Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современное состояние проблемы 7
1 .1 Методология получения оценок плотности 7
1. 2. Перемещение рыбы 10
1. 3. Насыщаемость сети. Уловистость 13
1. 4. Относительная уловистость. Селективность 14
1. 5. Методы косвенных оценок кривых селективности 15
Глава 2. Модель улавливания рыбы сетью 22
2. 1. Движение рыбы 23
2. 1. 1. Зона облова 26
2. 2. Подход рыбы к сети 29
2. 2. 1. Событие «рыба сместилась по направлению к сети» 29
2. 2. 2. Событие «смещение на расстояние, не меньше заданного» 31
2. 2. 3. Общая вероятность подхода рыбы к сети 33
2. 2. 4. Уточнение вероятности подхода к сети при ненаправленном перемещении .33
2. 2. 5. Вероятность подхода рыбы к сети, вычисленная по всему облавливаемому
объему 36
2. 3. Улавливание рыбы сетью 38
2. 3. 1. Вероятность попадания в сеть 38
2. 3. 2. Объячеивание и запутывание 42
2. 3. 3. Вероятность удержания в сети 42
2. 3. 4. Уловистость сети 44
2.4. Насыщение сети 46
2. 4. 1. Скорость насыщения сети рыбой 46
2. 4. 2. Оценка количества отошедшей от сети рыбы 49
Глава 3. Параметризция модели 51
3.1. Зона облова 51
3. 2. Вероятность подхода к сети 51
3. 3. Насыщаемость сети. Поправка численности 54
3. 4. Вероятность попадания рыбы в сеть и удержания рыбы в сети 56
3.4. 1. Вероятность попадания в сеть 56
3. 4. 2. Доля (1) объячеившихся и (2) запутавшихся рыб 57
3. 4. 3. Вероятность удержания рыбы в сети 58
3. 5. Алгоритм расчета 65
3. 5. 1. Оценка количества рыб, попавших в ячею 67
3. 5. 2. Оценка количества (1) объячеившихся и (2) запутавшихся рыб 70
3. 5. 3. Оценка количества всех объячеившихся рыб 72
3. 5. 4. Оценка количества рыбы, отошедшей от сети вследствие насыщаемости (поправка D) 74
3. 5. 5. Оценка количества рыб, подошедших к сети за время лова 74
3. 5. 6. Оценка плотности и биомассы 75
Глава 4. Использование модели для оценки плотности рыб в водоемах разного типа 76
4. 1. Река Москва 76
4. 2. Озеро Сямозеро 82
Глава 5. Обсуждение 88
5.1. Анализ пространственного распределения и популяционных характеристик рыбного населения на основе оценок плотности и биомассы 88
5. 1. 1. Река Москва 88
5.1. 2. Озеро Сямозеро 92
5. 2. Анализ методологической части 94
Выводы 102
Список литературы
- Насыщаемость сети. Уловистость
- Общая вероятность подхода рыбы к сети
- Вероятность попадания рыбы в сеть и удержания рыбы в сети
- Озеро Сямозеро
Введение к работе
Актуальность проблемы.
Существует множество водоемов, а также участков водоемов, где нет возможности использовать орудия лова отцеживающего типа. Лов рыбы в таких местах производится, как правило, ставными орудиями. Одно из таких орудий — жаберная сеть. Достоинства жаберной сети очевидны. Она проста в обращении, компактна, легко переносится с места на место. Набором сетей различного шага ячеи несложно одновременно обловить сразу несколько участков водоема. Это бесшумное орудие лова, что в некоторых случаях имеет первостепенное значение. При соответствующих ее размерах жаберной сетью можно обловить сразу несколько горизонтов, и рыба с разных горизонтов в улове никогда не будет перемешена. Сравнительную дешевизну как сети, так и ее использования, также можно считать немалым достоинством, определившим популярность этого орудия лова. Тем не менее, несмотря на очевидные удобства использования сети, не существует методов оценки плотности рыб по сетным уловам, где бы (1) был вскрыт механизм взаимодействия рыбы с сетью и (2) имелось бы физическое и математическое описание процесса на каждом отдельном этапе. Все вопросы, связанные с жаберными сетям и освещенные в современной литературе, касаются в общем двух вещей: (а) селективности и (б) уловистости жаберной сети.
