Содержание к диссертации
Введение
1. Влияние различных значений солености на рост и физиологическое состояние рыб 5
2. Материалы и методы исследований 24
З. Влияние солености на рост молоди рыб 30
3.1. Рост молоди рыб при стационарных значениях солености 30
3.2. Рост молоди рыб при переменных значениях солености 41
4. Влияние колебаний солености на энергетику молоди рыб 65
4.1 .Влияние колебаний солености на интенсивность дыхания и потребление корма молоди рыб 65
4.2. Конкордатность изменения параметров метаболизма рыб при колебании солености 72
5. Влияние колебаний солености на физиологическое состояние и рыбоводные качества молоди рыб 78
5.1. Вариабельность весовых размеров молоди рыб в различных режимах солености 78
5.2. Физиологическое состояние молоди в разных режимах солености 94
Выводы 105
- Материалы и методы исследований
- Рост молоди рыб при переменных значениях солености
- Конкордатность изменения параметров метаболизма рыб при колебании солености
- Физиологическое состояние молоди в разных режимах солености
Введение к работе
Актуальность проблемы. Эффективность современного рыбоводства связана главным образом с его интенсификацией за счет технологий разработанных с учетом действительно оптимальных условий для роста и развития рыб.
В то же время вопрос о понимании оптимума и его конкретных значениях, до сих пор нельзя считать закрытым. При разработке и реализации той или иной технологии промышленного выращивания рыб, как правило, ориентируются на определенные константные значения требуемых параметров. Однако большинство живых организмов, и в том числе рыбы, эволюционно сформировались и существуют в динамичной среде. В связи с этим представляется крайне важным изучение отношения рыб к переменным условиям среды. В последние годы появился ряд работ доказывающих положительное влияние периодических колебаний экологических факторов (температура, содержание кислорода, рН, освещенность) на рост энергетику и физиологическое состояние рыб. Однако немногочисленные работы в этой области, освещая отдельные стороны проблемы, не дают полной ясности в ее понимании относительно других факторов.
В теоретическом плане исследование этого вопроса способствует уточнению понятий оптимума, адаптации и стресса. С точки зрения практики это даст возможность разработки более рациональных биотехнологических приемов в рыбоводстве.
Цели и задачи исследования. Основной целью исследований являлось изучение влияния колебаний солености на молодь рыб. В качестве конкретных задач были поставлены следующие: исследовать влияние константных и переменных значений солености на рост, эффективность конвертирования пищи, жизнестойкость и физиологическое состояние молоди карпа, русского осетра, белого амура, пестрого толстолоба, тиляпии мозамбикской, данио-рерио (модельный обьект ихтиологических исследований); произвести на основании этих
показателей сравнительный анализ действия на молодь этих рыб статичных и динамичных значений солености; определить характер и параметры изменения солености, способствующие ускорению роста и повышению жизнестойкости рыб.
Научная новизна. Впервые показано, что колебания солености воды в пределах экологической валентности исследуемых видов рыб существенно ускоряют темп их роста. Причем это ускорение сопровождается снижением интенсивности дыхания, величины суточного рациона и повышением качества рыбопосадочного материала. Выяснены закономерности ускорения роста рыб в зависимости от режима колебания солености.
Практическая ценность. Полученные данные могут быть рекомендованы для разработки способов ускорения роста, улучшения физиологического состояния и качества молоди рыб в условиях их хозяйственно-промышленного выращивания.
