Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 8
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 19
ГЛАВА 3. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 28,
ГЛАВА 4. МАКРОЗООБЕНТОС РЕК БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ КАМЫ 46
4.1. Таксономический состав и представленность макрозообентоса 46
4.2. Пространственное распределение донных сообществ 70
ГЛАВА 5. ХИРОНОМИДЫ РЕК БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ КАМЫ 81
5.1. Видовой состав и структура хирономидофауны .. 81
5.2. Структура хирономидных сообществ 106
ГЛАВА 6. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ МАКРОЗООБЕНТОСА И ЛИЧИНОК ХИРОНОМИД Р. ЧУСОВОЙ 116
6.1. Сезонная динамика численности и биомассы макрозообентоса 117
6.2. Особенности сезонной динамики численности и биомассы личинок хирономид 121
ГЛАВА 7. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МАКРОЗООБЕНТОСА И ЛИЧИНОК ХИРОНОМИД Р. ЧУСОВОЙ В ЗОНЕ АНТРОПОГЕННОГО ВЛИЯНИЯ 136
7.1. Основные понятия и методы 136
7.2. Методы расчета продукции хирономид 140,
7.3. Структурно-функциональные параметры донных сообществ 146
7.4. Структурно-функциональные характеристики хирономид в составе донных сообществ 152
7.4.1. Продукция популяций 152
7.4.1. Функционирование хирономидоценозов в условиях антропогенного влияния 155
7.5. Оценка влияния загрязнения на донные сообщества 160,
ВЫВОДЫ 167
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 170
ПРИЛОЖЕНИЯ ..:.. :..188
- ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
- ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
- Таксономический состав и представленность макрозообентоса
- Видовой состав и структура хирономидофауны
Введение к работе
Актуальность исследований. Изучение закономерностей формирования и функционирования экологических систем различных водных объектов под ' влиянием природных и антропогенных факторов является одной из актуальных задач гидроэкологии (Алимов, 1991,2001; Комулайнен, 2004).
Несмотря на то, что исследования р. Камы начались ещё в начале, прошлого века, в экологическом плане водотоки её бассейна изучены фрагментарно и явно недостаточно. Ввиду труднодоступное многие средние и крупные реки региона остаются практически не исследованными, хотя оказывают существенное влияние на гидрологический, гидрохимический и гидробиологический режим pp. Камы и Волги и водохранилищ Волго-Камского каскада. Кроме того, они широко используются как рыбохозяйственные ; водоёмы, источники водоснабжения и рекреационные зоны.
Для оценки современного состояния, структуры и функционирования экосистем рек Камского бассейна целесообразно изучение тех компонентов, которые могут служить показателями изменений внешней среды, в том числе, и антропогенного характера. Особое значение имеют исследования донных * сообществ, динамика и структура которых определяют состояние и функционирование пресноводных экосистем в целом (Абакумов, Качалова, 1981; Балушкина, 1987; Яковлев, 1988; Rosenberg, 1992). Индикаторная значимость организмов макрозообентоса особенно велика, поскольку они ; имеют достаточно продолжительный жизненный цикл и отражают изменения окружающей среды за длительный промежуток времени (Винберг, Алимов и др., 1977; Баканов, 2000, Балушкина, 2002),
Среди донных животных континентальных водоёмов особое место занимают личинки хирономид. Являясь руководящими формами в' бентоценозах по видовому разнообразию, количественным показателям, хирономиды имеют большое практическое значение как основной корм
5 бентосоядных рыб, участвуют в процессах самоочищения воды; стали обычными объектами аквакультуры, используются в качестве подопытных . лабораторных животных генетических исследованиях (Шилова, 1976;. Балушкина, 1987; Зинченко, 2002). Хирономиды, имея продолжительную водную стадию, отвечают всем требованиям, предъявляемым к индикаторным организмам; их значимость при оценке степени загрязнения и экологического состояния водоёма неоднократно подчёркивалась (Балушкина, 1987; Зинченко, 2002).