Под селективностью обычно понимают показатель, характеризующий различную улавливаемость сетью разноразмерных рыб (Баранов, 1960., Hamley, 1975., Millar, 1992., Millar, 1999., Millar, Fryer, 1999., Marion et al., 2000., Yasuzumi, Tadashi, 2001., Tanaka, 2002., Santos et al., 2003.), а под уловистостью — некую характеристику производительности орудия лова, зависящую от многих факторов, но не позволяющую восстанавливать плотность рыб в зоне облова сети по величине самого улова (Изнанкин, 1959., Никольский, 1974., Блинов, 1973., Сечин, 1998., Грачев, Мельников, 2003.).
Более или менее точная количественная оценка уловистости часто связана с невозможностью однозначно оценить такие показатели как «порог контрастной чувствительности глаза рыбы» (Грачев, Мельников, 2003.), или «порог надежного приема информации об опасности от других особей при реакции на сеть», или «дальность уверенного обмена информацией между особями» (Блинов, 1973.). Определение уловистости для пассивного орудия лова дано Барановым (1918) и Никольским (1974), которые рассматривали этот показатель как отношение количества рыб в улове к количеству рыб, прикоснувшихся к сети. Однако авторами ничего не сказано о способах оценивания количества рыб, подошедших и коснувшихся орудия лова.
Проблем с оценкой селективности не меньше. В основе всех так называемых методов косвенной оценки (т. е. методов оценки селективности через сопоставление частот одних и тех же размерных групп в уловах сетей разной ячеи) лежат (1) принцип подобия в обстоятельствах попадания рыб различных размеров в сети с разным шагом ячеи и (2) допущение о том, что относительные вероятности, с которыми сеть удерживает ту или иную размерную групп, распределены нормально (Баранов, 1939., Holt, 1963., Hamley, 1975., Hovgard, Н., 1996., Helser et al., 1998., Millar, Fryer, 1999., Mahon et a!., 2000., Tanaka, 2002., Santos et al., 2003). Однако часто на практике возникают ситуации, когда картину распределения частот размерных групп в выборке невозможно объяснить с точки зрения допущений используемой методологии. Например, уловы, не имеющие куполообразной формы, считаются непригодными для определения кривых селективности как «нарушающие» законы, по которым частоты размерных групп в облавливаемой совокупности переводятся в частоты этих же самых размерных групп в выборке (улове) (Millar, Fryer, 1999.).
Вопросы, относящиеся непосредственно к оценке плотности по уловам жаберных сетей, решать еще сложнее. Как бы точно мы не определили вероятности, с которыми данная сеть удерживает те или иные размерные группы, как бы точно мы не оценили реакцию рыбы на сеть, ни вместе, ни по отдельности они не смогут ответить на два простых вопроса:
из какого объема воды выловлено данное количество рыбы
сколько рыбы в этом неизвестном объеме было.
Цель и задачи исследования.
Цель работы заключается в разработке метода оценки обилия рыб по уловам жаберными сетями. Задачи исследования сформулированы следующим образом: о Разработка модели перемещения рыб в зоне облова, описание основных событий,
приводящих к столкновению рыбы с сетью, и ее улавливанию; обоснование метода
оценки численности рыб на основании разработанной модели. о Получение объективных оценок уловистости сети на основе выявления механизма
взаимодействия рыбы с сетью и математического описания процесса. о Сбор, обработка и анализ опытного материала, представленного уловами жаберных
сетей из водоемов различного типа, о Оценка плотности массовых видов рыб на городском участке р. Москвы; изучение
пространственно-временной динамики массовых видов, оценка роли рыб в
утилизации органического вещества, содержащихся в сточных водах Курьяновской станции аэрации (КСА).