Материалы и методы исследований
Экспериментальная часть работы выполнялась на базах рыбсовхоза «Рассвет» Ставропольского края и кафедры зоологии Мордовского госуниверситета имени Н. П. Огарева. В опытах использовалась молодь рыб карпа Cyprinus carpio L. — главный объект прудового выращивания; белого амура Ctenopharyngodon idella (Val) — растительноядный вид, питающийся высшими растениями, традиционный объект прудовой поликультуры; пестрого толстолоба Aristichthys nobilis Rich - фильтратор, питающийся зоопланктоном и фитопланктоном, традиционный объект поликультуры; русского осетра Acipenser gueldenstaedti Brandt — бентосоядный, проходной, эвригалинный вид, ценный промысловый объект; тиляпии мозамбикской Oreochromis mossambicis Peters — вид со смешанным типом питания, питается водными растениями и мелкими беспозвоночными перспективный объект аквакуль-туры в термальных водах; данио рерио Brachydanio rerio (Ham — Buch.) — модельный объект лабораторных исследований. В общей сложности в результативных опытах использовано особей карпа — 1040; белого амура — 873; пестрого толстолоба —720; тиляпии — 992 руского осетра - 90; данио-рерио -140. Общее число опытов 195 в 42 сериях. Все опыты проведены в 3-5 кратных повторностях. Режимы солености, использовавшиеся в экспериментах, были подобраны на основании собственных предварительных исследований. Сравнение молоди, выращивавшейся в условиях колебания соленостей с контрольной осуществлялось по ряду показателей: скорости роста и его вариабельности, эффективности конвертирования пищи и некоторым показателям физиологического состояния и рыбоводных качеств (содержание гемоглобина в крови, резистентность к экстремальным температуре, солености и содержанию кислорода). lf% Опыты проводились в аквариумах емкостью 20 л., снабженных губча- тыми фильтрами и аэраторами воды, обеспечивающими насыщение кислорода близкое к 100 % с регулируемой температурой (25 ± 0,2С) В каждый сосуд обычно сажали 7 — 50 экз. рыб, в зависимости от их размеров.. Нужная соленость воды создавалась внесением Nacl (постоянный режим), чередованием осолонення с распреснением (колебательный режим). Уровень солености не превышал 10 %о . Смена альтернативных соленостей проводилась одномоментно или ступенчато через одинаковые в каждом опыте промежутки времени (от 6 до 48 ч). При ступенчатом изменении солености на каждой ступени осолонение или опреснение воды возрастало на 1/4 от всей запланированной разности в ее максимальном выражении. В некото рых случаях оценивался эффект периодического (раз в сутки) повышения солености на небольшие сроки (2, 4, 6 ч). Во избежание «хедлинга» каж дая смена соленостей сопровождалась такой же операцией в отношении контрольных особей. Для смены использовалась отстоянная водопровод ная или речная вода той температуры, которая была в данный момент в экспериментальных сосудах. Для каждой серии опытов бралась молодь, имевшая изначально сходную массу.
Кормление велось «по поедаемости» Щ (насыщенный рацион) несколько раз в сутки. Личинки получали живой зоопланктон, мальки и сеголетки живой мотыль. Длительность опытов обычно равнялась 7 — 10, в хронических экспериментах 30 — 35 суткам. Перед началом опыта определялась средняя масса тела рыб. В хронических опытах определялись промежуточные показатели, после чего молодь помещали в тот же экспериментальный режим и она становилась объектом дальнейших экспериментов. Поэтому в пределах одного выращивания конечные результаты измерений в предыдущей серии обычно являлись начальными для последующей. Учитывались средняя величина прироста рыб за время опыта и удельная скорость их роста (CW% в сут), которая вычислялась по уравнению: (Шмальгаузен, 1935), где Wj - начальная средняя масса тела молоди, W2 - конечная средняя масса, (t2 i) - продолжительность опыта в сутках. Для оценки изменения вариабельности ростовых показателей при постоянных и переменных значениях солености использовали коэффициент вариации весового роста рыб (CW). В качестве показателя благосостояния молоди рыб применяли коэффициент упитанности по Фультону (Фультон, 1902, цит. по Никольскому) W 100 Q= (2) L3 где W - масса тела рыбы, L — ее длина, Q — коэффициент упитанности. Интенсивность дыхания определялась методом замкнутых сосудов (Вин-берг, 1956; Методики морфофизиологических и биохимических исследований рыб, 1972). В экспериментах использовали респирометры объемом 2 - 3 л. Количество рыб, помещавшихся в респирометры (3 - 10 экз.) и время экспозиции (не менее 60 мин) подбиралось так, чтобы концентрация кислорода к концу опыта уменьшалась не менее чем на 1/5 и не более чем на 1/3 часть от исходной. Исходная концентрация кислорода колебалась в пределах 8 - 12 мг 02/ л. Количество опытов, проводившихся на одних и тех же особях было не менее 5. Исследуемую молодь, предварительно взвесив, помещали в стеклянные респирометры и на 30-40 мин. оставляли в них при постоянной аэрации для исключения хедлинга Респирометры после помещения в них рыб погружались в аквариумы, из которых отбирали объекты исследования, что обеспечивало поддержание исходного терморежима. Содержание растворенного в воде кислорода определялось по Винклеру (Строганов, Бузинова, 1980). Величину потребления кислорода измеряли в переменном режиме с одномоментной сменой солености через 24 часа, т.к. именно этот режим в ростовых экспериментах достоверно вызывал ускорение роста у всех изучавшихся видов. Интенсивность дыхания рыб в переменном режиме сравнивали с интенсивностью дыхания в пресной воде и при наиболее оптимальных стационарных значениях солености. Интенсивность дыхания измерялась в конце опытной серии.
