегулированным стоком (Николаев, 1979). В нашей стране этот процесс хорошо прослеживается в бассейне Волги.
К настоящему времени ихтиофауна бассейна Волги насчитывает 96 видов рыбообразных и рыб, относящихся к 26 семействам и 66 родам (до зарегулирования насчитывалось всего 78 видов) (Экологические проблемы..., 2001) из них более 20 % рыб являются вселенцами. Одним из самых широко распространенных и многочисленных вселенцев в волжской экосистеме является тюлька Clupeonella cultriventris. С 60-х годов XX в. этот вид стал активно заселять пелагиаль водохранилищ нижней и средней Волги и продвигаться в северном направлении (Шаронов, 1971). К началу XXI в. тюлька достигла и полностью освоила Рыбинское, Угличское, Иваньковское и Шекснинское водохранилища вплоть до оз. Белое (Slynko et al., 2002). Успешной экспансии тюльки, безусловно, способствовали: образование нового свободного биотопа - пелагиали, увеличение трофности водоемов и обильное развитие зоопланктона (Цыплаков, 1974).
Наблюдавшееся в конце прошлого века потепление климата вызвало повышение среднегодовых температур воды и удлинение вегетационного периода, что также благоприятствовало натурализации тюльки в верхневолжских водохранилищах.
5 Выявление путей инвазий, оценки влияния на аборигенные виды рыб и изменений, которые происходят в популяциях чужеродных видов в новых условиях, являются одними из самых актуальных проблем при изучении инвазийиых процессов в бассейне
Волги.
Несмотря на то, что вот уже почти 50 лет тюлька населяет пелагиаль водохранилищ Волги, работ, посвященных особенностям её биологии в новой среде обитания, сравнительно мало. Такие исследования выполнены для тюльки Куйбышевского (Кузнецов, 1972; Козловский, 1980, 1983, 1987), Камского и Боткинского водохранилищ (Пушкин, Антонова, 1977; Антонова, Пушкин, 1985; Горин, 1985; Горин, 1991). Ряд работ по образу жизни тюльки верхневолжских водохранилищ относительно недавно опубликован сотрудниками Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (Кияшко, Слынько, 2003; Кияшко, 2004; Кияшко и др. 2005 и др.). Тем не менее, в бассейне Верхней Волги специальных исследований по возрастному составу, изменчивости роста и жизненных циклов тюльки не проводилось. Кроме того, не проводился сравнительный анализ основных параметров популяций тюльки в пределах всего её современного ареала.
Целью нашей работы стало изучение закономерностей изменчивости роста и жизненных циклов тюльки в связи с её вселением в волжские водохранилища. Для этого исследовались возрастной состав и темпы роста популяции тюльки в новых местообитаниях, изучалось изменчивость стратегий жизненных циклов тюльки (время наступления половой зрелости, продолжительность жизни, плодовитость), кроме того, оценивалась роль тюльки в ассоциациях пелагиали волжских водохранилищ.
7 Новгородской, Смоленской, Тверской, Московской, Ярославской, Ивановской и
Нижегородской областей. Основные гидрологические характеристики водохранилищ приведены в табл. 1.1.1.
Таблица 1.1.1.
Основные морфометрические характеристики верхневолжских водохранилищ (Экологические проблемы..., 2001)
Бассейн Верхней Волги имеет достаточно густую речную сеть. Наиболее крупные притоки верхней Волги: Молога, Шексна, Суда, Унжа. Основная роль в питании рек (і Ц/'^ принадлежит снежному покрову. Большая часть бассейна лежит в подзоне южной тайги, [..*\~> Л где произрастают темнохвойные леса (Буторин, 1969). Слабая проницаемость подстилающих, преимущественно глинистых грунтов и избыточная увлажненность территории способствует заболоченности бассейна (Экологические проблемы..., 2001).
Наиболее крупное из верхневолжских водохранилищ - Рыбинское. Рыбинское водохранилище является третьей ступенью Волжского каскада. Кроме того, по объёму воды оно занимает второе место среди водохранилищ Волги после Куйбышевского водохранилища. Для создания Рыбинского водохранилища выше г. Рыбинска были перекрыты плотинами две реки - Волга и Шексна. Рыбинское водохранилище равнинный водоём озёрного типа, имеет длину 250 км, ширину 56 км. Протяжённость береговой линии составляет 2150 км (Буторин, 1969; Рыбинское водохранилище..., 1972).
