Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 5
Глава 2. Материал и методы исследования 14
Глава 3. Гидролого-гидрохимическая характеристика рек региона 26
Глава 4. Содержание хлорофилла и первичная продукция фитопланктона 41
Глава 5. Структура и функционирование бактериопланктона 49
5.1. Общая численность и биомасса бактериопланктона. Численность и биомасса различных морфологических групп планктонных бактерий. 49
5.2. Численность специфических групп бактерий 59
5.3. Темновая ассимиляция углекислоты, удельная скорость роста и продукция бактериопланктона 61
5.4.Гетеротрофная активность бактериопланктона 67
Глава 6. Гетеротрофные флагелляты 71
Глава 7. Зоопланктон 80
Глава 8. Структурно-функциональный анализ планктонных сообществ 101
Выводы 113
Список литературы 115
- Гидролого-гидрохимическая характеристика рек региона
- Содержание хлорофилла и первичная продукция фитопланктона
- Численность специфических групп бактерий
- Темновая ассимиляция углекислоты, удельная скорость роста и продукция бактериопланктона
Введение к работе
Изучение функционирования экологических систем водоемов и исследование закономерностей изменения структурно-функциональной организации водных экосистем под влиянием антропогенных факторов внешней среды являются приоритетными направлениями современной гидробиологии (Алимов, 1996).
Река Селенга — самая большая река Монголии. Сток ее бассейна составляет 57% ресурсов всех поверхностных вод Монголии, на территории России р. Селенга является основным крупнейшим притоком (около 50% ежегодного притока воды) уникального пресноводного водоема Земли — оз. Байкал, в чаше которого сосредоточено около 20% запасов пресных вод суши.
Проблема охраны водных ресурсов Монголии возникла в последнее десятилетие в связи с бурным развитием промышленности и градостроительства, ростом численности городского населения. Вопросы оценки состояния водных ресурсов и предотвращения их загрязнения имеют большое социальное и народно-хозяйственное значение для Монголии.
Несмотря на то, что за последние годы для некоторых озерных водоемов Монголии имеются значительные успехи в понимании общих закономерностей функционирования экосистем (Дулмаа, 1964; Дулмаа, Нансалмаа, 1977) особенности продукционного процесса, и в реках и ряде крупных озер остаются еще плохо изученными. Цель и задачи исследования
Цель настоящего исследования — изучение особенностей структуры и функционирования планктонных сообществ водотоков и водоемов в бассейне р. Селенга а также высокоминерализованного оз. Орог, которое относится к Центрально-азиатскому бессточному бассейну. Для осуществления этой цели были поставлены следующие задачи;
1. Количественно оценить содержание основного фотосинтетического пигмента хлорофилла а и первичную продукцию фитопланктона.
Определить численность, биомассу, удельную скорость роста, продукцию и гетеротрофную активность бактериопланктона.
Исследовать таксономический состав, численность, биомассу, удельную скорость роста и продукцию гетеротрофных нанофлагеллят.
Изучить таксономический состав, численность и биомассу метазойного планктона
Количественно оценить вклад различных групп организмов в формирование суммарной биомассы планктона.
Провести анализ основных потоков органического вещества в исследуемых водных экосистемах и оценить роль разных компонентов в процессах трансформации органического вещества в планктонных сообществах рек и озер.
Научная новизна. Впервые для рек и озер Монголии приведены подробные сведения по таксономическому составу, численности, биомассе и продукции гетеротрофных флагеллят. Впервые показано, что в реках бассейна р. Селенга и высокоэвтрофных озерах Монголии микробные сообщества, включающие бактерий и простейших, являются важнейшими компонентами планктонных пищевых сетей. Предпринятая попытка проанализировать взаимоотношения между компонентами планктона и оценить потоки вещества через них в экосистемах горных рек и озер разного уровня трофии представляет несомненный научный интерес.
Теоретическое значение. Полученные данные расширяют представления об особенностях структуры и функционирования планктона рек и озер Монголии и роли микробных сообществ в функционировании планктонных пищевых сетей. Обнаруженные закономерности и количественные зависимости могут быть использованы в качестве исходных данных для построения балансовых моделей горных рек и озер Монголии,
5 Практическое значение работы. Полученные данные могут быть использованы при
планировании и проведении природоохранных мероприятий по рекам и озерам Монголии
и при прогнозировании последствий антропогенных нарушений в водных экосистемах.