При определении суточного рациона рыб использовали метод прямого учета поедаемой пищи по количеству задаваемого и изымаемого корма (Методическое пособие по...,1974). Рыб кормили в избытке мотылем несколько раз в сутки. Суточный рацион рассчитывали как отношение массы съеденных организмов к массе тела рыб. В целях сравнения эффективности конвертирования пищи использовали отношение величины общего весового прироста рыб за время проведения эксперимента к количеству потребленной за это время пищи. Мы использовали также такой показатель, как отношение общего количества потребленного рыбами за время опыта кислорода к их общему приросту. Эта величина позволяет определить долю ассимилированной молодью энергии содержавшейся в пище. Несмотря на то, что обе эти величины не содержат количественной информации о распределении рыбами энергии пищи (выраженной, например в калориях), они позволяют производить сравнение эффективности роста и уровней энтропии у молоди, выращенной в различных условиях. Одним из критериев общего физиологического состояния является устойчивость организма к различного рода неблагоприятным воздействиям, т. е. его жизнестойкость. Этот критерий широко используется как в экспериментальной ихтиологии, так и в рыбоводной практике. Мы изучали устойчивость молоди по окончании выращивания в различных условиях солености к действию таких факторов, как повышенная температура и соленость воды, пониженное содержание в воде кислорода. В качестве еще одного показателя использовалась величина отхода в каждом аквариуме, которая фиксировалась на протяжении выращивания молоди.
Рост молоди рыб при переменных значениях солености
показано, что в условиях колебания ряда экологических факторов (температуры, кислорода, рН среды) наблюдается повышение скорости роста рыб (Строганов, 1962; Константинов, Зданович, 1985, 1986; Константинов, Тихомиров, 1989; Константинов, Шолохов, 1990; Ручин, Кузнецов, 2003). 11 Но практически нет литературных данных о влиянии солености на рост рыб. В связи, с чем мы исследовали рост различных видов рыб в условиях ряда колебательных режимов солености. В серии экспериментов на молоди карпа с первоначальной массой 12 мг наиболее высокие ростовые показатели были отмечены в переменном режиме 0-2 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 часа. Средняя удельная скорость роста в этом случае была равна 24,6 % в сутки, прирост по массе равнялся 130 мг. В стационарных режимах показатели роста были ниже, в пресной воде на 26,2 %, при 2 %о солености, на 12 % (табл.3.2.1). При выращивании рыб в переменном режиме 2-5 %о, с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч ростовые показатели были ниже, чем в предыдущем переменном режиме и в пресной воде, но на 20 % выше, чем при 5 %о солености. В переменном режиме 0-5 %о, с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч показатели роста были еще меньше чем в двух предыдущих переменных режимах и в пресной воде, но на 11,2 % выше, чем в стационарном режиме с 5 %о солености. В экспериментальной серии на молоди карпа с исходной массой 15 мг более высокие ростовые показатели, по сравнению со стационарными условиями наблюдались практически во всех переменных режимах. Разница статистически достоверна ( Р 0,05). Максимальное значение показателей роста было зафиксировано в переменном режиме 0 - 2 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч. Средняя удельная скорость роста в этом случае была равна 15,3 % в сутки, прирост по массе — 674 мг. Прирост по массе превышал этот показатель в пресной воде на 55,5 %, при 2 %о солености на 44,4%, средняя удельная скорость роста была на 13,2 % больше чем в пресной воде и на 11 % больше чем при 2 %о солености. В переменных режимах 0 2 %о с периодом колебания солености 96 и 24 ч и галопериодами 48 и 12 ч ростовые показатели были ниже, чем в предыдущих переменных режимах, но выше чем в пресной воде и при 2 %о солености, прирост по массе превышал этот показатель в пресной воде в 1,2 , при 2 %о солености в 1,1 раза. Ослабевал эффект ускорения роста в случае ступенчатого изменения солености, особенно в переменном режиме 0 - 2 %о с периодом колебания солености 96 ч и галопериодом 48 ч Сред- ІРЇ: няя удельная скорость роста в этом случае была такой же как в пресной воде.