о Оценка плотности массовых видов оз. Сямозеро; изучение структурно-функциональной организации рыбного сообщества водоема, анализ особенностей распределения рыб в водоеме и характера перемещения массовых видов рыб.
о Анализ эффективности метода на основе сопоставлений полученных с помощью его оценок с оценками независимого метода.
Положения, выносимые на защиту.
Разработана методическая концепция и соответствующая ей модель оценивания плотности рыб по сетным уловам на основе описания событий, определяющих вероятности подхода рыбы к сети, касания сети, попадания в ячею и удержания в ячее.
Верификация модели применительно к данным, полученным в ходе сетных обловов участков р. Москвы и оз.Сямозеро, позволила получить непротиворечивые по отношению к независимым оценки плотности массовых видов рыб.
Научная новизна.
Разработан новый метод оценки плотности рыб по уловам жаберных сетей, параметры которого оцениваются непосредственно из опыта.
Формализован процесс взаимодействия рыб с жаберной сетью, получены новые формулы, описывающие этапы данного процесса.
Для случая хаотического перемещения рыб в зоне облова предложена новая функция, описывающая вероятность достижения рыбы сети.
Получены объективные оценки уловистости жаберной сети.
Теоретическая и практическая значимость.
Разработанный метод может быть использован как инструмент оценки обилия рыб по уловам жаберными сетями. С позиций разработанной теории определено понятие уловистости жаберной сети, которую можно оценить через непосредственно измеряемые параметры. Показана невозможность использования на практике методов косвенной оценки селективности.
Насыщаемость сети. Уловистость
Относительная уловистость есть относительная вероятность поимки рыбы той или иной размерной группы сетью данного шага ячеи. Термин «относительная» говорит о том, что вероятность наиболее хорошо улавливаемой (оптимальной) размерной группы полагается равной единице, а вероятность удержания рыб остальных размерных групп относится к ней. Впервые предположение о природе кривой селективности сделал в начале прошлого века проф. Ф. И. Баранов (Баранов, 1918.). Он предположил, что эти вероятности распределены по нормальному закону. Пик кривой нормального распределения соответствует наиболее хорошо улавливаемой (оптимальной) размерной группе, а при отклонении размера рыбы от оптимального на 20 % «относительная уловистость составляет всего 2-3 % от оптимального размера, т. е. такие рыбы практически вовсе не улавливаются данной сетью» (Баранов, 1939.). Также проф. Баранов полагал, что кривая относительной уловистости одна-единственная для каждой сети. Через нее, как через призму, частоты размерных групп в облавливаемой совокупности «преломляются» в частоты соответствующих размерных групп в улове.
Далее, Ф. И. Баранов сделал предположение о том, что, поскольку рыбы одной и той же породы, но разного размера, являются геометрически подобными (это утверждение, полагал он, достаточно точно соблюдается, если сравнивать группы рыб, не слишком отличающиеся по своей величине), а с другой стороны — ячеи различных размеров также являются геометрически подобными, «естественно ожидать подобия и в обстоятельствах попадания рыбы в сети с различной ячеей» (Баранов, 1939, Баранов, 1948.).
Исследования в этой области позволяют сделать следующие обобщения касательно кривой относительной уловистости (или кривой селективности) и ее физической природы (Баранов, 1939., Изнанкин, 1959., Сечин, 1969., Holt, 1963., Hamley, 1975., Borgstrom, 1992., Borgstrizm, Hahte, 1992., Hovgard, H., 1996., Helser et al., 1998., Millar, Fryer, 1999., Mahon et al., 2000., Tanaka, 2002., Santos et al., 2003.): 1. Кривая селективности — кривая распределения вероятностей — в общем виде представляет собой одновершинную или двухвершинную куполообразную кривую. Часто полагается, что вероятности распределены по нормальному закону. 2. Подобная форма кривой селективности есть следствие того, что одни размерные группы сеть удерживает лучше, другие хуже. 3. Отклонение размера рыбы от оптимального ведет к более или менее резкому уменьшению вероятности того, что данный размерный класс будет уловлен сетью.