Основные положения, выносимые на защиту: 1. Исследованные реки Монголии,
существенно различающиеся по содержанию хлорофилла а и первичной продукции
фитопланктона, имеют сходные черты в структуре и функционировании планктонных
сообществ: низкое количественное обилие метазойного планктона и высокую степень
развития микробных сообществ, функционирующих, как правило, по типу микробной
«петли». 2. Пресноводные озера Угий, Баг и солоноватоводное оз. Орог характеризуются
различными соотношениями автотрофного и гетеротрофных компонентов планктона, а
также отличаются по степени включения первичной продукции фитопланктона в
планктонные пищевые сети. В пресноводных озерах, где соотношение биомассы
зоопланктона к биомассе фитопланктона было низким, микробная пищевая сеть
функционировала по типу микробной «петли». В солоновато водном озере, в условиях
более сильного пресса зоопланктона на фитопланктон, микробное сообщество было
важным промежуточным звеном между планктонными водорослями и метазойным
планктоном.
Гидролого-гидрохимическая характеристика рек региона
Продукцию многоклеточных животных (Р) оценивали ориентировочно - на основании биомасс (В) и среднесуточных значений удельной скорости продукции (Р/В -коэффициентов), наиболее часто встречаемых в литературе, для клопепод принимали Р/В - коэффициент равным 0.1 сут 1, для кладоцер - 0.16 сут"1 (Иванова, 1985). Считали, что эффективность использования ассимилированной пищи на рост (К:) составляет 0.4, а усвояемость пищи (1/U) - 0.6 (Обозначения, единицы измерения ..., 1972). Принимали, что у коловраток Р/В - коэффициент составляет 0.20 сут"1, усвояемость пищи - 0.8, коэффициент Кг, как у планктонных ракообразных равен 0.4 (Галковская, 1968). С учетом коэффициентов Кг и продукции животных рассчитывали их траты на обмен: Рацион животных (С) оценивали исходя из значений ассимилированной пищи и коэффициентов ее усвояемости: Используя балансовое равенство, определяли неусвоенную часть рациона (F), пополняющую детрит: С учетом приведенных выше значений коэффициентов Р/В, К, Кг и усвояемости пищи рассчитывали продукцию, неусвоенную пищу и рацион для основных групп зоопланктона, участвующих в потоке органического вещества. Бассейн р. Селенги расположен почти в центре Азиатского материка между 41 и 53 с.ш. и 98 и 113 в.д. Общая площадь бассейна 425 245 км2, из них 282 050 км2 (66 %) находится в Монголии (Кузнецов, 1959). Водосборная площадь Селенги занимает около 28% всей территории страны или более 125.0 тыс. км2 (табл. 3.1). На севере и северо-западе граница региона совпадает с государственной границей, Монголии и России, западная часть водораздела бассейна относится к главному водоразделу Земли, разделяющему воды Северного Ледовитого и Тихого океанов, а также область внутриматерикового стока Центральной Азии. На юге он ограничен горным хребтом Хангай, на востоке - Хэнтий. Удаленность от морских побережий, закрытость горами и преобладание горного рельефа обусловливают резко-континентальный климат.