В переменном режиме 0 4 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопе-риодом 24 ч наблюдались более высокие ростовые показатели, по сравнению с таковыми в пресной воде и при 4 %о солености. Средняя удельная скорость роста на 12,5 %, а прирост по массе на 5,8 % были выше, чем при 4 %о солености. В переменных режимах 0 4 %о с периодами колебания солености 12, 24 и 96 ч и галопериодами 6 , 12 и 48 ч ростовые показатели были ниже, чем в предыдущем переменном режиме, но выше чем при 4 %о солености. Средняя удельная скорость роста на 8 — 10 % превышала значение этого показателя при ,.. 4 %о солености. Еще более низкие показатели роста были отмечены при ступен- чатом изменении солености. В режимах с периодом колебания солености 96, 48 ч и с галопреодами 48 и 24 ч рыбы росли с одинаковой средней удельной скоростью — 13,6 % в сутки. В пресной воде средняя удельная скорость роста также была равна 13,6 % в сутки, при 4 %о солености 12,8 % в сутки. В экспериментальной серии на молоди с исходной массой 46 мг в переменном режиме 0 2 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч наблюдалось незначительное превышение ростовых показателей по сравнению с остальными переменными режимами. Следует отметить, что во всех \f) переменных режимах, ростовые показатели были выше, чем в стационарных. В пресной воде средний прирост по массе в 1,2 раза а средняя удельная скорость роста в 1,1 раза были ниже, чем в переменных режимах. В опытной серии на молоди карпа с начальной массой 244 -280 мг наиболее высокие показатели роста были отмечены в переменном режиме 0—2 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч. Прирост по массе на 30,3 % превышал значение этого показателя в пресной воде и на 18,5 % при 2 %о солености. Более низкие показатели роста были зафиксированы в двух других переменных режимах. В переменных режимах 0 5 %о и 2 5 %о, с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч показатели роста были ниже, чем в предыдущем переменном режиме и в пресной воде, но на 18,7 и 13,3 % выше, чем при 5 %о солености. В опытной серии на молоди карпа с первоначальной массой 0,87 — 1,13 г во всех переменных режимах рыбы росли лучше, чем в стационарных режимах солености. Средняя удельная скорость роста в переменном режиме 0 2 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч составляла 7,6 % в сутки. В переменных режимах 0 2 %о с периодом колебания солености 24 ч и га-лопериодами 6, 4 и 2 ч средняя удельная скорость роста во всех трех случаях была равна 7,3 % в сутки. В пресной воде средняя удельная скорость роста была на 25 - 28 %, при 2 %о на 16 - 18 % ниже, чем в переменных режимах.
В экспериментальной серии на молоди карпа с исходной массой 1,92 — 2,27 f г ростовые показатели также, как и в предыдущих опытных сериях, были выше в условиях переменного режима. При выращивании рыб в переменном режиме 0 2 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч средняя удельная скорость роста превышала этот показатель в пресной воде на 34,8 % , при 2 %о солености на 24 % , прирост по массе соответственно на 45,8 % и 29,6 %. Аналогичные результаты были получены и в опытах с особями карпа с начальной массой 2,53 — 2,82 г.