Цель и задачи. Цель настоящей работы - определение роли личинок хирономид в структуре и функционировании донных сообществ рек бассейна Верхней и Средней Камы. В процессе исследования решались следующие . задачи: — установить таксономический состав и структуру донных сообществ рек бассейна Верхней и Средней Камы; — проследить ход сезонной и пространственной . динамики состава зообентоценозов и их количественных показателей; — определить структуру хирономидных сообществ в водотоках разного типа и изучить закономерности их сезонного и пространственного распределения; установить особенности размножения и роста массовых видов хирономид . и рассчитать их продукцию; ' выявить изменения структуры и функционирования донных сообществ в связи с антропогенным воздействием; — дать оценку качества воды с использованием биологических методов. Научная новизна. В результате проведённых исследований определён : таксономический состав бентофауны pp. Верхней Камы, Колвы, Вишеры, Чусовой, и их притоков. Впервые приводятся видовые списки хирономид и других донных животных для pp. Вишеры и Колвы, для Верхней Камы и р. Чусовой - списки видов значительно уточнены с учётом современного уровня . развития систематики и расширены. Прослежено пространственное ' распределение зообентоценозов и выявлена связь количественного развития хирономид и донных животных в целом с длиной водотока. Впервые для р. Щ Чусовой установлены закономерности сезонной динамики численности, и. биомассы донных животных, рассчитана продукция, удельная скорость роста и число генераций массовых видов хирономид; прослежены изменения в* структурно-функциональных характеристиках зообентоса под влиянием комплексного загрязнения.
Практическая значимость. Видовой состав бентофауны, его разнообразие и распределение является основой для проведения мониторинговых и охранных ''мероприятий на водотоках Прикамья. Полученные материалы по бентофауне исследованных рек могут быть использованы как фоновые для оценки их естественного состояния, а в pp. Вишере и Чусовой установлен характер изменений зообентоценозов под влиянием естественных и антропогенных факторов. Личинки хирономид имеют большое практическое значение как' основной корм многих бентосоядных рыб, что особенно актуально в условиях рек бассейна Верхней и Средней Камы, большинство которых относится к ' высшей рыбохозяйственной категории. Результаты исследований расширяют представления о структурно-функциональных особенностях зообентоса ; лотических систем как целого и хирономид в его составе.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на IX молодёжной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002); ежегодной молодёжной конференции «Проблемы глобальной и региональной экологии» (Екатеринбург, 2003); Международной конференции' «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 2003); « конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Черновского (Санкт-Петербург, 2004); Международной конференции «Водная экология на заре XXI века» (Санкт-Петербург, 2005),
Благодарности. Я искренне признателен моему учителю и научному руководителю, к.б.н. М.С. Алексевниной за неоценимую поддержку, помощь, консультации и советы, которыми я пользовался при написании работы. Значительная часть материала собрана благодаря её участию в организации : экспедиционных исследований.
Я благодарю директора Пермского отделения ФГНУ «ГосНИОРХ», Ю.И. Щербенка, оказавшего большое содействие при выполнении исследований.
Я признателен моим коллегам и друзьям, участвовавшим в организации и проведении экспедиций и оказавшим помощь в определении некоторых групп * гидробионтов - к.б.н. Н.Н. Панькову (ЛГУ), ст.н.с. А.М. Истоминой (ГосНИОРХ), м.н.с. В.П. Коняеву (ГосНИОРХ), м.н.с. О.В. Харитоновой (ИЭРиЖ), Ю.И. Крайневу, сотрудникам СЮН (г. Чусовой), учителю МОУ №1 г. Чердыни Н.Н. Григорьевой, семье Мусихиных.
Я глубоко признателен за научные консультации и поддержку д.б.н. Т.Д. Зинченко (ИЭВБ РАН), д.б.н. Н.А. Шобанову (ИБВВ РАН), д.б.н. В.В. Богатову (ДВО РАН), к.б.н. О.И. Мицкевич (ГосНИОРХ), к.б.н. Е.В. Балушкиной (ЗИН. РАН), к.б.н. Панькову (ЛГУ), к.б.н. О.В. Зориной (ДВО РАН),
Физико-географическая характеристика района исследования
Сбор материала для данной работы осуществлён на реках в бассейне Верхней и Средней Камы: 55-60 в.д. и 56-61 с.ш. Район исследования почти целиком расположен в Пермской области, только часть бассейна р. Чусовой лежит за Уральским хребтом в Свердловской и Челябинской областях. Этот, географический регион (Прикамье) на восточной окраине Европы занимает, часть Русской равнины и Горного Урала. Р. Чусовая протекает по восточному макросклону Среднего Урала - Зауралью.