Селенга соединяет два уникальных естественных водоема - озера Хубсугул и Байкал, является самым крупным притоком последнего и главной водной артерией Монголии и Российского Забайкалья. Территория бассейна характеризуется высокой освоенностью (67.5%. составляют сельскохозяйственные угодья) и имеет важное хозяйственное и промышленное значение для Монголии. Бассейн р. Селенги располагается в горной стране Хангай-Хэнтий. Рельеф региона характеризуется значительной приподнятостью над уровнем моря (Мурзаев, Цэгмид, 1952). Орографическое строение региона весьма сложное. Наиболее характерными для ландшафта являются средневысотные горы, отличающиеся мягкими сглаженными очертаниями. К горным хребтам местами прилегают плато и плоскогорья, на когорых разбросаны множество отдельных озер и озерных групп. Климат региона относится к резко континентальному, в его формировании важную роль играют атмосферные циркуляционные процессы, среди которых господствующими являются устойчивый зимний антициклон, проникновение холодных фронтов арктического происхождения и летиий циклон. Резкая континентальность климата выражается резкой сменой сезонов года, коротким умеренно теплым дождливым летом и продолжительной суровой зимой, которая начинается в ноябре. По территории бассейна Селенги проходит годовая изотерма (2-4С). Температура января в пределах (от -25 до -34С), при абсолютном минимуме от (-49 до -53С). Абсолютный максимум +35 - +39С при средней за июль +15 - +20С. Количество осадков весной невелико, в летний период оно достигает до 60-70% годовой суммы, а осенью оно резко снижается. На горных возвышениях в среднем выпадает свыше 300 мм осадков в год, а на остальной территории их количество изменяется от 300 до 200 мм в год (Семенов, Мягмаржав, Дашдэлэг, 1975). Наиболее широким распространением в Хангайско-Хэнтэйской горной стране является пояс горной тайги, горных степей и леса (лесостепи). Степи проникают с юга в лесосепную зону, главным образом в междуречье Р. Р. Орхона и Туул. Растительность горной тайги, нижняя граница которой располагается на высоте 1700-1800 м над уровнем моря, представлена в основном кедровниками с лиственницей и примесью ели, реже сосны. Кустарниковый ярус обычно отсутствует. В среднем и нижнем течении рек обычны древесно-кустарниковые уремы. Для пояса горной тайги характерны серые лесные почвы и горные черноземы, на отдельных участках распространены луговые и лугово-бологные почвы. Для пояса горных степей и леса, который получил свое наибольшее развитие именно в этой части Монголии, характерно разнообразие почв и растительного покрова. Здесь преобладают темно-каштановые, каштановые почвы и горные черноземы, в понижениях встречаются темноцветные луговые и лугово-болотные почвы, а в нижней части междуречья Р. Р. Орхона и Селенги значительные площади заняты задернованными песками.
Содержание хлорофилла и первичная продукция фитопланктона
В озеро с юга-запада в озеро впадает р. Хугшин Орхон, воды которого тут же поворачивают и вытекают через р. Хоолойн. Объем озерной воды в пределах средних многолетних колебаний уровня воды составляет 0.1706 км3, общий запас воды 170.6 млн. м (Тувшинжаргал, 2001). Температура воды в июне-августе достигает 19.9-21.8 С. Озеро замерзает с ноября по апрель, толщина льда достигает 100 см. Прозрачность воды колеблется в пределах 2.5-4.0 м. Средняя минерализация составляет 364.6 мг/л, вода относится к сульфат-кальциевому типу натрий-калиевой группе гидрокарбонатного класса. Озеро является одним из наиболее важных рыбохозяйственных водоемов Монголии. Оз. Тэрхийн цагаан, находящееся на территории сомоиа Тариат Архангай аймака у подножия хр. Тарвагатаи, подпружено лавовым потоком, образовавшемся в результате проявления голоценового вулканизма, В озеро впадает до десяти мелких речек, с запада -более крупная р. Тэрхийн, на востоке из него вытекает р. Сумын, приток р. Чулуут, впадающей в Селенгу. Объем озера 368 млн. м . Температура воды в июле достигает 15-19 С, предельная концентрация кислорода 9.6 мг/ л, прозрачность воды зимой достигает до 6 м, в остальное время 2-3 м. Замерзает озеро с октября по май, толщина льда достигает 180 см. Озеро гидрокарбонатное, вода мягкая (жесткость 1.41 мг/ экв), рН 6.6, минерализация 0.17-0.22 мг/л (Цэрэнсодном, 1971). Изменения в минерализации и ионном составе озерных вод зависят от влажности года и стока рек, впадающих в озеро. Оз. Сангийн далай тектоническое озеро, карбонатное бессточное, неправильной формы с сильно изрезанной береговой линией, с множеством отдельных плесов и заливов. В озеро впадают р. Чулуут и др. Минерализация воды 3.76 мг/л. Оз. Уст термокарстовое, пресное, через маленькую речку Тээл соединяется с Селенгой. Рядом находятся озера Хаг (0.6 км ), Цагаан (0.4 км ) и др. Через маленькую речку Тээл впадает в р. Селенга.
