Введение к работе
Актуальность проблемы. Линейные и весовые показатели, характеризующие размер особи, являются одними из наиболее изменчивых характеристик организмов. Очевидно, что наблюдаемое размерное разнообразие рыб обусловлено влиянием на процесс роста как генетических факторов, так и факторов среды.
Исследования факторов, определяющих изменчивость роста рыб лишь сравнительно недавно стали привлекать внимание ихтиологов, хотя необходимость и важность этих работ неоднократно подчеркивалась в литературе (Никольский, 1955, 1974; Поляков, 1975; Мина, 1981 и др.).
Рост представляет собой сложный процесс, в результате которого происходит увеличение размеров живых организмов. В связи с тем, что ход этого процесса в значительной степени определяется взаимодействиями организма с абиотическими и биотическими факторами среды, рост является как бы суммарным выражением специфики образа жизни рыб, индикатором состояния популяции.
Физико-химические характеристики водоемов (глубина, скорость течения, соленость, прозрачность, температурный режим и т. п. ) каждая в отдельности и в сочетаниях накладывают свой отпечаток как на внешний облик, так и на образ жизни гидробионтов. Специфика среды обитания, а также ряд физиологических особенностей рыб (прежде всего их пойкилотермность) позволяют утверждать, что они теснее других позвоночных животных связаны со своим абиотическим окружением. Сложны и многообразны и биотические отношения рыб. Совершенно очевидно, что характер роста рыб в значительной степени обусловлен межорганизменными отношениями и влиянием среды обитания.
Несмотря на то, что по проблеме роста рыб к настоящему времени накопился значительный объем литературы, многие вопросы остались не рассмотренными. Сравнительно мало внимания уделялось закономерностям формирования размерного разнообразия естественных группировок, дифференциации рыб по размерам на поздних этапах онтогенеза, изучению механизмов становления размерного разнообразия рыб в пределах отдельных видов. Кроме работы Г.Д.Полякова (1975), не проводилось анализа факторов определяющих индивидуальную изменчивость роста. Не было предпринято серьезных попыток обобщения данных, которое бы позволило сформулировать общие положения о закономерностях формирования групповой изменчивости роста рыб в зависимости от экологических факторов.
В связи с этим представляется важным детальное рассмотрение природных и экспериментальных ситуаций, которое позволит как выявить общие закономерности воздействия отдельных факторов на рост, так и описать механизмы формирования размерного разнообразия рыб.
Цели и задачи работы. Основной целью настоящей работы являлось изучение общих закономерностей влияния основных экологических факторов на внутривидовую изменчивость роста и стратегии жизненных циклов рыб.
В задачи работы входило:
- разработать методические подходы к анализу изменчивости
роста рыб в зависимости от экологических факторов;
изучить и систематизировать основные факторы, обуславливающие индивидуальную и групповую изменчивость роста рыб;
исследовать индивидуальную изменчивость одновозрастных группировок в естественных условиях;
исследовать индивидуальную изменчивость роста в разные периоды жизненного цикла рыб;
изучить дифференциацию рыб по размерам с помощью простых математических моделей;
выявить механизмы формирования географической изменчивости роста рыб;
изучить локальную групповую изменчивость роста рыб;
изучить влияние изменчивости роста на формирование жизненных стратегий рыб;
- оценить значение дифференциации по размерам в
процессах формообразования у рыб.
Научная новизна.
Определены закономерности формирования групповой и индивидуальной изменчивости роста рыб в зависимости от экологических факторов. Работа является первой сводкой, в которой представлены результаты исследований и систематизация основных факторов, определяющих внутривидовую изменчивость роста рыб.
На основе собственных многолетних исследований и анализа данных литературы оценена роль абиотических и биотических воздействий на рост в разные периоды онтогенеза рыб.
Предложены подходы к исследованиям изменчивости роста рыб, которые заключаются в: (1) изучении географической (в основном широтной) изменчивости видов с широким ареалов; (2) изучении изменчивости, связанной с локальными вариациями условий; (3) изучении изменчивости, связанной с изменениями условий среды
во времени; (4) изучении изменчивости искусственных группировок; (5) анализе изменчивости показателей роста посредством формальных построений, в частности, при моделировании процессов роста.
При анализе географической изменчивости роста впервые применен методический подход, связанный с анализом сезонной периодики и выяснением истинных темпов роста рыб за единицу времени, меньшую чем год.
Рассмотрение индивидуальной изменчивости проводилось с помощью дифференцированного анализа питания разноразмерных особей одной когорты с учетом размеров и калорийности пищевых организмов.
Впервые разработана общая схема процесса формирования индивидуальной изменчивости рыб по размерам. В рамках предложенной схемы выявлены основные и второстепенные факторы, определяющие уровень изменчивости роста в пределах одновозрастных группировок рыб. Впервые высказано положение о том, что увеличение плотности группировок и ограничение ресурса не являются сами по себе причинами дифференциации по размерам в пределах одновозрастных группировок, а лишь усиливают или ослабляют действие других факторов.
