Содержание к диссертации
Список сокращений 2
ВВЕДЕНИЕ 7
ГЛАВА 1- ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 12
1. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ДИСКРЕТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ БЕЛУХИ 12
1Л. Северная Америка 13
1,2. Евразии 15
Дальневосточная популяция 16
Охотоморская популяция , 16
Карская популяция - * 17
1,2А Белухи Белого моря 18
2, ФЕНОМЕН ЛЕТНИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ СКОПЛЕНИЙ 22
2Л. Функции летнего репродуктивного скопления 22
2.2. Численность, распределение, состав групп н поведение белух в летнем
репродуктивном скоплении 24
3- СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ ЗУБАТЫХ
КИТООБРАЗНЫХ 28
ЗЛ. Физические категории звуков 28
ЗЛЛ. Импульсные серии («щелчки») 29
ЗЛ,2. Импульсные тона («крики») 31
ЗЛ.З. Истинно тональные сигналы («свисты») 32
3.2. Контекстуальная изменчивость акустической сигнализации зубатых китов 33
3.3, Факторы, влияющие на структуру звуков и вокальный репертуар у
млекопитающих, особенно зубатых китов, и у птиц 35
Уровень возбуждения..., .... 35
Теория мотивационно-структурных правил 36
Ближнє и дальне дистантная коммуникация / дискретные и градуированные сигналы 36
Среда обитания 39
Социальная структура 40
ЗА Индивидуально-специфичные сигналы 41
Свисты-автографы 41
Другие сигналы зубатых китов, используемые для индивидуального опознавания 46
3.5. Группо-спсцифнчные сигналы 46
Диалекты 47
Социальная структура и вокальные диалекты косаток 48
Социальная структура популяций и грушю-специфичные диалекты кашалотов,.. 49
Акустические/вокальные кланы 50
3.6. Географическая изменчивость сигнализации и репертуаров 51
4. АКУСТИКА БЕЛУХ 53
Вокальное поведение белух 53
Эхолокация белух 56
4.2.1, Частотно-временные характеристики сигналов 56
4-2,2. Вертикальный и горизонтальный лучевые паттерны. Зона перехода ближнего
поля в дальнее поле 57
Стратегия излучения импульсов 57
Обнаружение целей в присутствии маскирующего шума 59
Эхолокация белух в природе 60
4.3, Слуховые способности белух 61
5. АВТОМАТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ СИГНАЛОВ ЖИВОТНЫХ 62
ГЛАВА 2- МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 67
2.1. Описание вокального репертуара белух 67
Район, время и объект наблюдений 67
Акустические приборы 68
Первичная обработка акустических записей 68
2Л.4. Категоризация сигналов , 69
2Л ,5. Акустический анализ сигналов , 70
Статистическая обработка акустических измерений ,, 72
Анализ частот встречаемости и долей сигналов 72
2 Л .8, Другие виды морских млекопитающих в районе наблюдений 73
Статистическая классификация сигналов 73
Этолого-акустичсскин анализ 75
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 78
ГЛАВА 3- ОПИСАНИЕ ВОКАЛЬНОГО РЕПЕРТУАРА СОЛОВЕЦКИХ БЕЛУХ
В РЕПРОДУКТИВНОМ СКОПЛЕНИИ 78
ЗЛ- Результаты 78
ЗЛЛ. Истинно тональные сигналы 78
3.1Л.1- Высокочастотные свисты (ВЧС) 79
ЗЛЛ.2. Свисты (С) 80
ЗЛ.2, Импульсные звуки 83
3.1.2Л. Коммуникативно-эмоциональные импульсные звуки 83
ЗЛ.2Л.1. Импульсные тона (ИТ) 84
ЗЛ.2ЛЛЛ. Импульсные тона с высокой частотой следования импульсов (вИТ) 84