По распределению глубин и морфометрическим особенностям ложа в водохранилище выделяют четыре основных района (плёса): Волжский, Моложский, Шекснинский, Главный (Фортунатов, 1959) (рис. 1.1.2).
Рисунок 1.1.2. Карта-схема Рыбинского водохранилища.
Примечание: щ - стандартные станции наблюдений и места сбора проб по тюльке, — -границы плёсов
Рыбинское водохранилище создано для обеспечения нужд энергетики, транспорта, для повышения рыбопродуктивности, используется так же, как источник водоснабжения и как рекреационный объект.
Вторым по глубинам и полному объёму воды среди водохранилищ Верхней Волги, идёт Горьковское водохранилище. Его площадь бассейна составляет 229 тыс. км2. (Современная экологическая..., 2000). Угличское и Иваньковское небольшие водохранилища, речного типа.
9 1.1.2. Климат. Бассейн Верхней Волги расположен в пределах зоны умеренного климата и характеризуется продолжительным (около 7 месяцев) периодом положительных температур воздуха и с зимним периодом устойчивой отрицательной температуры воздуха, которая удерживается в течение 3-4 месяцев, с конца ноября до середины марта (Экологические проблемы..., 2001). Среднегодовая температура воздуха уменьшается по территории бассейна с запада на восток от 3,4"С в районе Верхневолжского водохранилища до 2,8С в районе Городца (Горьковское водохранилище) (Современная экологическая..., 2000). Определяющим фактором в распределении температуры воздуха в зимнее время является циркуляция атмосферы. В этот период территория бассейна испытывает наибольшее влияние Атлантики. При продвижении на восток и северо-восток это влияние ослабевает, обуславливая рост континентальное и понижение температуры.
Средняя температура самого холодного месяца - января - изменяется от - 10"С (г.
Осташков) до -14С (с. Аненский мост). Лето характеризуется отсутствием заморозков и устойчивым сохранением среднесуточной температуры воздуха выше 15С. Средняя температура июля составляет 16,5С - 18,5С, а максимальная может достигать 34-38С (Экологические проблемы..., 2001).
Годовая сумма осадков колеблется от 550 до 700 мм, причем около 60% приходится на теплое время года. Наибольшее количество осадков отмечается в районе
Иваньковского и Угличского водохранилищ, наименьшие на западном побережье
Рыбинского водохранилища. Максимальные годовые величины осадков могут превышать минимальные в 1,6-2,2 раза (от 435 до 960 мм). Создание водохранилищ вызвало изменения в микроклимате региона, которые в особенно проявляются в прибрежных районах. Основные причины изменения микроклимата над акваторией водохранилищ и прилегающей территорией суши - увеличение суммарной радиации, изменение радиационного баланса водоёма и большая теплоёмкость водной массы. В летний период эти различия менее выражены. Осенью водохранилище оказывает отепляющее влияние на
10 прибрежные территории. Над акваторией водохранилища безморозный период удлиняется на 5 - 17 дней. В целом, с середины 90-х годов XX века наблюдается некоторое повышение среднегодовых температур воздуха. (Экологические проблемы..., 2001).
1.1.3. Циркуляция водных масс. Структура общей горизонтальной циркуляции вод во всех водохранилищах Волжского каскада определяется четырьмя основными факторам: объёмом притока и стока водоёма, воздействием ветра на водную поверхность, морфометрическими характеристиками и рельефом дна, бароклинными эффектами. В зимний период. Максимальные скорости течения на водохранилищах Верхней Волги наблюдаются в районе гидростанций (0,8 - 1,0 м/с) и постепенно уменьшаются с удалением от них. В верхних бьефах ГЭС максимальные скорости течения, как правило, не превышают 0,3 м/с. Наименьшей проточностью обладает Центральный плёс
Рыбинского водохранилища. Здесь скорости течения не превышают 0,08 - 0,12 м/с (Поддубный, 1971). В весенний период в Иваньковском, Угличском и Горьковском водохранилищах при преобладающих западных и юго-западных ветрах скоростью 3 м/с формируется транзитный поток, охватывающий как всю русловую зону, так и прилегающие участки затопленной поймы. В центральной части и в озёровидных расширениях речных плёсов Рыбинского водохранилища главную роль в формировании течений играет ветер (Экологические проблемы..., 2001). В Рыбинском водохранилище так же преобладают преимущественно ветры юго-западного и западного направлений.
