Введение к работе
Актуальность проблемы
Китообразные играют важную роль в морских и океанических экосистемах, и занимают верхние уровни трофических цепей (Яблоков и др., 1972; Виноградов и др., 1977). Белуха (Delphinapterus leucas Pall., 1776) - широко распространенный, самый многочисленный в Арктике и единственный вид китообразных, обитающий в Белом море (Клейненберг и др., 1964). Конечное положение белухи в трофических цепях, обширный ареал и ее относительная многочисленность позволяют использовать этот вид как индикатор состояния арктических экосистем (Белькович и др., 2002). В обстановке интенсивного освоения шельфа Арктики, которое приводит к загрязнению мест обитания белух и ставит под угрозу существования их популяций, изучение биологии белух является крайне актуальным. При этом изучение белух как вида-индикатора может быть использовано для контроля состояния экосистемы, оценки возможностей экологического риска антропогенного воздействия и разработки системы рационального природопользования.
Белухи, как и большинство китообразных, являются высокосоциальными животными (Белькович, Щекотов, 1990). В весенне-летний период ареал беломорской популяции белух сокращается до нескольких четко локализованных акваторий, на которых образуются так называемые репродуктивные скопления (PC) (Белькович, 1995; 2004), где происходит размножение, рождение и выкармливание детенышей. PC играют также основную роль в осуществлении индивидуальных контактов между особями, способствуя формированию иерархических отношений и создавая условия для обучения молодых животных (Белькович, 2004). Эти районы, являясь критическими местами ареала вида, крайне уязвимы с точки зрения негативного антропогенного воздействия, которое в последние годы резко возросло.
В исследованиях биологии морских млекопитающих одно из важных мест занимает изучение этологических адаптации млекопитающих к водному образу жизни. Одним из актуальных аспектов особенностей этологии китообразных является выяснение специфики их общественной организации (Резникова, 1997). В настоящее время социальное поведение разных видов китообразных хорошо описано в литературе (Воронин, 1970; Белькович и др. 1978; Томилин, Близнюк, 1979; Карабашян и др., 1982; Крушинская, Лисицына, 1983; Tavolga, Essapian, 1957; Brown, 1960; Brown et al., 1966; Mann, Smuts, 1998; Rogers et al., 2004). Однако, количество работ, посвященных исследованию этапов онтогенеза, формирования социального поведения китообразных, довольно ограничено (Бондарчук и др., 1976; Cockroff, Ross, 1990; Mann, Smuts, 1999). Это представляется существенным пробелом, т.к. социальное поведение - это стратегия, при которой особь - член группы - может увеличить свои репродуктивные преимущества, а значит, и успех в эволюции (Резникова, 1997). Особенности социального поведения белух остаются до конца неизученными. Длительное пребывание белух в летних местах PC дает возможность изучить социальную структуру локального стада, тем самым получить более полные представления о популяционной структуре белух.
В условиях активного развития экотуризма и увеличивающегося потока морского транспорта на акватории Соловецкого PC изучение особенностей поведения белух, вызванных их влиянием, приобретает в последнее время все большую актуальность. Выявления изменений в поведенческих реакциях животных в результате влияния различных факторов антропогенного воздействия необходимо для оценки степени такого влияния, а также поможет выработать наиболее приемлемые условия для контролируемого экотуризма.
Таким образом, изучение общих закономерностей онтогенеза поведения детенышей белухи, адекватным условиям обитания, представляется необходимым для полного понимания популяционнои структуры данного вида, как представителя китообразных со сложным общественным образом жизни.
Цель и задачи исследования
Целью работы является изучение особенностей биологии белухи путем углубленного выявления закономерностей онтогенеза поведения детенышей белухи в PC у м. Белужий о-ва Соловецкий. Для достижения этой цели должны были быть решены следующие задачи:
Анализ возрастного состава и двигательной активности каждой возрастной группы Соловецкого стада белух по периодам существования PC.
Качественно и количественно описать элементы поведения детенышей белух разных возрастных групп при пространственных взаимоотношениях с матерью.