Содержание хлорофилла (Хл) а в истоках р. Селенги - горных реках Идэр и Дэлгэрмурэн было низким (около 1 мкг/л). В водах же самой Селенги оно колебалось от 4 до 9.9 мкг/л (табл. 4.1), было сходным в оба года наблюдения и составляло в среднем 5.6±1.3 мкг/л. Согласно принятым классификациям трофического состояния водоемов (Винберг, I960; Likens, 1975; OECD, 1982) эта величина, заключенная в пределы 3-10 мкг/л, характеризует Селенгу как водоем мезотрофного типа. А ее истоки являются олиготрофными, т.к. концентрации хлорофилла в них ниже 3 мкг/л (табл. 4.1). В правобережном притоке Селенги р. Орхон содержание хлорофилла а изменялось от 0.7 до 16.4 мкг/л. Средний за два летних сезона показатель (7ХШ.6 мкг/л) также указывает на мезотрофное состояние этой реки. Концентрации хлорофилла а в притоках второго порядка, впадающих в р. Орхон, изменялись в довольно широких пределах. Минимальные величины (0,7-1.4 мкг/л) в оба сезона отмечены в р. Ероо, которую можно охарактеризовать как олиготрофнуто. Более высокие величины получены в реках Хараа и Шарын (соответственно 6.6 и 12.5 мкг/л по данным 2003 г.). В реках Туул и Хангал содержание хлорофилла а также составляло 4.3 По содержанию хлорофилла в реках можно проследить влияние притоков. Концентрации хлорофилла в р. Орхон возрастают на станциях, расположенных ниже впадения рек Хангал (от 2.6 до 16.4 мкг/л) и Туул (от 2.0 до 12.3 мкг/л). В озерах содержание хлорофилла а варьировало в еще более широком диапазоне (табл.4.2). Оно составляло 1.1-1.8 мкг/л в озерах Сангийн далай и Угий, и характеризовало их как олиготрофные. Оз. Тэрхийн цагаан (4.2мкг/л) относится к мезотрофному типу, озера Уст и Орог (23.3 и 29.7 мкг/л) - к эвтрофному. Близкие концентрации хлорофилла для озера Орог (29.5 мкг/л) приводит и В.В. Бульон (1994) по наблюдениям 1980 г. В составе зеленых пигментов во всех водоемах преобладает хлорофилла а. Его концентрации составили 34.2-82 % от суммарного содержания хлорофиллов, что типично для пресноводного фитопланктона. В то же время отмечено довольно высокое содержание дополнительных хлорофиллов (5-30% для Хл Ь и 7-49% для Хл с). Причем максимальные относительные показатели для Хл а (более 70%) были получены лишь в 5 из 31 случаев. Столь же редкой была невысокая (менее 8%) доля дополнительных пигментов. Такое соотношение может быть не только результатом методической погрешности, которая возникает при определении низких концентраций пигментов спектрофотометрическим методом. Оно статистически значимо проявляется в олиготрофных водах. Такие же данные по пигментному составу фитопланктона приведены. Минеевой Н.М (2004). В этой работе проанализирован состав пигментов в широком диапазоне их изменчивости, которая соответствует переходу от олиготрофных вод к мезотрофным и затем к эвтрофным. Хлорофилл чаще был представлен неактивной формой, относительное содержание продуктов его распада феопигментов в основном составляло более 40% от суммы с "чистым" хлорофиллом а, а в отдельных случаях - более 90%. Концентрации растительных каротиноидов в большинстве случаев были выше по сравнению с концентрациями хлорофилла а. Их отношение (К/Хл) в основном было выше единицы. Этот показатель характеризует физиологическое состояние водорослевого сообщества. Известно, что каротиноиды выполняют светозащитную функцию и при избытке солнечной энергии защищают хлорофилл от фотоокисления (Бриттон, 1986; Водоросли, 1989; Саут, Уиттик, 1990). По-видимому, их повышенное содержание является результатом расположения исследованных водоемов в горной местности с высокой инсоляцией и повышенным поступлением коротковолновой солнечной радиации. И в реках, и в озерах содержание хлорофилла зависит от температуры воды даже летом в период максимального прогрева водоемов (табл. 4.3, рис. 4.1). По-видимому, температура является фактором, лимитирующим развитие фитопланктона. Отрицательная зависимость между содержанием хлорофилла и прозрачностью воды свидетельствует о значительной роли планктонной взвеси в ослаблении световой энергии в водной толще водоемов.