Под воздействием ветра в водохранилище образуются мощные течения, а так же наблюдаются сгонно-нагонные явления, когда уровень воды у побережья в зависимости от направления ветра может падать до 0,4 м, а повышаться на 0,7 м (Рыбинское водохранилище..., 1972). Высота волн в водохранилище достигает 2 м и выше. Средний коэффициент условного водообмена Рыбинского водохранилища составляет 1,86, соответственно, смена воды происходит приблизительно один раз в 6,4 месяца (Корнева и др., 1999). Как видно из табл. 1.1.1.3.1, сначала 90-х годов Рыбинское водохранилище испытывает период многоводности, не смотря на это, коэффициент водообмена несколько уменьшился.
Таблица 1.1.1.3.1. Средние значения некоторых показателей водного режима Рыбинского водохранилища в различные по водности периоды (Корнева и др., 1999 с измен.) уровень,м приход, км3 расход, км3
1.1.4. Термический режим.
Начало ледостава на водохранилищах Верхней Волги приходится в основном на третью декаду ноября, кроме Шекснинского (табл. 1.1.4.1). Тем не менее, безледный период в Иваньковском водохранилище более стабилен и больше в среднем на 2 недели, по сравнению с другими водохранилищами. Максимальная продолжительность периода ледостава отмечена в расположенных севернее, Шекснинском и Рыбинском водохранилищах. Анализ среднемесячных температур водных масс верхневолжских водохранилищ показывает, что максимальная среднемесячная температура в верхневолжских водохранилищах наблюдается в июле. Более высокими среднемесячными\ \ температурами выделяются Угличское и Иваньковское водохранилища (табл.1.1.4.2.).
Возможно, некоторое отепляющее воздействие на эти водохранилища могут оказывать тепловые сбросы с Конаковской ГРЭС. На Горьковском водохранилище подобное
12 отепляющее влияние может оказывать Костромская ГРЭС, хотя здесь это влияние носит более локальный характер (Голованов и др., 2002).
Таблица 1.1.4.1.
Ледовые явления на водохранилищах Волжского каскада (Литвинов, Рощупко, 1993 с измен.) Іримечание: в числителе - среднее значение, в знаменателе - диапазон изменения Рыбинское водохранилище выделяется меньшими амплитудами колебаний среднемесячных температур и более медленным остыванием осенью и нагреванием водных масс весной. В целом, амплитуда колебаний температур в водохранилищах Верхней Волги в зависимости от гидрометеорологических условий отдельных лет, составляет от 2,3 до 10,4С. Понижение температуры на водохранилищах Верхней Волги начинается в августа и составляет 0,3 - 0,4С. При этом в начале периода охлаждения конвективные процессы не играют активной роли. В сентябре интенсивность охлаждения увеличивается, составляя 5,5 -6,0С за месяц в связи с этим значительно возрастает и роль конвективного перемешивания, что приводит к полной гомотермии и уменьшению теплозапаса водной массы водохранилищ, выражающемуся в снижении её средней температуры. В октябре снижение температуры водной массы по всему каскаду составляет 6,1 - 6,9С (Литвинов, Рощупко, 1993).
Таблица 1.1.4.2.
Среднемесячная температура водной массы водохранилищ Верхней Волги и пределы её колебаний (Экологические проблемы..., 2001)
Примечание. В числителе - среднее значение, в знаменателе - диапазон изменения
Важной характеристикой для биоты водоёмов является теплозапас водной массы. Теплозапас определяется объёмом водной массы и её термическим состоянием. В таких водохранилищах как Иваньковское и Угличское, объём которых после весеннего наполнения существенно не меняется в течение всего безлёдиого периода, аккумулированное водной толщей тепло определяется её температурой. В водохранилищах со значительными колебаниями уровня в течении безлёдиого периода, объем водной массы может играть решающую роль в величине теплозапаса и, особенно, в его межгодовых колебаниях. Интенсивнее всего тепло в водохранилищах накапливается в мае, это обусловлено не только величиной радиационного баланса, но и поступлением тепла с бассейна за счет притока более теплых речных вод (Экологические проблемы..., 2001). По данным табл. 1.1.4.3. видно, что наиболее прогретыми воды во всех плёсах водохранилища становятся в июле и начале. CWfr-A
Таблица 1.1.4.3. Температура воды (С) Рыбинского водохранилища по плёсам в разные сезоны в 1960 -1964 г.г. (Рыбинское водохранилище..., 1972 с измен.)