Многолетние исследования на периодически высыхающих водоемах и ретроспективный анализ роста с использованием регистрирующих структур позволили впервые установить возможность и описать механизм дифференциации по размерам для рыб, находящихся на поздних стадиях онтогенеза (после достижения половой зрелости).
Предложена схема, описывающая процесс формирования групповой изменчивости роста. Показано, что в отличии от индивидуальной изменчивости межпопуляционные различия в росте обусловлены как биотическими, так абиотическими факторами, причем последние в данном случае имеют большее значение.
Анализ внутривидовой изменчивости позволил выдвинуть новое положение об относительной независимости изменений темпов роста и параметров жизненного цикла популяций рыб при сильных изменениях условий среды. Показано, что существенные изменения термического режима водоемов от низких широт к высоким в большей степени влияют на скорость развития и показатели плодовитости, чем на темпы роста рыб.
Жизненные стратегии рыб обычно определяются в начальные периоды онтогенеза. Впервые показана возможность изменения стратегии в поздние периоды онтогенеза. При существенных
изменениях условий среды значительные изменения темпа роста, плодовитости, продолжительности жизни и предельных размеров наблюдались и у взрослых особей.
Обширные материалы по морфологии и образу жизни полиморфных видов позволили оценить значение индивидуальной изменчивости роста в связи с экологическими факторами в процессе формообразования рыб.
Практическая значимость работы. Дифференциация по размерам во многих случаях является основой формирования биологического разнообразия. Знание экологических закономерностей процесса этой дифференциации может способствовать сохранению разнообразия рыб.
Представления об основных закономерностях изменчивости роста в связи с экологическими факторами позволяет уже в первые периоды онтогенеза прогнозировать характер роста и управлять процессом роста на протяжении всего жизненного цикла организма. И в случае рыборазведения, и в естественных водоемах можно получать рыб с определенными параметрами роста и жизненного цикла. Полученные результаты могут быть использованы в конкретной работе по повышению производства рыбной продукции определенного качества.
Апробация работы. Основные материалы диссертации докладывались на научных коллоквиумах и семинарах Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова Академии наук СССР (ИЭМЭЖ АН СССР) - с 1994 г. Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова Российской академии наук (ИПЭЭ РАН), Москва, 1971-1997 гг.; на заседаниях Ученого совета ИЭМЭЖ АН СССР - ИПЭЭ РАН, Москва, 1974, 1983, 1990, 1994 гг.; на ІХ-ой Сессии Ученого совета по проблеме "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера", Петрозаводск, 1974 г.; на Международной конференции "География и динамика животного и растительного мира МНР", Москва, 1977 г.; на Международной конференции "Биологические ресурсы Монгольской Народной Республики, их использование и охрана", Улан-Батор, Монголия, 1980 г.; на семинаре Отдела биоэнергетики Института экологии Польской Академии наук, Варшава, Дзеканов Лесны, Польша, 1985 г.; на Международной конференции "Природные условия и биологические ресурсы МНР", Москва, 1986 г.; на Международном симпозиуме ЮНЕСКО, МАБ "Рыбы и экотоны вода-суша", Краков, Польша, 1990 г.; на V-om Международном Экологическом Конгрессе, Иокогама, Япония, 1990 г.;
на Международной конференции "20 лет Совместной Советско-Монгольской комплексной биологической экспедиции Академий наук СССР и МНР", Улан-Батор, Монголия, 1990 г.; на Международном симпозиуме "Исследования биологических ресурсов Монголии", Халле, Германия, 1992 г.; на Международном симпозиуме ЮНЕСКО, МАБ "Рыбы и экотоны вода-суша", Вена/Лунц, Австрия, 1992 г.; на Рабочем совещании по проблеме "Исследования сообществ и популяций животных на экологических трансектах - Европейском и Азиатском" в рамках ГНТП России "Глобальные изменения природной среды и климата", Москва, 1993 г.; на Международном совещании "Экология и управление водно-наземными экотонами", Сиэтл, США, 1994 г.; на Vl-ом Международном Экологическом Конгрессе, Манчестер, Великобритания, 1994 г.; на семинаре лаборатории Пресноводного Рыболовства, Питлохри, Великобритания, 1994 г.; на семинаре кафедры зоологии Университета Глазго, Глазго, Великобритания, 1994 г.; на Международном симпозиуме ЮНЕСКО, МАБ "Рыбы и экотоны вода-суша", Закопане, Польша, 1995 г.; на П-м Международном Симпозиуме по окуневым рыбам, Вааса, Финляндия,1995 г.; на международном совещании "Индивидуально-ориентированный подход в экологии", Миколайки, Польша, 1996 г.; на Объединенном Пленуме Научного Совета по проблемам гидробиологии и ихтиологии РАН, Межведомственной Ихтиологической комиссии и Гидробиологического общества РАН, Москва, 1997 г.; на коллоквиуме кзфедры ихтиологии Биологического факультета МГУ, Москва, 1997 г.
Публикации. По теме диссертации опубликованы 32 научные работы, включая монографию, общим объемом 31 печатный лист.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и списка литературы, включающего 798 наименований на русском и на иностранных языках. Работа изложена на 382 стр. машинописи и содержит 83 рисунка и 43 таблицы.