В переменном режиме 0 2 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч средний прирост по массе превышал f значение этого показателя в пресной воде на 19,8 %, при 2 %о солености на 15,6 %, средняя удельная скорость роста соответственно на 23,1 и 9,1 %. Для молоди карпа с первоначальной массой 3,94 — 4,23 г наиболее высокие показатели роста были отмечены в переменном режиме 0-2 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч. Средняя удельная скорость роста на 34,4 % превышала этот показатель в пресной воде и на 14,7 % при 2 %о солености, прирост по массе соответственно на 41,1 и 23,6 %. Рост молоди карпа с исходной массой 5,55 - 6,22 г был значительно выше в динамичном режиме 0 2 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч. Средняя удельная скорость роста в этом случае составляла 2,7 % в сутки, превышая значение этого показателя в пресной воде на 44,4 %, при 2%о, солености на 18,2 %. VT Максимальные показатели роста в переменном режиме наблюдались также и в опытной серии на молоди с начальной массой 7,21-7,37 г. В переменном режиме 0 2 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч прирост по массе был на 32 % выше, чем в пресной воде и на 16,5 % выше, чем при 2 %о, средняя удельная скорость роста соответственно на 29,4 и 15,8 %. В экспериментальной серии на молоди карпа с исходной массой 13,25-13,72 г в переменном режиме 0-2 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч средняя удельная скорость роста была на 46,7% больше, чем в пресной воде и на 22,2 % больше, чем при 2 %о солености. f На рисунке 3.2.1. показано, что в длительном эксперименте скорость рос- та молоди карпа в переменном режиме 0 2 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч при всех промежуточных измерениях была на 15—20 % выше, чем при 2 %о солености и на 30-40 % выше, чем в пресной воде. Оптимум стационарной солености для молоди белого амура лежит в пределах 2-3 %о. Поэтому основное внимание в наших опытах уделялось сравнению скорости роста молоди в переменных режимах 0 2 %о с разной длительностью галопериодов и в константных условиях 0 и 2 %о солености. Во всех случаях скорость роста рыб в переменных режимах 0 2 %о солености оказалась ,?; заметно выше, чем в пресной и осолоненной до 2% воде (достоверность разни- цы средних 99 %). В серии экспериментов с молодью белого амура с исходной массой 53 мг наиболее высокие ростовые показатели были зафиксированы в переменном режиме 0-2 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч.
Конкордатность изменения параметров метаболизма рыб при колебании солености
В предыдущих главах нами было показано, что периодические отклонения солености от оптимальных стационарных значений в пределах экологической валентности вида не только не ухудшают, а заметно улучшают все показатели роста и энергетики рыб. Возникает вопрос, связаны ли друг с другом и каким образом изменения отдельных параметров метаболизма рыб, вызываемые периодическими отклонениями солености от оптимальных значений. Имеется ли конкордантность (согласованность, сопряженность) отдельных откли-ков на перепады солености или различные параметры изменяются вне связи друг с другом. Скорости роста рыб в переменном режиме солености статистически достоверно превышают наблюдаемые в стационарных режимах (достоверность разницы средних 95%). У русского осетра это превышение в среднем составляло 40 % по сравнению с 2%о солености и 50 % по сравнению с пресной водой. У карпа удельная скорость роста была на 15 % выше по сравнению с 2%о солености и на 36 % выше по сравнению с пресной водой, у белого амура соответственно на 19 и 35 %. Характерно, что скорость роста молоди рыб в течение опыта (30 суток) постепенно становится несколько большей по сравнению с наблюдаемой в контроле. Другими словами, эффект ускорения роста, вызывае- ( , мый колебаниями солености, возрастает будучи либо следствием продолжительности воздействия астатичности режима или более сильной реакции рыб на колебания по мере увеличения их массы. Так у молоди русского осетра в опытной серии на молоди с исходной массой 1,82 — 2,23 г средняя удельная скорость роста в переменном режиме была на 26 % выше, чем в стационарных, у молоди с начальной массой 4,26 — 4,74 г превышение значения этого показателя в переменном режиме составило 44 % по сравнению с 2%о солености и 53 % по сравнению с пресной водой. У молоди карпа с первоначальной массой 2,53 — 2,82 г средняя удельная скорость роста в переменном режиме превышала значение этого показателя при 2%о солености на 9 %, в пресной воде на 25,6 %, у молоди с исходной массой 5,55 — 6,22 г это превышение соответственно составило 22,7 и 45 %. Та же самая закономерность прослеживалась и в опытных сериях на молоди белого амура. У рыб с начальной массой 1,88 - 2,0 г превышение значения удельной скорости роста в динамичном режиме по сравнению со стационарными (2 %о и пресная вода) составило 16,7 и 25,6 %, у молоди с исходной массой 3,72 - 4,17 г соответственно 26,3 и 41,2 %.