Осень f л"
Самыми холодными в течение весны и осени были воды в Центральном плёсе, амплитуда температур как у поверхности, так и у дна, по сравнению с другими плёсам достигает 2-3"С. Весной самым теплым был Моложский плес, летом Волжский плёс.
Для получения современной картины среднемесячных температур на Рыбинском водохранилище, были проанализированы данные, полученные в стандартных рейсах, на научно-исследовательском судах в мае — сентябре 1999 - 2004 г.г., так же использовались неопубликованные данные, любезно предоставленные сотрудником ИБВВ РАН Л. Г. Корневой. В целом, необходимо отметить к тенденцию к повышению средних температур воды в Рыбинском водохранилище (рис. 1.1.4.1.).
Рисунок 1.1.4.1. Многолетняя динамика температуры воды Рыбинского водохранилища (Корнева, и др. 1999)
К началу XXI века данная тенденция сохранилась, особенно это выражено весной (табл. 1.1.4.4.), соответственно вегетационный период гидробионтов в настоящее время удлинился. Одной из причин увеличения среднегодовых температур воды в Рыбинском водохранилище может быть глобальное потепление климата.
Изменился температурный режим и по плёсам Рыбинского водохранилища. Более низкими температурами стал выделятся Шекснинский плёс, а не Центральный плёс.
16 W&*yj
Данное явление можно объяснить постройкой в 1963 г. Шекснинского водохранилища, по этой причине в плёс стала поступать более холодная вода (Поддубный, 1971). Самым/ теплым по-прежнему остаётся Волжский плёс, откуда успевшие прогреться воды Рыбинского водохранилища поступают в Горьковское водохранилище.
Таблица 1.1.4.4.
Среднемесячные температуры в Рыбинском водохранилище 1999-2004 г.г.
1.1.5. Гидрохимическая характеристика.
Для бассейна Верхней Волги характерно малое содержание растворённых минеральных соединений. В среднем их концентрация во всех водохранилищах не превышает 100 мг/л, преобладают карбонаты кальция и магния, составляя до 80 % суммы солей (Экологические проблемы..., 2001). Иваньковское и Угличское водохранилища выделяются большими концентрациями ионов СГ и НСОз". В Горьковском и Рыбинском водохранилище химические показатели воды изменяются в течение года слабо из-за слабого водообмена и большей массе воды. Водохранилища характеризуются малым содержанием в воде ионов К+, Na+, SO2- и СГ. (Рыбинское водохранилище..., 1972; Современная экологическая..., 2000). Необходимо так же отметить высокое содержание
17 сульфатов в Шекснинском плёсе Рыбинского водохранилища, обусловленное природными свойствами р. Шексны, водосбор которой отличается сильной заболоченностью и повышенным содержанием гипса, кроме того, влияние оказывают сточные воды крупного металлургического комбината г. Череповца (Современная экологическая..., 2000; Экологические проблемы..., 2001). Сильное загрязняющее влияние на бассейн Верхней Волги, по-видимому, так же оказывают такие промышленные города как Тверь, Рыбинск, Тутаев, Ярославль, Кострома, Кинешма.
Зарегулирование стока верхневолжского бассейна сказалось достаточно положительно для кислородного режима водоёмов. Содержание растворенного 02 остается на благоприятном уровне для жизни гидробионтов. В период открытой воды концентрация 02 составляет 8-9 мг/л, что соответствует 75-90% насыщения (Рыбинское водохранилище..., 1972; Экологические проблемы..., 2001). 1.2. Состояние биотических сообществ.