Численность специфических групп бактерий
Водным микроорганизмам принадлежит важная роль в процессах трансформации как автохтонного, так и аллохтонного органического вещества и, следовательно, в процессах самоочищения водоемов. Изучение этих процессов приобретает особую значимость для реки Селенга являющейся единственным притоком озера Байкал. Целью настоящей работы является оценка гетеротрофной активности бакгериопланктона реки Селенга и ее притоков на территории Монголии на основе определения максимальной скорости потребления глюкозы и смеси аминокислот и времени их оборота методом Хобби-Райта. Исследования проводили на 7 реках в июле 2002 года. На реках Орхон и Селенга работа проводилась на следующих станциях: Орхон 1 - станция до впадения реки Хангал (выше 100 м), Орхон 2 - станция ниже 5 км впадения реки Туул, Орхон 3 - станция перед впадением в реку Селенга, Селенга 1 - станция у поселка Хялгант, Селенга 2 - станция до впадения реки Орхон (выше 100 м), Селенга 3 - станция ниже впадения реки Орхон. В период исследования величины максимальной скорости усвоения глюкозы (Vmax) изменялись в пределах 0.155 - 18.182 мкг С/(л-ч) или 0.387 45.455 мкг /(лч). Время оборота (Т), т.е. время за которое бактериальное сообщество полностью использует данный природный субстрат, варьировало от 4 до 212 часов (Табл. 5. 12). Наиболее высокие значения Vmax, а также наименьшие величины Т отмечены в реке Туул и в наиболее северном участке реки Селенга. Минимальные величины Vmax были получены для рек Ероо и Бухлээ - 0.155-0.300 мкг С/(л-ч), при этом Т составило 99-212 час (Рис. 5.3.1). Скорость усвоения глюкозы в пересчете на одну бактериальную клетку изменялась от 0.009 до 1.412 109мкг С в час, причем минимальное ее значение отмечено в реке Бухлээ, при очень высокой концентрации бакгериопланктона.
Величины максимальной скорости усвоения смеси аминокислот и времени оборота также существенно изменялись: от 1.599 до 19.960 мкг С/(л ч) и от 2 до 42 час, соответственно. (Табл. 5.13.). Наиболее высокие значения Vmax , з также наименьшее время оборота (Т) смеси аминокислот были отмечены в реке Туул и в наиболее северном участке реки Селенга. Минимальная величина Vmax была получена для реки Бухлээ - 1.599 мкг С/(л-ч), при этом Т составило 41 час. Интенсивность потребления смеси аминокислот в пересчете на одну бактериальную клетку изменялась от 0.046 до 1.767 10" мкг С в час. Минимальная удельная активность была также зарегистрирована в реке Бухлээ. Согласно литературным данным величина максимальной скорости потребления глюкозы планктонными микроорганизмами возрастает с увеличением продуктивности водоемов (Монакова, 1979; Лаптева, 1982; Драбкова, Хлопотина, 1994) и может характеризовать уровень трофии вод. Для олиготрофных вод характерны низкие значения - 0.001-0.084 мкг глюкозы /(л ч), в мезотрофных водах эта величина может достигать 8.3 мкг глюкозы /(л-ч), в эвтрофных - 13.2-15.0 мкг глюкозы /(л-ч). В сильно загрязненных водотоках и водоемах были зарегистрированы очень высокие значения - 29-198.9 мкг глюкозы /(л-ч) (Фурсенко, 1975; Фурсенко, Балыкин, 1977; Романенко, Захарова, 1983; Драбкова, Хлопотина, 1994). Таким образом, исследованные образцы воды на станциях р. Туул, р. Орхон 3, р. Селенга 3 по показателю Vmax глюкозы, соответствуют эвтрофному типу вод, в остальных наблюдениях — мезотрофному типу вод. По нашим данным, в период исследования, наблюдалась достаточно высокая положительная корреляция (R = 0.81) между максимальной скоростью ассимиляции глюкозы и скоростью фотосинтеза фитопланктона. В литературе отмечалось, что в природных условиях часто наблюдается положительная связь между максимальной скоростью усвоения глюкозы и общей численностью бактерий (Фурсенко, 1975; Драбкова, Страшкрабова, 1990). В нашей работе, если не принимать во внимание результаты, полученные для реки Бухлээ, между Vmax глюкозы и общей численностью бактериопланктона наблюдалась положительная зависимость (R = 0.76). В олиготрофных, мезотрофных и эвтрофных озерах максимальные скорости