Содержание к диссертации
Введение
Часть I. Биология офиуры amphipholis коон и сравнительные данные по другим видам шур 6
Глава 1. Суточная динамика активности 7
Глава 2. Способы передвижения 12
Глава 3. Выбор укрытий 26
Глава 4. Дыхательные движения 27
Глава 5. Пищевое'поведение 31
Глава 6. Некоторые рефлексы и таксюы 33
Глава 7. Взаимоотношения офиур друг с другом 46
Глава 8. Автотомия и регенерация 55
Часть 2. Питание и пищевое поведение офиур
Глава 1. Изучение питания офиур на фиксированном материале 66
Глава 2. Изучение способов питания в аквариальных условиях 84
Глава 3. Строение ротового аппарата офиур в связи с особенностями питания и добывания пищи 95
Выводы 112
Список литературы 114
Приложение 128
Введение к работе
Актуальность проблемы. Офиуры - один из наиболее распространенных и многочисленных классов иглокожих. Он насчитывает около 2000 современных видов. Офиур можно встретить как в прибрежной зоне, так и в ультраабиссали Мирового океана (до 8100 м). Офиуры встречаются на самых разнообразных грунтах, некоторые из них являются индикаторами мягких грунтов, буквально пронизывая их и достигая большой плотности (Дьяконов, 1954). Встречаясь в огромных количествах, офиуры часто являются руководящими формаии донных биоценозов и играют существенную роль в экономике моря. Их биомасса превышает биомассу других классов иглокожих. Будучи, в основном, всеядными видами, они поедают множество мелких донных и пелагических организмов. В период оседания личинок донных беспозвоночных, они поедают больше осевшей молоди, чем специализированные хищные виды (Thorson, 1934; Feder, 1981). В районах скоплений офиур уменьшается биомасса других беспозвоночных (Allain, 1974).
С другой стороны, офиуры являются объектами питания большого количества животных. Так, для некоторых промысловых рыб, таких как пикша, треска, камбала, макрурус, угольная рыба, -офиуры являются излюбленной пищей (Зацепин, 1939; Миронова,1956; Моисеев, 1953; Шубников, 1963; Haedrich, Polloni, 1976). Они играют существенную роль в питании некоторых брюхоногих моллюсков (Кантор, 1983), являются одним из основных объектов питания донных осьминогов Арктики и Антарктики (Несис, Пропп, 1968; О»Dor, Macalaster, 1983)і ХИЩНЫХ морских звезд (Fenchel, 1965), омаров и камчатского краба (Тарвердиева, 1974; Carten, Steele, 1982). Большое значение имеют офиуры в рационе важного объекта промысла - европейского лангуста, будучи его излюбленной пищей (Vasserot, 1966). - З ~
Личинки офиур также служат пищей многим пелагическим и донным животным. Для глубоководных донных сообществ океанических впадин важным источником пищи может служить сезонное поступление большого количества оседающей на дно молоди офиур, обитающих на меньших глубинах (Gage, Tyler, 1981).
В связи с этим понятен интерес к биологии офиур. Однако многие стороны экологии этих животных изучены далеко недостаточно.
Цель и основные задачи работы. Первой задачей данной работы было комплексное исследование разных сторон экологии и поведения одного из массовых видов офиур Японского моря - Amphipholis kochii. Были изучены суточный ритм, различные таксисы, питание, .дыхание, автотомия и регенерация, описаны взаимоотношения особей друг с другом^способы передвижения двух видов офиур. Результаты исследований изложены в части I. Другой подход к исследованию биологии видов, используемый преимущественно для глубоководных обитателей - анализ бентосных проб из различных точек Мирового океана. Таким путем можно получать сведения о распространении и зоогеографии различных видов. По анализу содержимого желудков можно получать некоторые сведения об объектах питания. Поэтому второй задачей работы было изучение питания офиур на основе исследования содержимого их желудков. Шло проанализировано содержимое желудков у 1662 экз., принадлежащих к 23 видам, собранным на 15 станциях в различных районах Мирового океана. Кроме этого, изучены способы питания 5 мелководных видов в аквариальных условиях.