Данные о некоторых параметрах метаболизма рыб в переменном и стационарных режимах приведены в табл. 4.2.1. Прежде всего, можно отметить, что все исследованные параметры в переменном режиме заметно отличаются от таковых в стационарных режимах (при 2%о солености и пресной воде). Для всех видов молоди рыб (русского осетра, карпа и белого амура) достоверность разницы средних скорости роста, кормового коэффициента, интенсивности дыхания и расхода корма и кислорода на 1 г прироста равнялась 99 % по сравнению с пресной водой и 95 % по сравнению с 2%о солености. Убедившись в том, что все исследованные параметры метаболизма рыб в переменном режиме солености статистически достоверно отличаются от наблюдаемых в стационарных условиях, мы попытались выяснить насколько конкордантны (согласованны, сопряжены) друг с другом изменения показателей роста и энергетики, вызываемые колебаниями солености. С этой целью для каждого показателя метаболизма находили соотношение величин в астатичном режиме в последовательные сроки наблюдений (табл. 4.2.1). Полученные ряды величин показателей метаболизма сравнивались, и вычислялась степень их корреляции друг с другом (табл. 4.2.2). Для всех видов рыб коэффициенты корреляции между различными параметрами метаболизма были довольно высокими и статистически достоверными. Как видно на рис. 1,2 и 3 с повышением скорости роста рыб сопряженно снижается интенсивность их дыхания, кормовой коэффициент, расход кислорода на прирост единицы массы тела. Поэтому, зная изменение одного параметра метаболизма под влиянием колебания солености, можно судить о том, как изменяются другие показатели роста и энергетики рыб. Что очень важно в экспериментальной практике. Например, оценка оптимальности того или иного переменного режима солености по скорости роста рыб требует многосуточных наблюдений, в то время как изменение интенсивности дыхания можно зафиксировать уже через несколько часов после начала эксперимента. Наблюдая снижение скорости дыхания можно с высокой степенью достоверности говорить о снижении кормового коэффициента, среднесуточного рациона, расхода кислорода и корма на прирост единицы массы тела. Конкордантность изменения различных параметров метаболизма под влиянием переменных значений факторов наблюдалась и другими авторами (Константинов и др., 1995; 2000).