Существуют два принципиально отличающихся друг от друга способа оценки селективности жаберной сети. Первый подход носит названия прямой (direct) оценки селективности (Шибаев, 1986., Денисов, 1977., Сечин, 1998., Winters, Wheeler, 1990., Borgstrom, 1989., J. J. de Leeuw et., 2003.). Суть его заключается в следующем.
На некоторой акватории проводится лов одновременно жаберными сетями и неким орудием лова, для которого полагается известным коэффициент уловистости; или вообще считается, что это орудие лова одинаково эффективно улавливает все размерные группы. Таким орудием лова, как правило, является трал. Идея подхода заключается в том, что нужно получить репрезентативную выборку тех размерных групп, которые могут быть уловлены жаберными сетями. Репрезентативность предполагает то, что частоты размерных групп в улове отцеживающего орудия лова и в облавливаемой совокупности одни и те же. Затем, для каждого размерного класса определяется доля его в улове жаберной сетью, и его доля в репрезентативной выборке. На основании сравнения этих долей для каждой размерной группы определяется относительная уловистость сети данной ячеи.
Второй подход носит названия косвенной (indirect) оценки селективности. Ему посвящено подавляющее количество статей, касающихся вообще жаберных сетей (Баранов, 1939., Сечин, 1969., Kitahara, 1971., Hamley, Regier, 1973., Hamley, 1975., Nashimoto, 1979., Clark, King, 1986., Wulff, 1986., Boy, CrivdIi, 1988., Dickson, 1989., Borgstrom, 1992., Fujimori et a!., 1990., Helser et al., 1991., Henderson, Wong, 1991., Salvanes, 1991, Hoist, Moth-Poulsen, 1995., Hoist, Moth-Foul sen, 1995., Millar,1995., Millar, Hoist, 1997., Tokai, Mitsuhashi, 1998., Fujimori, Tokai, 1999., Millar, Fryer, 1999., Kurkilahti, 1999., Kurkilahti et al., 1999., Mahon et al., 2000., Millar, 2000., Tanaka, 2002., Santos et al., 2003.). В основании всех без исключения методов косвенной оценки кривых селективности лежит одна общая идея:
Общая вероятность подхода рыбы к сети
Пусть р есть максимальное расстояние, на которое рыба данного вида и размера — с учетом характера движения — может сместиться за время застоя сети. Тогда, рыба подойдет к сети, если расстояние от точки XQ , у0, в момент начала лова t0, до сети не больше максимального расстояния смещения р за время Т застоя сети.
Направленное перемещение. Для прямолинейного движения попадание рыбы в угол «благоприятного» блуждание р есть необходимое и достаточное условие подхода рыбы к сети, если только расстояние между положением рыбы в момент времени t0 и сетью не больше р. Следовательно, попав в угол р, рыба непременно коснется сети. Отсюда, вероятность события (В) «смещение на расстояние, не меньше заданного» для прямолинейного движения при перемещении рыбы в пределах угла (р равняется единице: Р( ) = 1 (9)
Хаотическое перемещение. При хаотическом движении попадание рыбы в угол блуждания ср есть необходимое, но недостаточное условие подход рыбы к сети.