Климат в Прикамье континентальный, по сравнению с прилежащими равнинами и Зауральем более холодный и влажный, что связано с , особенностями географического положения Уральских гор. Будучи вытянутыми в меридиональном направлении, горные цепи Урала находятся на пути движения западных влагонесущих масс; в то же время они не препятствуют вторжению арктических масс воздуха.
Распределение годовой суммы осадков по территории бассейна Верхней и. Средней Камы чрезвычайно неравномерно. Их наибольшее количество выпадает на хребтах и склонах гор. В горах Вишерского Урала годовые суммы осадков достигают 1300-1600 мм; в долинах 850-950 мм, На Среднем Урале в северной возвышенной части годовые суммы осадков составляют 800-900 мм, а в южной пониженной части 600-700 мм. Устойчивый снежный покров образуется в конце октября - начале ноября, снеготаяние обычно начинается в третьей декаде марта (Шкляев, Балков, 1963).
Неравномерное распределение климатических условий и географическая, гетерогенность территории определяет своеобразие условий стока и гидрологического режима рек в различных субрегионах Прикамья. Областью наиболее интенсивного питания рек является горный район. Здесь, наряду с повышенными осадками и малым испарением, имеются особо благоприятные условия для стока - значительные уклоны земной поверхности и водоупорность слагающих её пород, В силу этого, модули стока в бассейнах горных рек наибольшие: от 22.7 л/с с 1 км2 в бассейне р. Вишеры до 8.1 л/с с 1 км2 в бассейне р. Чусовой. В равнинных районах величины модулей стока составляют 8-9 л/с с 1 км на севере и 3-5 л/с с 1 км - на юге. На исследованных реках сток преобладает над испарением (Ресурсы..., 1973).
Реки бассейна Верхней и Средней Камы относятся к типу водотоков с чётко выраженным весенним половодьем, летне-осенними дождевыми паводками й устойчивой длительной зимней меженью. В питании рек преимущественное значение имеют снеговые воды. В пределах возвышенных частей горного Урала велика роль дождей и подземного питания (Ресурсы..., 1973).
Весеннее половодье обычно начинается во второй половине апреля, в горных регионах период половодья более продолжителен. Исследованные водотоки отличаются неустойчивой летней меженью из-за наличия крупных дождевых паводков. Амплитуда многолетних колебаний уровня воды составляет в среднем на изученных участках рек 4.9-7.8 м (Комлев, Черных, -1984).
Реки Прикамья относятся к широтной зоне гидрокарбонатно-кальциевых вод. Минерализация речных вод изменяется от 0.02 до 3.0 г/л, но преобладают воды с малой (до 0.2 г/л) и средней (0.2-0.5 г/л) минерализацией (Химическая география..., 1967).
Высокое разнообразие природных условий на территории бассейна Верхней и Средней Камы вызывает необходимость типизации рек. В Пермской области принято выделение 8 гидрологических округов (Комлев, Черных, 1984). Нами изучены водотоки, относящиеся к Верхнекамскому, Колвинскому, Камско- . Вишерскому, Нижнечусовскому округу и Уральского горного округа. Реки1
Иньвенско-Обвинского, Среднекамского, Нижнесылвенского гидрологических округов, расположенные в западной и южной частях области нами не изучались.
Материал и методы исследования
Материалом для данной работы послужили пробы макрозообентоса (591), отобранные в 2000 - 2005 гг. в ходе экспедиционных и стационарных исследований на реках бассейна Верхней и Средней Камы (табл. 2, рис. 1). Экспедиционные исследования проводились на Верхней Каме на участке от д. Пальники до устья р. Вишеры летом и осенью 2002 г.; на р. Колве на участке от устья до устья р. Берёзовой летом и осенью 2002 г., на всём протяжении реки летом 2005 г.; на р. Вишере на участке от устья до устья р. Б. Щугора осенью 2002 г., летом и осенью 2003 г.; на р. Чусовой на участке от п. Кын до г. Чусового летом 2000, 2001, 2002 гг., на участке от п. Полдневая до г. Чусового летом 2003 г. Во время экспедиций были обследованы отдельные притоки рек Чусовая, Вишера и Колва на удалении от устья до 500 м. Стационарные исследования осуществлялись с марта 2004 г. по март 2005 г. на р. Чусовой в районе г. Чусового. Всего в ходе маршрутных съёмок отобрано 433 пробы зообентоса, из которых 336 - количественных проб и 97 - качественных. В результате стационарных наблюдений собрано 158 количественных проб.