Изучена морфология ротового аппарата 107 видов офиур и сделана попытка сопоставить содержимое желудка со строением ротового аппарата и с особенностями пищевого поведения. Эти материалы приводятся в части 2.
Научная новизна. В процессе обработки материала обнаружены _ 4 -и описаны 3 новых рода и 16 новых видов. Впервые исследована экология и поведение массовой япономорской офиуры Amphipholis kochii. Изучены процессы автотомии и регенерации этого вида. Впервые выполнено гистологическое исследование регенерации спинной стороны диска у офиур. Впервые показана пищевая пластичность офиур и разнообразие способов добывания пищи у одного вида. Предпринята попытка морфологической классификации ротовых аппаратов.
Практическая ценность. Быстрая регенерационная способность изученной нами офиуры Amphipholis kochii делает этот объект удобной моделью для исследования процессов регенерации и автотомии в животном царстве.
Результаты работы могут быть использованы для выявления динамики запасов, расположения мест нагула и путей миграции донных рыб и промысловых беспозвоночных.
Я глубоко признательна моему научному руководителю Георгию Михайловичу Беляеву за большую помощь в работе. Сердечно благодарю за ценные советы и помощь на всех этапах работы Г.Н.Орловского и К.Н.Несиса. Я приношу благодарность директору Беломорской Биологической станции МГУ - Н.А.Перцову, а также администрации Морских экспериментальных станций о.Попова и "Витязь" за возможность работы на станциях.
Суточная динамика активности
В серии опытов, проведенных совместно с сотрудниками МГУ и Института проблем передачи информации АН СССР (Аршавский, Кашин, Литвинова, Орловский, іельдман, 1976), установлено что дневное поведение офиуры A.kochii коренным образом отличается от ночного. Если офиуру днем поместить на поверхность грунта, то она быстро укрывается, залезая под камни или зарываясь в песок,где и остается до темноты. Ночью офиуры ползают по поверхности грунта, часто залезая на стенки аквариума. Активным мы будем называть тот период, когда офиура находится вне укрытия.
В течение ночи каждая офиура активна не все время. В таблице I представлены результаты суточных наблюдений за активностью 10 меченых офиур. Из таблицы видно, что передвижение офиур по аквариуму происходит в темное время суток примерно с 8 часов вечера до 8 часов утра. Однако в течение этого периода офиуры не все время находятся на поверхности. Так, непрерывные наблюдения за одной из офиур показали, что, проползав по поверхности грунта 15-20 мин, она укрылась, через 15-20 мин появилась вновь и т.д. Поэтому для количественной оценки суточных изменений активности использовалось одновременно 20-30 животных. Каждый час подочитывалось число офиур на поверхности грунта; процент их от общего количества офиур считался показателем активности.
На рис Л представлено суточное изменение активности офиур при естественной смене дня и ночи. Видно, что наибольшая активность наблюдается около полуночи, когда свыше 50% офиур находится на поверхности. Весь светлый период (с 8 ч до 20 ч) активность офиур близка к нулю. На том же рисунке показаны эффекты включения света в полночь, т.е. в период максимальной активности офиур. Освещенность на дне аквариума была около 10 лк.
Способы передвижения
В этой главе приведены результаты исследования передвижения (локомоции) офиуры A.kochii и сравнение их с движениями Ophiu ra sarsi, которая также обитает в Японском море, но поведение которой существенно отличается от поведения A.kochii. Рассмот рены также способы переворачивания, которые использует A.kochii, чтобы оказаться в нормальном положении, то есть оральной сторо ной вниз. Эти сведения также получены в совместной работе (Ар шавский, Кашин, Литвинова, Орловский, Фельдман, 1976 б). На плоской поверхности аквариума диск и все лучи офиуры A.kochii плотно прилипают к опоре и лишь самые дистальные части лучей при подняты; это положение сохранялось и при локомоции. Помещенная в аквариум офиура не оставалась в состоянии покоя, а непрерывно перемещалась в поисках укрытия. Она могла перемещаться как за счет движения лучей, так и за счет движения амбулакральных ножек. Ниже дано описание трех основных способов перемещения. Эти способы встречались как в чистом виде, так и в комбинациях друг с другом.