ЗЛ.2ЛЛ.2, Импульсные тона с низкой частотой следования импульсов (нИТ) 84
ЗЛ.2Л.2, Серии коммуникационных импульсов (ИС) 85
3.1.2Л.2Л. Серни широкополосных импульсов (шИС) 85
ЗЛ.2Л.2.2. Серии узкополосных импульсов (уИС) 85
ЗЛ.2Л.З. Шумовые сигналы (Ш) 86
3.1.2Л А Сигналы механического и не установленного происхождения (МН) 86
3,1.2,2. Эхолокационные импульсные (серии) звуки (ЭЛИС) 86
3.2. Обсуждение 87
3.2Л, Категоризация сигналов 87
3.2.2, Географическая изменчивость.,., 89
3.2.3. Изменчивость и стереотипность сигналов 93
3.2.4- Специфичность сигналов: индивидуальная (свисты-автографы), групповая
(диалекты) и популяционная (географическая изменчивость) 94
ГЛАВА 4. ЭХОЛОКАЦИЯ БЕЛУХ В РЕПРОДУКТИВНОМ СКОПЛЕНИИ 97
4.1. Результаты 97
4Л.1. Эхолокация в репродуктивном скоплении 97
4.1,2, Структура эхолокационных серий 97
4Л* Обсуждение 104
4.2.1. Предполагаемые функции эхолокации белух в репродуктивном скоплении 104
4.2.2- Стратегии излучения эхолокационных импульсов 106
ГЛАВА 5. СТАТИСТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ВЫСОКОЧАСТОТНЫХ
СВИСТОВ БЕЛУХ 108
5.1. Результаты 108
5.1 Л. Днскриминантный анализ. Абсолютные параметры (п~ 410) 108
5Л.2. Днскриминантный анализ. Форма контура (n = 286) 109
5Л.З. Днскриминантный анализ. Абсолютные параметры (п = 286) 111
5Л,4. Днскриминантный анализ. Форма и абсолютные параметры (п = 286) 111
5Л .5. Кластерный анализ по абсолютным параметрам. Алгоритм К-средних 112
5Л.6. Кластерный анализ по форме контура. Алгоритм К-средних 112
5.1 Л, Иерархический кластерный анализ на основе формы контуров 113
5.2. Обсуждение 116
5.2Л. Проблемы автоматической классификации сигналов белух 116
ГЛАВА 6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БЕЛУХАМИ КОММУНИКАТИВНЫХ
СИГНАЛОВ В РАЗЛИЧНЫХ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ СИТУАЦИЯХ 122
6Л, Результаты 122
6Л.1. Общий уровень акустической активности 122
Частота встречаемости сигналов основных категорий и их доля в общей вокальной продукции 123
Распознавание поведенческих ситуаций по параметрам использования сигналов,, 126
6 Л .4. Регуляция белухами использования сигналов основных категорий 127
6.2, Обсуждение, 128
6.2 Л. Причины отсутствия четких этолого-акустических корреляций 128
6.2.2. Функциональное значение коммуникативных сигналов белух 129
6.2.2Л. Истинно тональные сигналы 129
6.2,2.2, Импульсные эмоционально-коммуникативные сигналы 133
Общая интенсивность акустической сигнализации 135
Днскриминантный анализ поведенческих ситуаций 135
Заключительные замечания по использованию сигналов 136
ГЛАВА 7. ПОВЕДЕНИЕ И АКУСТИЧЕСКАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ БЕЛУХ В
РЕПРОДУКТИВНОМ СКОПЛЕНИИ ПРИ АНТРОПОГЕННОМ ВЛИЯНИИ 137
7.1. Результаты 137
7.1 Л. Поведение и акустическая сигнализация белух в репродуктивном скоплении в
условиях антропогенного влияния 137
7-2. Обсуждение 139
7.2Л. Изменения в акустической активности животных при антропогенном влиянии.... 139
7.2.2. Поведенческие реакции животных на влияние человека 141
ВЫВОДЫ 145
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 147
ПРИЛОЖЕНИЕ:
Приложение 1. Описание типов ВЧ свистов белух.