Учитывая, что в классификации водотоков нет достаточной четкости и единого мнения, мы использовали легко определяемый показатель.- длину реки. Деление рек по длине принимали по А.М. Комлеву и Е.А. Черных (1984); 0-10 км - самые малые, 11-25 км - очень малые; 26-100 км - малые; 101-500 км - средние; 501-1000 - большие; свыше 1001 км - очень большие. Принимая во внимание своеобразие исследованных водотоков, нами дополнительно выделены «ручьи», длина которых не превышает 1 км. Таким образом, за весь период наблюдений нами исследованы 1 очень большой водоток (Кама), 1 -большой (Чусовая), 4 - средних (Вишера, Колва, Берёзовая, Койва), 4 - малых (Поныш, Ямжач, Кумыш, Сылвица); 4 - очень малых (Кынок, Ослянка,
Рассольная, Б. Сусай); 4 - самых малых (Ермаковка, Вороновка, Белая, Ольховка); 4 - безымянных ручья. В сборе и обработке материала, руководствовались общепринятыми в гидробиологии методами (Жадин, 1960; Методика изучения..., 1975; Методические рекомендации..., 1984).
Отбор зообентоса в среднем и нижнем течении рек производился на гидробиологических разрезах, приуроченных к типичным участкам водотока. На каждом разрезе брали по 3 пробы: прибрежье подмывного берега - медиаль реки - прибрежье намывного берега. В верхнем течении рек и в притоках пробы собирались на наиболее типичных биотопах. Тип биотопа определяли в соответствии с местоположением станции в системе плёс-перекат и рипаль-медиаль, а также учитывали характер грунта.
Координаты станций отбора проб в пространстве определяли при помощи персонального навигатора Garmin GPS 12.
Сбор проб зообентоса осуществляли с помощью гидробиологического скребка (Жадин, 1960; Жадин, Герд, 1961) с длиной ножа 0.2 м. В условиях горных и предгорных рек скребок является вполне надёжным и точным орудием количественного учёта зообентоса (Паньков, 2000). Скребок применяли для сбора количественных и качественных проб бентофауны на малых глубинах - до 1.2 м, на песчано-гравийно-галечных грунтах. Также использовали штанговый пружинный дночерпатель с площадью захвата 0.0125 . м, для отбора одной пробы осуществлялось 4 подъёма дночерпателя. Последний применяли глубинах до 2.5 м, на заиленных и песчаных грунтах медиали рек. На валунных и валунно-галечных грунтах прибрежья и медиали водотоков, где использование указанных орудий сбора крайне затруднено, применялся метод Шредера в модификации Жадина (Жадин, 1960). Камни изымали со дна реки руками, при этом подставляли под камни скребок, с целью поимки животных, переходящих в дрифт. Площадь вычисляли путём определения проективного покрытия камней. Во всех случаях - и при использовании скребка, и при использовании метода Шредера-Жадина — собирали подстилающий грунт, так как взятие проб без учёта подстилающего грунта приводит к потере до 10% численности личинок насекомых (подёнок, веснянок, хирономид) (Шубина, 1986).
Обзор литературы
Семейство длинноусых двукрылых насекомых - Chironomidae - имеет практически всесветное распространение (кроме Антарктиды). Часть форм обитают на литорали морей, на различных влажных субстратах (в дуплах деревьев, навозе, вблизи канав и родников), большая часть видов хирономид населяет континентальные водоёмы самых разных типов (Панкратова, 1970; Макарченко, 1999).
Практическую значимость хирономид обусловливает их массовое развитие в континентальных водоёмах и водотоках, где личинки комаров-звонцов доминируют по численности и биомассе, создавая поселения большой плотности (Балушкина, 1987; Зинченко, 2002). Личинки хирономид играют значительную роль в питании многих бентосоядных рыб и их молоди, активно участвуют в процессах самоочищения, используются в биоиндикации и оценке трофности водоёмов (Алексевнина, 1973; Шилова, 1976).
Система семейства долгое время оставалась неясной. Дж. Киффер (Kieffer, 1906) разделил семейство Chironomidae на 3 подсемейства Chironominae, Clunioninae, Tanypodinae, а Ф. Эдварде (Edwards, 1929) разделил Chironominae на подсемейства Chironominae, Diamesinae и Orthocladiinae. Объем подсемейства Orthocladiinae долгое время оставался спорным. Одни авторы (F. Lenz, М. Goetghebuer, А. Черновский) рассматривают как отдельные подсемейства Corynoneurinae, Diamesinae, Clunioninae и Orthocladiinae. Другие авторы рассматривают эти группы в составе Orthocladiinae (A. Thienemann, L. Brundin).