Физиологическое состояние молоди в разных режимах солености
Для оценки физиологического состояния молоди рыб использовали полученные в ходе исследования данные о резистентности к неблагоприятным воздействиям факторов среды, содержании гемоглобина в крови, упитанности. Кроме того, на протяжении всего времени экспериментов регистрировали отход молоди в разных условиях солености. Молодь рыб, выращенная в условиях переменных соленостей, обладала большей устойчивостью к дефициту кислорода, резкому возрастанию температуры и солености. В константных условиях содержания с повышением солености возрастала и устойчивость рыб к ее резкому повышению, однако при этом снижалась резистентность к дефициту кислорода и резкому возрастанию температуры, а также увеличивался процент отхода. У молоди карпа выращенной при 5 %о солености устойчивость к резкому повышению солености была на 0,3 — 0,5 %о выше, чем у рыб, выращенных при 2 %о солености и на 1 %о выше, чем у рыб, выращенных в пресной воде. У молоди карпа выращенной при 4 %о солености устойчивость к резкому повышению солености также была на 0,5 %о больше чем у рыб, выращенных при 2 %о солености и на 1 %о больше чем у рыб, выращенных в пресной воде. У рыб выращенных при 2 %о солености устойчивость к резкому повышению солености была на 0,5 - 0,7 %о выше, чем у, выращенных в пресной воде. Во всех переменных режимах с пе- воде. В наиболее благоприятном режиме 0-2 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч на 1,2 - 1,5 %о выше, чем в пресной воде и на 0,5 - \%о выше, чем при 2 %о солености (табл. 5.2.1. опыты 1 - 5). В переменном режиме 0-5 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч устойчивость к резкому повышению солености была на 1,2 - 1,3 %о выше, чем в пресной воде, на 0,6 - 0,7%о выше, чем при 2 % солености и примерно такой же, как при 5 %о солености. В переменном режиме 2 5 % с периодом колебания 48 ч и галоперио-дом 24 ч устойчивость к резкому повышению солености была такой же, как и при 5 %о солености, на 0,4 - 0,5 %о выше, чем при 2 %о и на 1%о выше, чем в пресной воде. В переменном режиме 0 4 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч устойчивость к резкому повышению солености у молоди карпа была незначительно (на 0,2 %о) выше, чем при 4 %о солености и на 1,2 %о выше, чем в пресной воде. У молоди белого амура выращенной при 6 %о солености в конце опыта устойчивость к резкому повышению солености была на 1,5 %о больше чем в пресной воде, на 0,5 %о выше, чем при 2 %о солености и 0,2 %о выше, чем при 4 %о солености. У молоди белого амура выращенной при 4 %о солености устойчивость к резкому повышению солености была 1,3 %о выше, чем в пресной воде и на 0,3 %о выше, чем при 2 %о солености. Устойчивость рыб к резкому повышению солености выращенных при 2 %о солености была на 1 %о больше чем у рыб, выращенных в пресной воде. Во всех переменных режимах с периодом колебания солености от 0 до 2 %о устойчивость рыб к резкому повышению солености была больше чем в статичных режимах с 2 % солености и в пресной воде.
В наиболее благоприятном режиме 0 2 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч на 1,5 - 1,7 %о выше, чем в пресной воде и на 0,5 - 1%о выше, чем при 2 %о солености. В переменных режимах 0-4 %о и 2-4 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч устойчивость рыб к резкому повышению солености была на 1,5 %о больше чем в пресной воде, на 0,5 %о больше чем при 2 %о солености и на 0,2 %о выше, чем при 4 %о солености (опыты 6-Ю, табл., 5.2.1.). Такая же тенденция прослеживалась и в опытных сериях на молоди пестрого толстолоба. Устойчивость рыб к повышению солености выращенных при 4 %о была на 1 - 1,1 %о выше, чем в пресной воде и на 0,5 - 0,6 %о выше, чем при 2 %о солености. У рыб выращенных при 2 %о солености устойчивость к резкому повышению солености была на 0,5 - 0,6 %о больше чем у, выращенных в пресной воде. Молодь, выращенная в переменных режимах с периодом колебания от 0 до 2 %о, обладала большей устойчивостью к резкому повышению солености, чем молодь, выращенная в статичных режимах с 2 %о солености и в пресной воде. В наиболее благоприятном переменном режиме 0-2 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч в одной опытной серии на 1, %о выше, чем в пресной воде и на 0,5 %о выше, чем при 2 %о солености (опыт 11, табл.,5.2.1). В двух других экспериментальных сериях устойчивость рыб к