Приложение 2. Приложение 3. Приложение 4. Приложение 5. Приложение 6. Приложение?. Приложение 8. Приложение 9.
Описание типов свистов белух.
Описание типов вИТ белух.
Описание типов нИТ белух.
Описание типов шИС белух.
Описание типов уИС белух.
Описание типов шумовых сигналов белух.
Описание типов МН сигналов белух.
Статистическая классификация ВЧ свистов,
Введение к работе
Китообразные, занимая, как правило, верхние уровни трофических цепей, играют значительную роль в функционировании морских и океанических экосистем (Яблоков и др., 1972; Виноградов и др., 1977). Полагают, что в результате истребления усатых и зубатых китов происходит неизбежная дестабилизация звеньев биологического круговорота некоторых районов мирового океана. Эта дестабилизация может выражаться в резких флуюгуациях численности зоопланктона, кальмаров и рыб (Яблоков и др., 1972). Учитывая высокую трофическую пластичность китообразных (Яблоков и др., 1972; Серджент, 1978), их стабилизирующую роль в морских биоценозах (Земский, Кирпичников, 1984; Яблоков и др., 1972), связь особенностей питания с возрастно-половыми изменениями, сезонными и суточными ритмами, с региональными изменениями, становится очевидной актуальность и сложность изучения биологии этих гидробионтов (Яблоков и др., 1972). Высокий уровень психической организации китообразных указывает на важную роль сложных форм поведения в их жизни, и, следовательно, на необходимость их изучения. Поскольку акустический канал является для зубатых китообразных ведущим при сборе информации об окружающей среде и при коммуникации с конспецификами, то очевидна актуальность исследования звуковой активности этих животных. При этом акустические методы могут открыть доступ к эксклюзивной информации о подводной, скрытой от визуальных наблюдений части жизни китообразных.
Белуха {Delphinapterus leucas Pall.) - широко распространенный и самый многочисленный в Арктике вид зубатых китообразных, являющийся традиционным объектом промысла аборигенов севера (КлеЙненберг и др., 1964). Для многих популяций белух характерны продолжительные сезонные миграции. Будучи беитоихтиофагом с широким и изменчивым спектром питания, белуха играет значительную роль в морских экосистемах Арктики, особенно в шельфово-иеритических сообществах (КлеЙненберг и др., 1964). Относительная многочисленность белух, их высокое положение в трофических сетях, дальние миграции и обширный ареал позволяют использовать этот вид как индикатор состояния арктических экосистем» Интенсивное освоение шельфа Арктики (сейсморазведка, бурение, добыча газа и нефти, интенсивное судоходство и т.п.)* приводящее к загрязнению и деградации мест обитания белух и ставящее под угрозу их популяции, делает изучение белух крайне актуальным (Белькович и др., 2002). При этом индикаторные свойства белух могут быть использованы для контроля рационального природопользования и оценки возможностей экологического риска антропогенного воздействия,
Для белух характерна сильная привязанность материнских стад к летним местам обитания, в которых образуются так называемые репродуктивные скопления (PC). Оседлый образ жизни самочьей части популяций в летний период является ярко выраженной адаптацией, обеспечивающей оптимальные условия размножения, рождения и выкармливания детенышей (Caron, Smith, 1990; Smith et ah, 1994; Белькович, 1995, 2004). Феномен образования PC крайне важен для биологии данного вида китообразных. Места и периоды PC оцениваются как критические для жизненного цикла белух. PC не только обеспечивают репродукцию (спаивание и роды) популяций, но также играют основную роль в осуществлении всех видов индивидуальных контактов (половых, игровых, социальных и др.) между членами локального стада, поддерживая иерархические отношения и способствуя обучению и социализации молодых животных (Белькович и др., 2002; Белькович, 2004). Это обеспечивает формирование и сохранение социальной структуры локального стада, индивидуальный и групповой статус его членов, т.е, создает реальный и достаточно детерминированный каркас популяционной структуры белух (Белькович, 2004).