Долгое время в систематике хирономид развивались два, в сущности, отдельных направления: классификация на основе изучения водных стадий развития - личинок и куколок (Thienemann, Lenz, Черновский, Липина, Зверева) и "имагинальная" систематика (Kieffer, Goetghebuer). Уже давно многие зарубежные и отечественные авторы пытаются преодолеть это противоречие в изучении хирономид и построении их системы (Brundin, 1956; Strentzke, 1959; Fittkau, 1962; Шилова, 1976; Калугина, 1961; Константинов, 1958; Макарченко, 1985). Л. Брундин (1956) сделал попытку построения системы Orthocladiinae нд основании изучения морфологии и экологии комаров, куколок и личинок шведских хирономид. В определителях В.Л. Панкратовой (1970, 1977) за основу берётся система Л. Брундина (1956) и Фиткау (Fittkau, 1962) с некоторыми изменениями. Е.А. Макарченко и М.А. Макарченко (1985, 1999) придерживаются системы Л. Брундина и О. Сэзера (Brundin, Saether, 1978; Brundin, 1983), включающей в состав хирономид 10 подсемейств.
Первые для СССР определительные таблицы по личинкам комаров-звонцов, очень приблизительные и охватывающие небольшое число форм, имеются в книге Н.Н. Липиной "Личинки и куколки хирономид" (1928). В 1949 г. был опубликован определитель личинок хирономид А.А. Черновского, который включает 240 форм, встречающихся преимущественно в европейской части СССР.
В 1969 г. вышел в свет первый определитель комаров хирономид на русском языке, составленный А.И. Шиловой, в котором приводятся сведения о распространении и экологии 136 родов и наиболее массовых видов.
В период с 1970 по 1985 год были опубликованы фундаментальные работы отечественных специалистов В.Я. Панкратовой, А.И. Шиловой и Е.А. Макарченко. В определителях В.Я. Панкратовой (1970, 1977, 1983) рассмотрено 526 видов и приведены их диагнозы. А.И. Шиловой (1976) была подробно рассмотрена система наименее изученного таксона - трибы Tanytarsini, впервые составлен определитель этой группы хирономид, дан полный диагноз трибы, родов и видов для личинок, куколок и имаго. Та же работа проведена Е.А. Макарченко (1985) в отношении подсемейств Podonominae, Prodiamesinae и Diamesinae, результатом чего явилась сводка, содержащая диагнозы 48 видов, 13 из которых впервые описаны автором, приводятся оригинальные определительные таблицы.
Таксономический состав и представленность макрозообентоса
В результате исследований бентофауны в водотоках бассейна Верхней и , Средней Камы идентифицировано 344 таксона видового ранга (табл. 4), принадлежащих к 8-ми классам: Nematoda, Oligochaeta, Hirudinea, Bivalvia, Gastropoda, Crustacea, Arachnida и Insecta.
Малощетинковые черви (Oligochaeta) представлены в изученных водотоках 25 видами, из которых 14 относится к наидидам (сем, Naididae), 7 - к тубифицидам (сем. Tubificidae), по 1-2 видам - к сем. Lumbricidae, Propappidae, Enchytraeidae, Lumbriculidae. Как и в других водоёмах и водотоках, велико разнообразие червей рода Nais (7 видов) и Limnodrilus (4). Наибольшей частотой встречаемости отличаются S. heringianus и Т. newaensis, эти черви , входят в состав доминантных комплексов донных сообществ практически на всех участках рек. Пиявки (Hirudinea) в районе исследований слагают 5 широко распространённых видов (табл. 4).
В составе двустворчатых моллюсков (Bivalvia) идентифицировано 7 видов, принадлежащих сем, Pisidiidae, Sphaeriidae и Unionidae. Наибольшее значение в исследованных реках имеет крупная шаровка R. rivicola и мелкие двустворки сем. Euglesidae, которые до вида не определялись (табл. 4). Всего для водоёмов Пермского края известно 26 видов двустворчатых моллюсков (Шадрин, Паньков, 2000), основу разнообразия которых слагают шаровки (7) и униониды \ (12).
