Введение к работе
Актуальность проблемы.
Современное состояние пресноводных экосистем характеризуется снижением продуктивности многих звеньев трофической цепи (Девяткин, 2003; Ба-баназарова и др., 2004; Лазарева, 2005; Герасимов, 2005; Пырина, Сигарева, 2005), что обусловливает особое внимание к изучению первичного звена как естественного фактора формирования качества водной среды. Из-за недостаточной изученности структурно-функциональной организации водных экосистем разного типа, а также из-за несовершенства применяемых методов, причины и механизмы изменчивости трофического состояния водоемов не всегда понятны. Особые трудности возникают при изучении водохранилищ, поскольку уровень продуцирования органического вещества в них, в отличие от озер, не согласуется с концентрацией биогенных элементов в воде (Минеева, 2003). Превышение интенсивности деструкции над первичной продукцией рассматривают как признак гетеротрофной направленности функционирования экосистем водохранилищ (Романенко, 1985; Щербак, 2000; Минеева, 2005). Однако новые подходы и методы дают основание считать вполне сбалансированным соотношение между продукционными и деструкционными процессами (Лебедев, 1988; Паутова, Номоконова, 1994; Хромов, 2004).
Очевидная необходимость мониторинга водоемов не реализуется. Регулярные наблюдения в природных условиях фактически прекращены, и экологическое состояние вод все чаще оценивается расчетными методами. В данной ситуации требуются показатели, отражающие особенности водных экосистем и подходящие как для фундаментальных исследований, так и для мониторинга.
Среди биомаркеров состояния водоемов особое место занимают растительные пигменты. Обоснованием экологической и индикаторной роли растительных пигментов может быть теория фотосинтетической продуктивности, которую развивал А.А. Ничипорович (1988) применительно к высшим растениям. Согласно этой теории, специфика экосистем, прежде всего, обусловлена наличием благоприятных условий для функционирования фотосин-тезирующих организмов, которые способны к пространственной экспансии и стремятся к наиболее полному использованию ресурсов окружающей среды. Согласно концепциям об экологических системах (Федоров, 1974; Алимов, 2000; Розенберг, 2005), системных показателях (Баканов, 2000), а также ведущей роли первичного звена в функционировании экосистемы (Одум, 1975; Константинов, 1984), растительные пигменты обладают теми свойствами, которые отражают целостные характеристики водоема.
Экологические разработки по растительным пигментам включают разрозненные исследования содержания хлорофиллла а в отдельных биотопах. Большинство работ выполнено на фитопланктоне (Винберг, 1960; Пырина, 1966, 1995, 2000; Сиренко, 1988, 2002; Сиренко и др., 1986; Бульон, 1994;
1 РОС НАциональ ~а"' БИБЛИОТЕКА С.Петербург /("V-
Трифонова, 1994; Лопатин и др., 2001; Карнаухов, 2001; Гаевский 2002; Девяткин, 2003; Минеева, 2004, и др.). Донные отложения в этом плане изучены гораздо слабее, хотя в настоящее время их роль в продуктивности водных экосистем может возрасти.
Донные отложения непосредственно участвуют во многих процессах - от новообразования органического вещества растительными организмами до формирования продукции рыб, способствуют выведению из биотического круговорота загрязняющих веществ, могут стать причиной вторичного загрязнения водоема (Горленко и др., 1977; Экосистема озера ..., 1989; Экологические проблемы ..., 2001; Соколова, 2004; Дзюбан и др., 2005). Накопление органического вещества и биогенных элементов в донных отложениях озер считается показателем эвтрофирования (Россолимо, 1977; Мартынова, 1984, 1988). Недостаточная изученность связанного с донными отложениями сообщества - микрофитобентоса создает существенный пробел в целостном представлении о первичной продукции экосистемы.
Все отмеченное обусловливает актуальность комплексных исследований фонда растительных пигментов в разнотипных водоемах.
Цель и задачи исследований.
Изучить основные черты формирования и трансформации фонда растительных пигментов в разнотипных водоемах Верхней Волги. На основе выявленных закономерностей разработать концепцию об экологической значимости показателей содержания растительных пигментов и применить ее к оценке состояния исследованных водоемов.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи-
-
Установить особенности пространственного распределения и временной изменчивости содержания растительных пигментов в водной толще и донных отложениях в водохранилищах и озерах верхневолжского региона -водоемах, различающихся по происхождению, морфометрии, гидродинамике и продуктивности.