Несмотря на высокую акустическую активность и исключительно богатый вокальный репертуар, звуковой сигнализации белух посвящено всего несколько работ (Sjare, Smith, 1986; Faucher, 1989; Angiel, 1997; Karlsen et al., 2003). Значительный вклад в понимание сигнализации диких белух внесли проводимые в Белом море долгосрочные этолого-акустические исследования белух Жижгииского локального стада (Онежская губа, район д. Летняя Золотица) (Белькович, Щекотов, 1990). Однако в ходе этих работ не было сделано детального акустического анализа сигналов и их количественного описания. Кроме того, этими исследованиями не была охвачена сигнализация белух в контексте PC.
Вместе с тем, очевидно, что акустическая сигнализация играет ключевую роль в функционировании PC, поскольку она сопровождает социальные взаимодействия, являющиеся наиболее важной формой активности животных в этом контексте. PC у м. Белужий о. Соловецкий дает возможность изучить сигнализацию ранее не исследовавшегося локального стада (Соловецкого), охватив при этом контекст PC. Исследование акустической активности соловецких белух в PC может быть полезно в следующих отношениях: для выявления географической, групповой и контекстуальной изменчивости сигнализации, для изучения процессов коммуникации и эхолокации в PC, а также для оценки антропогенного влияния на животных. Последний аспект приобретает в последнее время все большую актуальность. Причиной этого является усиливающееся антропогенное воздействие на животных в связи с активным развитием экотуризма и неуклонно увеличивающимся потоком морского транспорта. В этой связи, знание точных характеристик сигналов белух и особенностей их использования (напр- частоты
встречаемости, доли) становится необходимым для оценки степени антропогенного влияния, особенно в плане шумового загрязнения.
Выявление географической изменчивости вокальных репертуаров белух и обнаружение диалектов, присущих отдельным локальным стадам, может использоваться для определения и уточнения популяционной структуры белух, которая до сих пор является слабо изученной.
Отправной точкой работ по исследованию звуков любого вида животных служит описание репертуара. Считается, что объективный, повторяемый анализ (описание) репертуаров требует развития автоматических средств для классификации сигналов. Однако звуки беломорских белух ранее не подвергались автоматической классификации.
Особого внимания также заслуживает исследование эхолокационных сигналов диких белух. В связи с обнаруженными в неволе отличиями стратегий излучения импульсов белухами и бутылконосыми дельфинами (Tursiops truncatus) (Turl, Реппег, 1989), необходимо изучить особенности временной структуры серий эхолокационных импульсов у диких свободноживущих белух.
Итак, исследование в PC акустической сигнализации белух Соловецкого локального стада, включающее детальное количественное описание сигналов и выяснение их функционального значения, может стать фундаментом для дальнейших исследований географической, групповой и контекстуальной изменчивости сигнализации белух, а также изучения процессов коммуникации и эхолокации, играющих важную роль в жизни PC. Кроме того, эти знания необходимы для оценки влияния на белух шумового загрязнения, усиливающегося в связи промышленным и туристическим освоением мест их обитания.
Цель и задачи исследования
Цель работы: расширить знание особенностей биологии белухи путем углубленного изучения акустической сигнализации и поведения белух в PC у м. Белужий о-ва Соловецкий. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Детально проанализировать звуковые сигналы соловецких белух;
Качественно и количественно описать акустический репертуар соловецких белух;
Попытаться статистически классифицировать акустические сигналы белух;
Проанализировать эхолокационные серии белух и выявить их функции в PC;
Выявить особенности акустической сигнализации белух в различных поведенческих ситуациях;
Выявить поведенческие и звуковые реакции белух на факторы влияния со стороны человека;
7. Оценить степень географической изменчивости звуковых сигналов белух разных
популяций как возможного инструмента популяционного анализа.