Вероятность, с которой рыба, находясь в углу ср, подойдет сети, определяется из следующих соображений. Если отождествлять движение рыбы с хаотически движущейся частицей, то вероятность рыбы коснуться сети есть то же самое, что и вероятность частицы достичь некоторой точки в пространстве, отстоящей на некотором расстоянии от места, в котором рыба (или частица) находились в момент начала движения t0 (рис. 6). Формула, по которой можно рассчитать эту вероятность, выглядит следующим образом: р(в)=ігН тЬ (1о) где Я — расстояние от точки, в которой рыба находилась в момент времени t0 , до сети, причем Л р, Т — время застоя сети (Розанов, 1971., «Вероятность и математическая статистика», 2003.). сеть
Событие А «рыба смещается по направлению к сети, и событие В «смещение на расстояние, не меньшее заданного» при хаотическом перемещении суть независимые события, поскольку изменение вероятности одного события не изменяет вероятности другого. Действительно, рыба может перемещаться в углу (р, но не обязательно коснется сети. С другой стороны, рыба может сместиться на расстояние Л, не меньшее заданного, однако смещение будет происходить не в заданном угле. Таким образом, вероятность подход рыбы к сети есть событие, состоящее в появлении (реализации) двух отдельных независимых событий — (А) и (В), и есть произведение событий (А) и (В).
Направленное перемещение. Вероятность подхода сети определяется вероятностью события А при вероятности события В, равной единице. Следовательно, Р=Р{А)-Р(В) = -. (11) Хаотическое перемещение. Вероятность подход рыбы к сети при Л р запишется следующим образом:
Уточнение вероятности подхода к сети при ненаправленном перемещении.
Общую вероятность подхода рыбы к сети при хаотическом перемещении можно вычислить в упрощенном варианте — менее точном, и более сложном — более точном.
Упрощенный вариант. Из формулы, описывающей вероятность подхода рыбы к сети, видно, что сама вероятность зависит от (1) угла блуждания ср и (2) расстояния Л от точки Хд, у0 положения рыбы в момент начала лова t0 до сети. В упрощенном варианте берется кратчайшее расстояние Л от точки XQ , у0 — в заданном ср. В этом случае Л есть медиана угла ср — отрезок, соединяющий точку Xg, у0 и середину отрезка, отсекаемого лучами угла ср на сети (рис. 7).
Более сложный вариант. Принципиально не отличается с упрощенного варианта. В этом случае угол р разбивается на некоторое конечное число сегментов А р с равной градусной мерой, и вероятность подхода определяется для каждого отдельного сегмента по его собственной медиане /1д (рис. 8). Затем вероятности, полученные по каждому Ар, суммируются. Итого, для каждого отдельного сегмента Ас? вероятность вычисляется как: (13) Таким образом, общая вероятность подхода рыбы к сети запишется в виде P=P( )-P(5) = PU): Ар ( у \ = — - ехр я д 2л- tf2 J Ч dx, (14) где п — количество сегментов дробления угла ф . сеть
Зона облова представляет собой геометрическую фигуру, которая имеет две оси симметрии: продольную и поперечную. Рассмотрим участок зоны, ограниченный этими осями — одну четверть всей зоны. В силу симметрии, описав вероятность попадания рыбы, находящейся в этой части зоны облова, в любую точку сети, мы опишем также вероятность попадания в сеть рыбы из любой точки зоны облова. Это следует из того, что в случае, когда начальное положение рыбы соответствует любой другой части зоны облова, путем симметричного переноса его можно отнести к рассматриваемой четверти. Оценка вероятности рыбы размерной группы I, находящейся в зоне облова, подойти к выставленной сети, производится следующим образом.
Вероятность попадания рыбы в сеть и удержания рыбы в сети
Частота (доля) некоторой размерной группы рыб в улове формируется как произведение (1) частоты этой группы в зоне облова и (2) уловистости сети по отношению к рыбам соответствующего размера (Баранов, 1939., Баранов, 1948.). Соответственно, численность рыб данного размера в улове есть произведение (1) количества этих рыб, коснувшихся сетного полотна и (2) уловистости сети по отношению к рыбам данной размерной группы. В терминах модели уловистость есть произведение вероятностей (а) попадания и (б) удержания рыбы в сети.