Наибольшее значение для нашего исследования имеет видовой состав гидробионтов в пелагиали водохранилищ Верхней Волги, населенная рыбами-планктофагами. Основным модельным водоёмом для работ нам послужило Рыбинское водохранилище, поэтому зоопланктону Рыбинского водохранилища мы уделяем наибольшее внимание. По данным В.И. Лазаревой (2005) в Рыбинском водохранилище за летние периоды 1987 - 1988 г.г. и 1997 - 2004 г.г. обнаружено 79 видов ракообразных и 59 видов коловраток. К доминантным видам, распространённым во всех частях Рыбинского водохранилища относились рачки Mesocyclops leuckarti (11 - 66% общей численности ракообразных), Termocyclops oithonoides (5 - 38%), Eudiaptomus gracilis (5 -36%), Daphnia galiata (5 - 28%). Среди коловраток это были: Synchaeta pectinata (5 -80% общей численности), Conochilus unicornis (6 - 68%), Keratella quadrata (8 -52%), Polyarthra major (5 - 50%) (Лазарева, 2001). В июне 1987 г. как по численности, так и по биомассе зоопланктона выделялся самый большой озёровидный Центральный плёс.
Зоопланктона в Моложском плёсе было меньше, особенно Rotatoria (0,2 тыс. экз/ м3), которых более чем 750 раз больше в Центральном плёсе и более чем в 100 раз в Волжском. В августе биомасса зоопланктона в Главном плесе снизилась, а в Моложском и Волжском повысилась; общая биомасса так же несколько уменьшилась, особенно Cladocera.
Распределение по плёсам Рыбинского водохранилища и динамика численности и биомассы зоопланктона в начале и конце лета, представлено в таблицах 1.2.1 и 1.2.2.
Таблица 1.2.1. Средняя численность и биомасса зоопланктона в пелагиали Рыбинского водохранилища в июне и августе 1987 г. (Лазарева, 2005)
19 По данным И.К. Ривьер и А.С. Литвинова (1996) с начала 90-х годов XX в., в летние месяцы, Центральный плёс стал относительно беден зоопланктоном. Наибольшие показатели регистрировались в средних участках Волжского, Моложского и
Шекснинского плёсов, где находится зона седиментации и интенсификации гидробиологических процессов. Сходная тенденция сохранилась и в настоящее время (табл.. I.2.2.).
Таблица 1.2.2. Средняя численность и биомасса зоопланктона в пелагиали Рыбинского водохранилища в июне и августе 2004 г. (Лазарева, 2005) ^>ч
В июне 2004 г. общая численность зоопланктона в Центральном плёсе сохранилась приблизительно на уровне 1987 г., и увеличилась за счёт Rotatoria в Моложском и Волжском плёсах в 3-5 раз, а за счёт Copepoda в 3,5 раза, число Cladocera осталось на прежнем уровне. В августе 2004 г. как и 1987 г., численность Cladocera снизилась и большей биомассой стали выделяться речные плесы водохранилища, особенно Шекснинский. Снижение биомассы Cladocera, может быть связано с появлением в это время в пелагиали многочисленной молоди рыб, и особенно сеголеток тюльки. Основным объектом питания тюльки в водохранилище являются крупные веслоногие и ветвистоусые ракообразные (Leptodora, Bythotrephes, Daphnia, Heterocope) (Кияшко, 2004). Эти виды ракообразных в Рыбинском водохранилище относятся к широко распространенным и встречаются во все летние месяцы во всех плёсах водоёма, но лишь дафнии являются одним из преобладающих видов в Рыбинском водохранилище (Лазарева, 2005). Пищевая К избирательность тюльки, особенно в отношении крупных Cladocera, возможно, создала предпосылки, для обильного развития мелкого зоопланктона и коловраток, которые в і пищевом рационе тюльки составляют незначительный процент (Кияшко, 2004).
Геи
Рисунок. 1.2.1. Многолетняя динамика биомассы зоопланктона Рыбинского водохранилища (Экологические проблемы..., 2001). В целом, с середины 50-х до середины 90-х г.г. XX века в Рыбинском водохранилище сохраняется тенденция увеличения общей численности зоопланктона
21 (рис. 1.2.1.1), что ряд авторов связывают с увеличением трофности водоёма (Экологические проблемы..., 2001; Столбунова, 2003; Лазарева, 2005).
Заключение.
Таким образом, к началу 90-х годов XX века в экосистеме Верхней Волги создались благоприятные предпосылки для вселения южной планктоноядной рыбы -тюльки. Инвазии этого вида способствовало в первую очередь зарегулирование стока Волги и глобальное потепление климата. Замедление течений вызвало увеличение трофности водоемов и обильное развитие зоопланктона, среди которого большой биомассы стали достигать крупные Cladocera. Потепление климата характеризуется повышением среднегодовых температур воды и удлинением вегетационного периода, что позволило тюльке расширить ареал ближе к северу.