Среди брюхоногих моллюсков . (Gastropoda) отмечено 16 видов, представителей сем. Valvatidae (6), Planorbidae (4), Lynrneidae (4), Bithyniidae (1) и Viviparidae (1). Наибольшее число видов (4) принадлежит родам Cincinna и Lymnaea. В доминантные комплексы входят С. depressa и I. lagotis, такие формы, как A. crista и V, trochoidea, напротив, встречаются очень редко.
Из ракообразных (Crustacea) зарегистрирован только один широко распространённый в водоёмах России вид A. aquaticus. Из других раков в пределах Пермского края (р. Сылва и Камское и Боткинское водохранилища) получают распространение десятиногие раки Pontastacus leptodactylus (Eschoscholz, 1823) и единично отмеченный Eriocheir sinensis H,Milne-Edwards; 1853; бокоплавы С. curvispinum, Dikerogammarus hemobaphes (Eichwald, 1841) и Pontogammarus sarsi (Sowinsky, 1898) (Паньков, 2004; Алексевнина, Истомина, 2005).
Паукообразные (Arachnida) представлены в изученных водотоках водяными клещами (Acari) и пауками (Aranei). Пауки редко попадают в бентосные пробы, единичные формы обнаруженные в ходе стационарных исследований на р, Чусовой, принадлежат сем. Clubionidae. Водяные клещи, являются важным компонентом зообентоса рек и отличаются высокой встречаемостью, В бентофауне р. Сылвы, по данным Е.Ю. Крайнева (2001); отмечены водяные клещи трёх таксонов - Halacaridae, Oribatida и Hydrachnidia, в составе последних зарегистрировано 18 видов. Следует отметить, что в бентосных пробах достаточно часто встречались нематоды (Nematoda). В бентофауне р. Сылвы отмечено 42 вида свободноживущих и паразитических нематод сем. Mermitidae (Преснова, Царькова, 2004).
Нематоды и водяные клещи в исследованных нами водотоках отмечались часто, но не учитывались, поскольку представители этих таксонов являются.
Видовой состав и структура хирономидофауны
За время наших исследований водотоков Верхней и Средней Камы идентифицировано 180 видов и форм личинок хирономид, представителей 6 подсемейств. Наибольшее число видов принадлежит подсемействам Chironominae (75 видов и форм, триба Chironomini представлена 48 видами, триба Tanytarsini - 27) и Orthocladiinae (75), затем по видовому разнообразию следуют Tanypodinae (17), Diamesinae (8), Prodiamesinae (4) и Podonominae (1). Распределение видового состава хирономид по подсемействам в изученных реках показано в таблице 10 и на рисунке 7. Следует отметить, что p.p. Чусовая, Вишера и Колва исследованы на всём их протяжении. Р. Кама вследствие зарегулирования, сохранила собственно речные черты только в верхнем течении, поэтому в нашей работе речь идёт о Верхней Каме.
Для оценки структуры хирономидофауны изученных рек использован индекс Ісь учитывающей отношение видов, принадлежащих подсемейству Orthocladiinae, к числу видов семейства Chironominae (Зинченко, 2002). При преобладании в водотоке представителей ортокладиин индекс принимает значения больше единицы, при наличии большего числа видов хирономии -меньше единицы, что в конечном итоге характеризует реку, или её участок, как равнинную, предгорную или горную.
Как видно из таблицы 11, водотоки в районе исследования можно разделить на 2 группы: реки, в которых по количеству видов преобладают ортокладиины и реки с большим числом видов хирономии. К первой группе относятся участки рек, носящие предгорный характер (Средняя Чусовая, Средняя Вишера, Верхняя Колва), средние (Койва, Берёзовая) и все малые водотоки. Ко второй группе - равнинная Верхняя Кама, верхнее течение р. Чусовой, среднее течение р. Колвы, нижние участки pp. Чусовой, Вишеры и Колвы.
В таблице 12 приведены значения индекса їси Для рек разных регионов. Так, по значениям индекса реки предгорного типа (Чусовая, Вишера) наиболее близки к Северным рекам (Кузьмина, 1998; Kuzmina, 2001) и рекам возвышенностей Самарской области (Зинченко, 2002). Реки равнинного тигіа
(Верхняя Кама, нижние течения Чусовой, Вишеры и Колвы) по значениям индекса обнаруживают сходство с таковыми в реках других регионов.