-
Оценить соотношение между содержанием хлорофилла а и интенсивностью фотосинтеза фитопланктона и его зависимость от трофии вод.
-
Выявить специфику формирования и трансформации пигментного фонда водорослей в литорали.
-
Сравнить содержание растительных пигментов в донных отложениях с показателями продуктивности фитопланктона (первичной продукцией, содержанием хлорофилла а), оценить экологическую и индикаторную значимость полученного соотношения.
-
Исследовать возможности спектрофотометрического метода определения растительных пигментов для оценки качества воды и донных отложений.
Основные защищаемые положения.
1. Развитие представлений о фонде растительных пигментов планктонных и бентосных водорослей как едином комплексе, состоящем из активной и де-
градированной форм, который реагирует на изменения абиотических условий и участвует в поддержании гомеостаза водной экосистемы.
-
Значительная информативность растительных пигментов, обусловленная ведущей ролью первичного звена в функционировании экосистемы, является предпосылкой для развития специального направления в гидробиологии, предмет исследования которого - закономерности пространственно-временного распределения пигментов в различных водоемах с целью оценки их состояния.
-
Формирование и трансформация фонда растительных пигментов в водохранилищах и озерах характеризуются общими закономерностями.
-
Водная толща и донные отложения сопоставимы по среднему за год суммарному содержанию хлорофилла и его дериватов, но существенно различаются по их соотношению.
-
Тесная связь содержания хлорофилла а с диагностическими показателями грунтов в мелководной зоне обусловлена развитием водорослей, создающих основной фонд органического вещества.
Теоретическое значение и научная новизна работы.
Впервые получено целостное представление о структуре, динамике и трансформации фонда растительных пигментов в водохранилищах и озерах Верхней Волги. С помощью оригинальных подходов, используя данные по содержанию растительных пигментов в донных отложениях, а также многолетних наблюдений, установлены различия в распределении растительных пигментов, отражающие особенности развития водорослей в разнотипных водоемах.
Показаны особенности трансформации растительных пигментов в пространственно-временном аспекте на отдельных компонентах экосистем водохранилищ и озер, а также биотопах, различающихся по степени пригодности условий для развития планктонных и бентосных водорослей.
Впервые дано количественное подтверждение сбалансированности процессов формирования и трансформации фонда растительных пигментов в водоемах, различающихся по трофическому статусу, морфометрии и гидродинамике.
Установлены количественные связи между содержанием хлорофилла и основными параметрами, обусловливающими продукционные свойства экосистемы: первичной продукцией фитопланктона, влажностью донных отложений и содержанием в них органического вещества. Обоснована возможность оценки продуктивности микрофитобентоса на основании сведений о количестве растительных пигментов в донных отложениях. .
Впервые предложен модифицированный индекс (Е48о/1.7Е665к) и способ его использования для уточнения соотношения желтых и зеленых пигментов в компонентах биоты, различающихся по содержанию феопигментов, что позволило установить сходство планктонных и бентосных альгоценозов по относительному содержанию каротиноидов.
По показателям содержания растительных пигментов в водной толще выявлено своеобразие водохранилищ в верхневолжском каскаде.
Разработана методологическая база для исследования состояния водоемов по данным о пространственно-временном распределении растительных пигментов в различных компонентах экосистемы.
Практическая значимость работы.
Исследования выполнены по планам научно-исследовательских работ ИБВВ РАН, а также в рамках проекта «Возрождение Волги» и «Интеграция высшего образования и фундаментальной науки России». Результаты исследований использованы при оценке экологического состояния пяти волжских водохранилищ - Иваньковского, Угличского, Рыбинского, Горьковского, Чебоксарского и двух крупнейших озер Ярославской области - Неро и Плещееве Данные по растительным пигментам использованы для математического моделирования первичной продукции фитопланктона Рыбинского водохранилища, а также для оценки направленности развития экосистем водохранилищ и озер верхневолжского региона. Подтверждена возможность возврата экосистем в олиготрофное состояние при общей тенденции к эвтрофирова-нию.