потребления смеси аминокислот достигали, соответственно, 0.455, 1.157 и 15.100 мкг С/(л-ч), (Jorgenseb, 1985; Simon, 1985, Williams et al., 1976). Таким образом, исследованные образцы воды на станциях р. Туул, р. Орхон 3, р. Селенга 3, по показателю Vmax смеси аминокислот также соответствуют эвтрофному типу вод, в остальных наблюдениях -мезотрофному типу вод. Между скоростью потребления аминокислот и скоростью фотосинтеза фитопланктона обнаружена слабая положительная корреляция (R=0.53). Если не принимать во внимание результаты, полученные для реки Бухлээ, то между Vma аминокислот и общей численностью бактериопланктона наблюдалась положительная зависимость (R = 0.83). В течение периода исследований сумма естественной концентрации субстрата (Sn) и транспортной константы (Kj) принимала следующие значения: для глюкозы она была в пределах 10.4-77.0 мкг С/л; для смеси аминокислот - 31.8-107.4 мкг С/л (табл. 5.3.2 и 5.3.3). Полученные значения находятся в пределах величин природных концентраций данных субстратов в пресных водах, приводимых в литературе (Фурсенко, 1975, 1976, 1977; J0rgensen, 1984; Драбкова, Страшкрабова, 1990; Драбкова, 1994). Сравнение величин суточного потребления глюкозы и смеси аминокислот бактериопланктоном с величинами первичной продукции фитопланктона показало, что включение углерода этих органических соединений в бактериальную биомассу, на исследованных станциях, составляло 2 - 48% и 4 — 256%, соответственно. По литературным данным в незагрязненных или слабозагрязненных водах, где бактериальный биосинтез, в основном, идет за счет автохтонного органического вещества, эти величины составляют за сутки, в среднем, для гексоз 8.2% , для аминокислот от менее 1% до 10% (Burnison, 1974;Crawford, 1974; Фурсенко, 1976; Jergensen et al., 1983, первичной продукции фитопланктона. В загрязненных водах включение углерода глюкозы в бактериальную биомассу составляло 21 - 107% дневной фотосинтетической фиксации углерода (Фурсенко, 1975). Таким образом, полученные нами результаты свидетельствуют, что потребление глюкозы бактериопланктоном на станциях р. Туул, р. Селенга 3, р. Бухлээгийн и потребление смеси аминокислот на ст. р. Туул, р. Хангал, р. Орхон 3, р. Селенга 2, р. Селенга 3, р. Ероо, р. Бухлээ происходило, в значительной степени, за счет аллохтонного органического вещества
Темновая ассимиляция углекислоты, удельная скорость роста и продукция бактериопланктона
Наличие фекального загрязнения воды устанавливается наличием в ней бактерий группы кишечной палочки - Escherichia col І и Aerobacter aerogenes. Необходимо заметить, что бактерии группы кишечной палочки способны развиваться за счет органического вещества, переходящего в раствор при распаде водной растительности. Таким образом, Е. coli нельзя принимать как абсолютный показатель фекального загрязнения и, проводя анализ, необходимо учитывать общий характер водоема или водотока (Кузнецов, Дубинина, 1989). Согласно «Комплексной экологической классификацией качества поверхностных вод суши» (Оксиюк и др., 1994) качество воды на исследованных станциях по показателю численности бактерий группы кишечной палочки соответствовало классам качества: загрязненная - р. Туул, р. Хангал, р. Орхон I и 3, р. Бухлээ и р.Шарын; удовлетворительной чистоты - р. Ероо, р. Селенга 1, 2 и 3, р. Орхон 3; чистая - р. Хараа, р. Хуитни (табл. 5.7.). . Число сапрофитных бактерий, выращенных на мясо-пептонном агаре (МПА) из проб природной воды колебалась от 210 до 1760 экз/мл. Количество бактерий группы кишечной палочки (коли-индекс), указывающее на свежее фекальное загрязнение в реках сильно варьировала от 120 до 6800 кл/л, что связано по-видимому со скоплением большого количества поголовья скота, столь свойственной для данного региона. Максимальные значения были зарегистрированы в р. Туул в районе Заамар. Функциональные характеристики микрофлоры определяют степень ее активности и в определенной степени позволяют выяснить роль бактериопланктона в процессах минерализации органического вещества в водоеме.