Описать этапы формирования социального поведения детенышей белухи и выявить роль репродуктивного скопления в онтогенезе их поведения.
Описать поведенческие реакции белух и их детенышей на факторы влияния со стороны человека и выявить изменения в их поведении вызванные многолетним антропогенным воздействием на Соловецкое PC.
Научная новизна
Впервые описаны динамика численности и возрастного состава Соловецкого PC за одиннадцатилетний период наблюдений, двигательная активность разных возрастных групп белух по периодам существования PC. Впервые представлен каталог особей с визуальными маркерами и календарь посещения ими акватории у м. Белужий за многолетний период. Впервые на основе обширного материала описаны элементы поведения детенышей при пространственных взаимоотношениях с матерью. С помощью методов статистического анализа проанализированы изменения длительности элементов поведения детенышей, по мере их развития, при взаимоотношениях с матерью. Впервые собран обширный материал по развитию социального поведения детенышей беломорской белухи в PC. Показана ключевая роль PC в онтогенезе поведения детенышей белухи. На основе визуальных наблюдений представлена наиболее полная этограмма поведения детенышей белухи в PC. Проанализированы поведенческие реакции белух на разные факторы антропогенного воздействия. Выявлены изменения в поведении белух с детенышами в результате многолетнего антропогенного влияния на акватории Соловецкого PC.
Практическая и теоретическая значимость
Работа вносит существенный вклад в понимание социального поведения белух. Полученные данные могут использоваться для исследований популяционнои структуры белух (через особенности развития социального поведения у детенышей разных возрастных групп), а также для оценки степени влияния на белух факторов антропогенного воздействия (экотуризма, морского транспорта и т.д.). Материалы диссертации могут использоваться в учебном процессе для преподавания курсов этологии животных.
Апробация работы
Основные положения и материалы диссертации докладывались на следующих конференциях и совещаниях: 1-ая международная конференция «Морские
млекопитающие Голарктики» (Архангельск, 2000), 5-ая Пущинская конференция молодых ученых «Биология - наука 21 века» (Пущино, 2001), 141 Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals (Vancouver, Canada, 2001), 2-ое заседание Межведомственной ихтиологической комиссии (Москва, 2002), 2-ая международная конференция «Морские млекопитающие Голарктики» (Байкал, 2002), 171 Conference of the European Cetacean Society (Las Palmas, 2003), 3-ая международная конференция «Морские млекопитающие Голарктики» (Коктебель, 2004), 20th Annual Conference of the European Cetacean Society (Gdynia, Poland, 2006), 4-ая международная конференция «Морские млекопитающие Голарктики» (Санкт-Петербург, 2006), 1-ая региональная конференция «Мониторинг природы среды Соловецкого архипелага: предварительные результаты и дальнейшие перспективы» (Архангельск, 2006), 21th Annual Conference of the European Cetacean Society (San-Sebastian, Spain, 2007), 1st International Workshop on Beluga Whale Research, Husbandry and Management in wild and captive environments (Valencia, Spain, 2007), а также на коллоквиумах лаборатории поведения и биоакустики морских млекопитающих ПО РАН в 1999-2007 гг.
Публикации
По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них 1 в рецензируемом журнале.
Структура и объем диссертации
Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста, включая 28 рисунков и 15 таблиц; состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитированной литературы и 14 приложений. Список цитированной литературы содержит 211 публикаций, из которых 101 на иностранных языках.
Благодарности
Работа выполнена при финансовой поддержке Международного фонда защиты животных (IFAW). Мне хотелось бы выразить благодарность моему научному руководителю д.б.н. В.М. Бельковичу. Спасибо всем моим коллегам по экспедициям, особенно А. Паршиковой и Я. И. Алексеевой, за помощь в сборе материала. Огромное спасибо за ценные советы, комментарии, помощь в работе Р.А. Беликову. В заключение хочется отдельно поблагодарить моего супруга и коллегу А. Д. Чернецкого за помощь в написании и оформлении работы, материальную поддержку в процессе работы над диссертацией.
Во введении обосновывается актуальность темы и необходимость изучения общих закономерностей онтогенеза поведения детенышей белухи в Соловецком PC.