Тогда справедливо следующее утверждение: если известны виды функций, описывающих (І) распределение размерных групп в совокупности, (ІІ) распределение значений вероятности попасть в ячею и (ІІІ) распределение значений вероятности удержаться в ячее, то результирующая функция, описывающая распределение размерных групп в улове, будет однозначно определяться их произведением.
Облавливаемая совокупность.
Пусть облавливаемая совокупность состоит из рыб одного возраста. Если условия роста у всех особей из этой группы схожие, то распределение по массе, а тем более по длине, будет куполообразным, более или менее симметричным (Uchmanski, 1985., Uchmanski, Dgebuadze, 1990., Чугунова, 1959., Дгебуадзе, 2001.). Если же совокупность состоит из рыб, принадлежащим к двум и более возрастным группам, то общее распределение длин рыб в облавливаемой совокупности будет иметь свои особенности, на которые в первую очередь будут влиять темпы роста рыбы.
Если темпы роста невелики, то модальные значения распределения длин рыб различных возрастов не будут сильно отличаться друг от друга, и результирующая кривая, описывающая общее распределение всех размерных групп всех возрастов в облавливаемой совокупности будет одновершинной куполообразной, как в случае одновозрастной группировки. Если же темпы роста достаточно высоки, то общее распределение длин рыб всех присутствующих в совокупности размерных групп будет иметь свои характерные пики, соответствующие определенным возрастам. Таким образом, могут существовать три основных формы распределения частот размерных групп рыб в облавливаемой совокупности: 1. Одновершинное распределение частот размерных групп рыб, принадлежащих к одной возрастной группе. 2. Одновершинное распределение частот размерных групп рыб, принадлежащих к нескольким возрастным группам. 3. Многовершинное распределение частот размерных групп рыб, принадлежащих к нескольким возрастным группам.
Совокупность 1. Одновершинное распределение частот размерных групп рыб, принадлежащих к одной возрастной группе (рис.18.1). Такое распределение частот размерных групп может, к примеру, быть описано функцией нормального распределения (Godinho, 1997.), а равно как и любой другой подходящей для этого функцией: параметр задает сдвиг функции в положительную область; его физический смысл — значение модальной размерной группы в распределении длин рыбы в облавливаемой совокупности. параметр а задает ширину интервала размерных групп в совокупности (т. е. количество размерных групп). параметр h задает высоту функции; его физический смысл — частота модальной размерной группы в облавливаемой совокупности.
Совокупность 2. Одновершинное распределение частот размерных групп рыб, принадлежащих к нескольким возрастным группам (рис. 18.2). Пусть распределение частот размерных групп рыб одного возраста описывается функцией нормального распределения. Тогда размерный состав облавливаемой совокупности рыб, принадлежащих к нескольким возрастным группам, будет описываться функцией вида О 2 2-о-п j «н-=4 h, +ехр h2 + +єхр (Х-Ъ)2] к , ,aJ (Х-п) 2-0-2 J 2-а, где n — количество возрастных групп в облавливаемой совокупности. Л. (зз)
Совокупность 3. Многовершинное распределение частот размерных групп рыб, принадлеэюащих к нескольким возрастным группам (рис. 18.3).
Как и в случае одновершинного распределения частот размерных групп рыб, принадлежащих к нескольким возрастным группам, многовершинное распределение будет описываться функцией вида
Основная сложность определения вида функции распределения вероятностей (долей), с которыми сеть удерживает попавшую в ячею рыбу, заключается в том, что известен только общий вид кривой этого распределения — она более или менее плавно возрастает от 0 до 1, и далее выходит на «плато». Такой вид распределения физически обоснован, но в силу определенных причин не может быть описан какой-либо конкретной функцией (приложение 4). Формально данное распределение вероятностей описано логистической функцией вида l + expl-q x-kj (35) где о кц — коэффициент, задающий сдвиг функции вдоль ось абсцисс о q — коэффициент, задающий наклон плеча кривой
Опыт анализа говорит о том, что использование данной функции дает удовлетворительные результаты. Это уравнение оперирует небольшим числом параметров, которые легко поддаются интерпретации.