резкому повышению солености была на 1,5 %о выше, чем в пресной воде и на \%о выше, чем при 2 %о солености (опыты 12,13, табл.,5.2.1). В переменном режиме 0-4 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч устойчивость рыб к резкому повышению солености была на 1 — 1,3 %о выше, чем в пресной воде и на 0,2 - 0,3 %о выше чем, при 4 %о солености. Устойчивость к резкому повышению температуры у молоди рыб из динамичных условий была гораздо выше, чем у выращенных в статичных условиях солености. У молоди карпа в наиболее благоприятном режиме 0-2 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч устойчивость к резкому возраста нию температуры была на 1,2 — 1,5 выше, чем в пресной воде и на 0,5 - 1 выше, чем при 2 %о солености (опыты 1 - 5, табл. 5.2.1). В переменных режимах 0-2 %о с периодом колебания солености 12 и 96 ч и галопе-риодами 6 и 48 ч устойчивость рыб к резкому повышению температуры была на 0,8 выше, чем в пресной воде и на 0,3 выше, чем при 2 %о солености. В переменных режимах 0-2 %о с периодом колебания солености 24 ч и галопе-риодами 6 и 4 ч устойчивость рыб к резкому возрастанию температуры была на 1 выше, чем в пресной воде и на 0,5 выше, чем при 2 %о солености. И только в режимах 0-2 %о со ступенчатым осолонением воды устойчивость рыб к резкому повышению солености была такой же, как и при 2 %о солености и на 0,5 - 0,6 выше, чем в пресной воде. В переменном режиме 0-5 %о с пе- риодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч устойчивость молоди карпа к резкому повышению температуры была на 0,4 - 0,5 выше, чем в пресной воде и на 1,2 - 1,3 выше чем при 5%о солености. В переменном режиме 2-5 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч устойчивость рыб к резкому возрастанию температуры была на 0,2 выше, чем при 2%о солености и на 1,5 -1,7 выше, чем 5%о солености. Устойчивость молоди выращенной в переменных режимах 0-4 %о солености была выше, чем в статичных режимах с пресной водой и 4 %о солености. Наиболее высокой устойчивость рыб была в переменном режиме 0-4 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч, на 0,5 выше, чем в пресной воде и на 0,9 выше при 4%о солености.
В статичных режимах наибольшая устойчивость к резкому повышению температуры была отмечена у молоди карпа выращенной при 2%о солености. Устойчивость рыб при 2%о солености была на 0,5 — 0,7 выше, чем в пресной воде, на 0,9 выше, чем при 4 %о солености и на 1,3 — 1,5 0 выше, чем при 5%о солености. Молодь белого амура, выращенная в переменных режимах 0-2 %о в конце опытных серий отличалась большей устойчивостью к резкому повышению температуры, чем в статичных режимах. В наиболее благоприятном переменном режиме 0-2 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч устойчивость рыб к резкому возрастанию температуры была на 1,2 - 1,5 выше, чем в пресной воде и на 0,7 - 1 выше, чем при 2%о солености (опыты 6 - 10, табл. 5.2.1). Устойчивость рыб выращенных в переменном режиме 0-4 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч была на 0,5 выше чем, в пресной воде и на 0,7 выше, чем при 4%о солености. Устойчивость молоди в переменном режиме 2-4 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч была на 0,7 больше, чем в пресной воде и на 0,9 выше, чем при 4%о солености. Устойчивость рыб при ступенчатом изменений солености 0-2 %о с периодом колебания солености 24 ч и галопериодом 12 ч была такой же, как и при 2%о солености и на 0,4 выше, чем в пресной воде. В статичных режимах наиболее высокой устойчивостью к резкому повышению температуры отличались рыбы, выращенные при 2%о солености, наименьшей при 6%о. Устойчивость рыб при 2 %о солености была на 0,5 - 0,6 выше, чем в пресной воде, на 0,7 выше, чем при 4 %о солености и на 1 выше, чем при 6 %о солености. Молодь пестрого толстолоба, выращенная в переменных режимах также была более устойчивой к резкому повышению температуры, чем выращенная в статичных режимах. В переменном режиме 0-2 %о с периодом колебания солености 48 ч и галопериодом 24 ч устойчивость рыб к резкому возрастанию температуры была на 1,2 - 1,3 выше, чем в пресной воде и на 0,6 -0,8 выше, чем при 2 %о солености (опыты 11-13, табл.5.2.1). В переменных режимах 0 2 %о с периодом колебания солености 24 ч и галопериодами 6, 4, и 2 ч устойчивость рыб к резкому повышению температуры была на 0,8 — 1 выше, чем в пресной воде и на 0,3 - 0,5 выше, чем при 2 %о солености.