Разработанные подходы к оценке продуктивности микрофитобентоса, качества воды и донных отложений, а также дифференцированию водных масс по показателям содержания растительных пигментов могут быть использованы в экологическом мониторинге.
Иллюстрации результатов исследования могут использоваться как наглядные пособия для обучения студентов и аспирантов по специальностям гидробиология, экология, биогеография.
Апробация работы.
Материалы диссертации были представлены на следующих конференциях: Антропогенное эвтрофирование природных вод (Черноголовка, 1977); Биологические ресурсы водоемов Вологодской области, их охрана и рациональное использование (Вологда, 1978); Круговорот вещества и энергии в водоемах (Иркутск, 1985); Охрана и рациональное использование внутренних вод Центра и Севера Русской равнины (Ярославль, 1986); Съезд ВГБО (Куйбышев, 1986); Методические вопросы изучения продукции планктона внутренних водоемов (Борок, 1989); Антропогенные изменения экосистемы малых озер (СПб, 1991); 300-летний юбилей отечественного флота (Переславль-Залесский, 1992); Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водоемах (СПб, 1994); Symposium on monitoring of water pollution (Борок, 1994); Тяжелые металлы в окружающей среде (Пущино, 1996); 18-th annual meeting (San Francisco, 1997); Экологические исследования водорослей и их роль в оценке состояния водоемов (Борок, 1996); The calculation and mapping of critical loads for air pollutants relevant to the UN/ЕСЕ convention on long-rang transboundary air pollution. Proceedings of the Second Training Workshop
(Pushino, 1999); Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды (Минск, 1999); Озера холодных регионов (Якутск, 2000); V Всероссийская конференция «Гидроботаника-2000» (Бо-рок, 2000); Проблемы гидроэкологии на рубеже веков (СПб, 2000); Экологические проблемы бассейнов крупных рек (Тольятти, 1998, 2000, 2003); Актуальные проблемы водохранилищ (Борок, 2002); Актуальные проблемы экологии Ярославской области (Ярославль, 2002); Proceedings of 8 international joint seminar on regional deposition processes in the atmosphere (Irkutsc, 2002); Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера (Сыктывкар, 2003); Физиология растений и экология на рубеже веков (Ярославль, 2003); Экологические проблемы северных регионов и пути их решения (Апатиты, 2004); Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ (Казань, 2004); Первичная продукция водных экосистем (Борок, 2004); Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов (Ярославль, 2004); Актуальные проблемы экологии Ярославской области (Ярославль, 2005); Структурно-функциональное биоразнообразие и индикаторы состояния морских и пресноводных экосистем (Украина, 2005); Современные проблемы экологии и экологического образования (Казань, 2005); Водная экология на заре XXI века (СПб, 2005).
Публикации. Результаты исследований представлены более чем в 95 публикациях, в том числе в коллективных монографиях, сборниках и рецензируемых журналах. Получено 1 авторское свидетельство СССР на изобретение.
ЛИЧНЫЙ вклад автора. Диссертационные материалы получены при непосредственном участии или под руководством автора. Оригинальные подходы к интерпретации данных, обобщение и систематизация результатов выполнены автором полностью. Часть материалов многолетних наблюдений любезно предоставлена И.Л. Пыриной и Н.М. Минеевой.
Считаю своим долгом выразить признательность и благодарность всем коллегам, чей вклад в совместные исследования способствовал выполнению диссертационной работы на всех этапах: Владимиру Георгиевичу Девяткину, Инне Логиновне Пыриной, Наталье Михайловне Минеевой, Наталье Александровне Тимофеевой, Виктору Васильевичу Законнову, Оксане Александровне Ляшенко, Валерию Яковлевичу Костяеву, Ольге Владимировне Бабаназаровой, Алле Александровне Зубишиной, Татьяне Павловне Зайкиной, Марии Васильевне Гапеевой, Сергею Ивановичу Сиделеву, Аиде Георгиевне Дмитриевой, Владимиру Николаевичу Башкину.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения, изложена на 3f2 страницах, включает 77 рисунков и.^5"таблиц. Список цитируемой литературы содержит 578 источников, из них на английском языке 141.