Оценка численных значений параметров. Таким образом, распределение обилия (частот) размерных групп в улове, в общем виде описывается произведением трех составляющих: (1) функцией, описывающей распределение вероятностей P(d,AB) попадания в ячею, (2) функцией, описывающей распределение вероятностей P(S Snopoe) удержания в ячее и (3) суперпозицией функций, описывающих распределение частот размерных групп рыб каждого отдельного возраста.
Озеро Сямозеро
Ихтиологические исследования, проведенные на городском участке р. Москвы, выполнялись в рамках общих мониторинговых наблюдений, ставящих целью оценку влияния сброса очищенных вод Курьяновской станции аэрации (КСА) на речную экосистему (Отчет 2003-БВ2). В задачи этих работ входила оценка роли рыб в утилизации органического вещества, содержащегося в сбросах КСА. В ходе выполнения исследований, помимо оценок общей численности, определялись составы пищевых рационов рыб и величины их удельного потребления (количества потребляемой пищи в пересчете на единицу биомассы за единицу времени).
При оценке питания рыб (плотва, уклея, елец) обнаружено, что основную долю содержимого их кишечников составлял детрит (включающий организмы перифитона и активного ила) и зообентосные организмы.
Организмы зоопланктона составляли не более 3-5% содержимого кишечников рыб. В районе выхода канала КСА доля детрита, включающего в основном организмы активного ила, в питании (плотвы и уклеи) составляла до 60% рациона. Ниже сбросного канала КСА, в районе Сабурово, доля детрита в питании снижалась (до 40% рациона), уступая место организмам зоопланктона и зообентоса. В категорию «зоопланктон» включены кладоцеры, копеподы и коловратки; в категорию «зообентос» — хирономиды, олигохеты и моллюски, в категорию «детрит» — фитопланктон, организмы активного ила, организмы обрастаний и бактерии. В районе выпуска КСА большая часть рациона окуня (55%) состояла из рыбы, велика доля зообентоса.
Оценки удельного потребления для плотвы и окуня составляют 1.21, 1.92, год"1 соответственно. Ориентировочная оценка роли рыб в утилизации органики в зоне влияния КСА может быть получена на основе предположения о равновесном состоянии системы в отношении концентраций органического вещества, плотностей организмов низших трофических звеньев и рыб в течение сезона. На участке сброса в воду поступает дополнительное органическое вещество вместе с бактериями и детритом (плотности фито-и зоопланктона в сбрасываемых водах пренебрежимо малы). Очевидно, что рыбы могут принимать как непосредственное, так и опосредованное участие в трансформации привносимой органики. Анализ состава пищевых рационов массовых видов рыб свидетельствует о том, что взвешенные в воде частицы активного ила могут у отдельных видов составлять существенную часть диеты. Опосредованно, утилизация органики рыбами как потребителями верхних трофических уровней может осуществляться за счет вовлечения в оборот ресурсов, формирующихся в результате интенсификации продукционных процессов на низших трофических уровнях.
Полученные оценки плотности и трофодинамических характеристик массовых видов рыб дают основание для расчета максимального годового потребления частиц активного ила рыбами. В основу расчетов положены определенные ранее значения удельного потребления, данные о составе пищевых рационов и максимальная удельная биомасса массовых видов рыб на участке выхода канала КСА. Полученные оценки годового потребления активного ила составляют: плотва — 17.2 г/м , окунь — 2.64 г/м3. С учетом ориентировочных оценок относительной численности других видов карповых рыб (уклея, елец) суммарное годовое потребление активного ила всеми видами рыб, не превышает 55.54 грамма в кубическом метре воды. Учитывая, что при среднесуточной концентрации ила порядка 12 мг/л его годовое количество составляет около 4 380 грамм в кубическом метре за год, доля ила, непосредственно утилизируемая рыбами, составляет не более 1.26%.