Перемещение способом "брасс". Если на пути не было препятствий, офиура обычно перемещалась по плоскому дну с помощью двух боковых лучей (рис. 4). Один из трех остальных лучей (ведущий) был направлен вперед, а два других - назад относительно направления движения офиуры. Боковые лучи двигались ритмично, причем в одной фазе цикла они выносились вперед (рис. 4 А,В),а в другой фазе они перемещали диск и остальные лучи (рис. 4 Б). Движения боковых лучей напоминали (чисто внешне) движения рук человека при плавании стилем "брасс".
Весь локомоторный цикл длился 5-7 с. При этом фаза перемещения диска занимала несколько больше половины цикла. Разгибание луча осуществлялось за 3-5 с. За каждый цикл офиура перемефазы выноса.активных лучей вперед. Б - фаза перемещения диска. На каждом фрагменте совмещены несколько последовательных: кадров, снятых с интервалами I с.щалась на 1-2 см, т.е. примерно на половину длины луча. Офиура средних размеров (длина луча 3 см) двигалась в среднем со скоростью около 3 мм/с. Большие офиуры передвигались соответственно быстрее.
Изучение питания офиур на фиксированном материале
Исследование питания офиур представляет интерес как для характеристики их аутэкологии, так и для выяснения их трофических связей и роли в донных сообществах.
На фиксированном материале питание офиур обычно изучают методом вскрытия и определения содержимого желудка, на основании чего делается заключение об их принадлежности к той или иной трофической группировке (Турпаева, 1953; Соколова, 1957; Литвинова, Соколова, 1971; Нейман, 1975 и др.). Однако при аквариальном содержании офиур показано, что один - и тот же вид может, в зависимости от условий, использовать разные способы питания и поедать различную пищу. Например, они могут улавливать с помощью выделяемой ими слизи приносимые течением взвешенные частицы детрита, а в условиях спокойной воды питаться живыми рачками, которых они ловят лучами, или поедать прикрепленные водоросли (Fontaine, 1965; Magnus, 1965 и др.). Мортенсен (Mortensen, 1927) сообщает, что питание офиуры Asteronyx Coveni изменяется с возрастом. Молодые особи питаются детритом, а взрослые живут на морских перьях и питаются живыми планктонными рачками (копе-подами).
Возможно,что и у других видов офиур способы питания в естественных местообитаниях могут меняться в зависимости от конкретных условий, а состав пищи у видов-эврифагов определяется доступным набором пригодных пищевых объектов. В этом случае содержимое желудков может быть не столько показателем специфичности питания данного вида, сколько наличия той или иной доступной пищи в данном местообитании. В этой работе (Литвинова, 1979 а,б) мы попытались выяснить, насколько сходно или различно содержимое желудков у особей какого-либо вида из одного и из разных место обитаний, иначе говоря, насколько содержимое желудков отражает состав пищевых объектов, доступных в том или ином местообитании, и существует ли видовая специфичность питания у исследованных нами видов офиур.
Просмотрены желудки у 1662 экз. офиур, собранных в 15 пунктах и относящихся к 23 видам (см. табл. I Приложения); пища была обнаружена в желудках 311 особей. Для исследования использованы материалы со станций с возможно более разнообразным видовым составом офиур в уловах, а также со станций, на которых в разных районах океана были собраны представители одних и тех же видов. Постанционные данные о видовом составе исследованных офиур, о количестве офиур, содержавших пищу в желудках, и о встречаемости в желудках различной пищи приведены в табл. 2.