На исследованных станциях в реках величины темновой ассимиляции СОг находились в пределах 11-159 мкг С/л в сутки. Гетеротрофная ассимиляция углекислоты как показатель интенсивности развития бактерий, хорошо коррелирует с разными типами водоемов: олиготрофные - 0.01-0.1 мкг С/лсут; мезотрофные - 0.1-5.0 мкг С/л-сут; эфтрофные - 5 мкг С/лсут и выше (Романенко, 1985). Таким образом, полученные в исследованных водотоках значения данного показателя характерны для эвтрофных вод (табл. 5.8. и 5.9,). Продукция бактериопланктона, определенная по величинам темновой ассимиляции углекислоты, в реках колебалась от 167 до 2650 мг С/м3 в сутки. Максимальная величина зарегистрирована в р. Туул, где также зафиксировано наиболее высокое значение скорости фотосинтеза. На остальных станциях значения бактериальной продукции не превышали 500 мкг С/лсут. Полученные расчетным путем (Романенко, 1985) величины времени удвоения биомассы бактерий на большинстве станций были меньше суток (табл. 5.8.). В период наблюдений в некоторых исследованных образцах воды величины бактериальной продукции, определены по величинам темновои ассимиляции углекислоты, равнялись или превышали величины продукции фитопланктона.
Данный факт свидетельствует о том, что на станциях p.p. Туул, Хангал, Селенга 2, Ероо и Бухлээ бактерии для своего развития кроме автохтонног о используют аллохтонное органическое вещество. Между продукцией бактериопланктона и суточной продукцией фитопланктона в реках обнаружена положительная зависимость: у = -206.254 + 0.834х (R - 0.80; F -12.6; р -0.05). Величины темновои ассимиляции СОд, обнаруженные в озерах свидетельствуют о том, что оз. Угий относится к мезотрофному типу водоемов, а озера Баг и Орог к эфтрофному (табл. 5.9.). В среднем для оз. Угий величина бактериальной продукции составила 39 % от первичной продукции фитопланктона, близкая величина данного соотношения была зарегистрирована в оз. Баг. В оз. Орог наблюдалось превышение продукции планктонных гетеротрофных бактерий над продукцией планктонных водорослей. Полученные расчетным путем величины времени удвоения биомассы бактерий находились в пределах 31.5-44.7 час. Оценка скорости размножения различных групп бактериопланктона в оз. Угий выявила очень высокую удельную скорость роста у нитевидных форм (Табл. 5.2.3), при этом время удвоения их биомассы составило 13.0-16.2 час. Однако вследствие низкой концентрации этой группы бактериопланктона, доля нитей в суммарной продукции планктонных бактерий составила, в среднем для озера, 3.6%. Основной вклад в формирование бактериальной продукции вносили одиночные бактерии, хотя темпы их размножения (время удвоения численности - 32-42 час) были существенно ниже, чем у нитей (Табл. 5.10.). Близкие величины удельной скорости роста и величины времени удвоения численности (29-43 час) были зарегистрированы у бактерий ассоциированных с детритными частицами, хотя их роль в продуцировании бактериальной массы была очень невысокой (Табл. 5.10). В экспериментах не наблюдалось роста численности бактерий находящихся в составе микроколоний. В эвтрофных озерах Баг и Орог несмотря на более высокие удельные скорости роста одиночных бактерий (время удвоения численности составило 26-36 часов), по сравнению с оз. Угий, их вклад в общую бактериальную продукцию был меньше (табл. 5.2.3). Наибольшая скорость размножения была зарегистрирована в оз. Баг у бактерий ассоциированных с детритными частицами (время удвоения численности составило 19 час), но значение этой группы микроорганизмов в общем продуцировании бактериальной массы было невысоким (табл. 5.2.3).В этих озерах зарегистрирована высокая удельная скорость прироста биомассы нитевидных форм (время удвоения биомассы составило 26-36 час). В итоге нити вносили существенный вклад в формирование общей продукции бактериопланктона (табл. 5.11.). В оз. Бага скорость размножения бактерий находящихся в составе микроколоний была ниже, чем у других групп бактериопланктона, но благодаря высокой биомассе их доля в общей продукции планктонных бактерий была существенной (табл. 5.11.). В итоге суммарная продукция бактериопланктона в оз. Баг составила 2630.4 мг сырого веса/м3 в сутки (или 422.2 мг С/м3 в сутки), а в оз. Орог - 2709.6 мг сырого веса/м3 в сутки (или 434.9 мг С/м3 в сутки). Величины продукции бактериопланктона полученные методом «разбавления водой» оказались на 21-23 % ниже таковых, полученных радиоуглеродным методом.