Плотность и удельная биомасса плотвы и окуня по пяти исследуемым станциям Анализируя оценки плотностей окуня и плотвы, полученные по пяти исследуемым точкам, можно отметить следующее.
В первой (верхней по течению) точке № 1 — район Перервинского гидроузла — оценка суммарной плотности плотвы и окуня в интервале наблюденных в улове размерных групп составляет 0.152 экз./м3. На долю плотвы приходится 0.141 экз./м3, на долю окуня 0.010 экз./м .
Следующая точка отбора проб — №2 — расположена в районе сбросного канала Курьяновской станции аэрации (КСА). Оценка суммарной плотности обоих видов определена в 0.259 экз./м . Плотность плотвы и окуня составляет здесь 0.241 экз./м 0.018 экз./м соответственно.
Следующая по течению точка отбора — № 3 — проб расположена около полукилометра ниже сбросного канала КСА. Суммарная плотность обоих видов здесь составляет 0.172 экз./м ; доля плотвы составляет 0.164 экз./м , доля окуня 0.008 экз./м . Последняя точка — № 4 — расположена в 2.5 км ниже сброса КСА. Здесь суммарная плотность плотвы и окуня оценена в 0.368 экз./м . Плотность плотвы выше плотности окуня почти в 7 раз: 0.319 экз./м для плотвы и 0.049 экз./м для окуня.
Динамика суммарной биомассы обоих видов в целом отличается от динамики плотности. В частности, на станции JV4 — в точке с наиболее высокой плотностью — оценка биомассы сопоставима с биомассой в точке М2: 30.9 г/м3 и 29.1 г/м3 соответственно; хотя плотность на станции Ж»4 в 1.5 раза выше, чем в на станции №2. Подобная картина объясняется тем, что в точке с наиболее высокой плотностью облавливаемая совокупность в основном представлена рыбами младших возрастных групп (соответственно, имеющими наименьшую длину и массу)
Действительно, станция № 4 (район Сабурово) представляет собой относительно мелководный участок реки (средняя глубина около 2 м), где практически отсутствует течение. Из экологии исследуемых видов известно, что особи младших возрастных групп в реках предпочитают мелководные участки со слабым течением (Соколов и др., 2002). Возможно, что именно такая картина наблюдается на данной станции. Количество особей плотвы возраста 2 + составляет здесь от общего улова плотвы всех возрастов почти 75 %, тогда как средний процент особей этого возраста на четырех других станциях составляет 57 %. Количество окуня возраста 2 + составляет 88 % от общего улова рыб этого вида против среднего процента рыб этого возраста в 52 % на четырех других станциях
Связь плотности с поступающей извне органикой.
Вместе с очищенной водой из сбросного канала КСА в реку поступает большое количество взвешенного в воде органического вещества — так называемого активного ила. Он является существенным компонентом в рационе таких рыб, как плотва и уклея (у плотвы активный ил в рационе может достигать 100 %) (Криксунов Е. А. и др., 2004., Пушкарь В. Я. и др., 2004., Бурменский В. А. и др., 2004.). Рассматривается вопрос о том, существует ли изменение плотности исследуемых видов по градиенту осаждения активного ила. Так, оценка плотности на станции
Если принять во внимание тот факт, что всегда существует градиент осаждения взвешенной органики, поступающей в реку вместе со сточными водами КСА, а также то, что основным компонентом в рационе такого вида, как плотва, составляют именно частицы активного, поступающий в реку вместе с очищенной водой, можно предположить, что высокая удельная биомасса, в частности, плотвы, — 27.4 г/м , наблюдается на станции № 2 — связана именно с тем, что в данной точке концентрация сброшенной органики максимальная