Научная новизна
Впервые собран обширный материал по акустической сигнализации беломорских белух в контексте PC. Впервые подробно исследована акустическая сигнализация белух Соловецкого локального стада. Показана ключевая роль акустической активности в функционировании PC белух. Категоризация звуковых сигналов белух Белого моря впервые произведена преимущественно на основе зрительного восприятия сопограмм (перцептивный анализ сочетал аудиторный и визуальный компоненты). Впервые на основе обширного инструментального (акустического) и перцептивного анализа осуществлено детальное количественное описание акустического репертуара беломорских белух. Впервые у белух Белого моря проведены акустические измерения крупного массива сипіалов с использованием большого набора параметров, который наиболее полно и адекватно отражал физическую структуру сигналов и содержал в себе различительные признаки каждого типа сипіалов. Впервые для белух разработан и применен для обработки высокочастотных свистов алгоритм автоматической экстракции контура частоты основного тона, реализуемый на базе MatLab 5-0, и 6,5, Впервые для белух применен метод количественной оценки сходства контуров на основе использования коэффициентов корреляции и их модификаций. Впервые для беломорских белух предпринята попытка объективной, количественной классификации сигналов с использованием методов многомерной статистики: дискриминантного и кластерного анализа. Впервые для белух автоматическая классификация сипіалов осуществлялась на основе формы частотного контура- Впервые была детально исследована временная структура серий эхолокационных импульсов диких белух. Для этого был разработан и применен реализуемый на базе MatLab 6.5 алгоритм, позволяющий автоматически детектировать эхолокационные импульсы и анализировать структуру их серий. Впервые для беломорских белух сравнительный анализ акустической сипіализации в разных поведенческих ситуациях был проведен с использованием устоявшихся статистический критериев. Для интерпретации использования белухами сипіалов различных типов впервые для белух применили процент (долю) сипіалов и понятие «относительного» использования, оценивающее изменение использования сигналов данного типа относительно общего уровня сигнализации.
Практическая значимость
Работа вносит существенный вклад в понимание вокального поведения белух. Полученные данные могут использоваться для исследований популяционной структуры белух (через географическую изменчивость сигнализации и диалекты), а также для оценки степени влияния на белух факторов антропогенного воздействия (шумового загрязнения,
экотуризма, морского транспорта и т.п.)* Материалы диссертации могут использоваться в учебном процессе для преподавания курсов этологии и биоакустики.
Апробация диссертации
Основные положения и материалы диссертации докладывались на следующих конференциях и совещаниях: 1-ая международная конференция «Морские млекопитающие Голарктики» (Архангельск, 2000), 8-ая региональная научно-практическая конференция «Проблемы изучения, управления и охраны природных ресурсов Белого моря» (Беломорск, 2001), 11-ая сессия Российского акустического общества (Москва, 2001), 5-ая Пущинская конференции молодых ученых «Биология -наука 21 века» (Пущино, 2001), 22-ое заседание Межведомственной ихтиологической комиссии (Москва, 2002% 6-ая Пущинская конференция молодых ученых «Биология -наука 21 века» (Пущино, 2002), 12-ая сессия Российского акустического общества (Москва, 2002), 2-ая международная конференция «Морские млекопитающие Голарктики». (Байкал, 2002), 1st Conference on acoustic communication by animals (Maryland, USA, 2003), 17th Conference of the European Cetacean Society (Las Palmas, 2003), 13-ая сессия Российского акустического общества (Москва, 2003), 3-я международная конференция «Морские млекопитающие Голарктики» (Коктебель, 2004), 15-ая сессия Российского акустического общества (Москва, 2005), а также на коллоквиумах лаборатории поведения и биоакустики морских млекопитающих ИО РАН в 1999-2005.
Публикации
По теме диссертации опубликовано 20 печатных работ, из них 2 в рецензируемых журналах и 1 в рецензируемом сборнике статей,
Обьем и структура диссертации
Диссертация состоит из введения, 7 глав и выводов, общим объемом 172 страницы машинописного текста, и девяти приложений, которые содержат 35 рисунков и 15 таблиц. Основная часть работы содержит 10 рисунков и 3 таблицы. В списке литературы - 385 работ, из них 309 на английском языке.
