Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Общая характеристика Белого моря 23
1.1. Географическое положение, морфометрия 23
1.2. Рельеф дна и донные отложения 27
1.3. Климат .31
1.4. Гидрологический режим. 33
1.5. Гидрохимическая характеристика 54
Глава 2. Флоро-фаунистический состав Белого моря 61
2.1. Краткая история формирования моря, его флоры и фауны 61
2.2. Планктон 63
2.2.1. Бактериопланктон 63
2.2.2. Фитопланктон и криофлора 76
2.2.3. Зоопланктон 72
2.3. Бентос 81
2.3.1. Фитобентос 81
2.3.2: Зообентос. 84
2.4. Рыбы 91
2.5. Птицы; 120
2.6. Морские млекопитающие 127
Глава 3. Основные составляющие продукционных процессов 137
3.1. Органическое вещество, хлорофилл и первичная продукция 138;
3.1.1. Органическое вещество 138
311.2: Хлорофилл 144
311.3. Первичная продукция фитопланктона. 151
3.1.4. Фитобентос 161
3.1.5; Бактериопланктон; 167
3.2. Обилие и продуктивность зоопланктона и зообентоса 172
3.2.1. Зоопланктон 172
3.2.2; Зообентос: 182
3.3; Обилие и продуктивность рыб, птиц и морских млекопитающих 184
3.3:1. Рыбы 186
3.3:2. Морские млекопитающие 188,
3.3.3. Птицы 190
3.4. Трофические взаимоотношения в экосистемах пелагиали и бентали 192
Глава 4. Динамика беломорских промыслов 207
4:1. Промысел водорослей. 207
4;2. Рыбные промыслы. 209
4.2.1. Сельдь 209
4.2.2. Навага 216
4.2.3. Семга 217
4.2.4; «Второстепенные» рыбы 224
4.3. Промысел морских млекопитающих 234
Глава 5. Современное состояние запасов и уровень рационального промысла 239
5.1. Макрофиты 240
5.2. Рыбы 245
5.2.1. Сельдь 245
5.2.2. Навага 263
5.2.3. Семга 267
5.2.4. «Второстепенные» рыбы 269
5.3. Морские млекопитающие 273
5.3.1. Гренландский тюлень 273
5.3.2. Кольчатая нерпа и морской заяц 286
5.3.3. Белуха 287
Глава 6. Причины современного состояния промысла и пути его восстановления 290
6.1. Нерациональный промысел. 290
6.1.1. «Перелов» 290
6.1.2. Недостаточность промысловых усилий 308
6.2. Нарушения воспроизводства промысловых объектов и пути его нормализации 321
6.2.1. Макрофиты 321
6.2.2. Рыбы 322
6.3. Меры по восстановлению промыслов 329
Глава 7. Map и культура и акклиматизация 334
7.1.Акклиматизация горбуши 335
7.2. Марикультура 343
7.2.1. Радужная форель 343
7.2.2. Сельдь 354
7.2.3. Мидия 358
7.2.4. Макрофиты 373
Выводы 392
Литература 394
- Рельеф дна и донные отложения
- Планктон
- Обилие и продуктивность зоопланктона и зообентоса
- Морские млекопитающие
Введение к работе
Исследования Белого моря продолжаются более 200 лет. Начало было положено экспедицией Академии Наук Российской Империи, проводившейся в 1762-1767 годах и направленной на изучение Севера России, в том числе и Белого моря. Руководил работой экспедиции академик И.И. Лепехин.
В XIX столетии работы по изучению Белого моря резко интенсифицировались. Их проведение было связано с деятельностью многих исследователей, именами которых может гордиться не только отечественная, но и мировая наука. В их числе следует в первую очередь назвать К.-Э. М. Бэра, Н.П. Вагнера, К.К. Сент-Иллера, П.С. Палласа, С.Г. Гме-лина, А. А. Бялиницкого-Бирули, М.Н. Римского-Корсакова, СМ. Гер-ценштейна, К.С. Мережковского, В.В. Редикорцева, Ф.Ф. Яржинекого, В.Э. Иверсена, Ф.Ф. Рейнеке, Н.Я. Данилевского и др.
XX столетие добавило к этой плеяде имена К.М. Дерюгина, Г.А. Клюге, Н.М, Книповича, В.В. Тимонова, Л.С. Берга, П.Ю. Шмидта, М.А. Виркетис, Е.Ф. Гурьяновой, П.В. Ушакова, Л.А. Зенкевича, АЛ. Анд-рияшева, В.В. Кузнецова и многих других исследователей. Основные сведения о Белом море, имевшиеся на тот период, были сведены в классической монографии К.М. Дерюгина (1928) «Фауна Белого моря и условия ее существования».
Большой вклад в изучение моря внесли сотрудники биологических станций. Две из них: Соловецкая станция Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей и Гридинская биологическая станция Петрозаводского государственного Университета просуществовали, к сожалению, недолго. Стационарные экологические исследования интенсифицировались только во второй половине прошлого века после организа-
ции трех, действующих и ныне, биологических станций: Беломорской биологической станции Московского государственного Университета, Беломорской биологической станции Зоологического института РАН и Морской биологической станции Санкт-Петербургского государственного Университета. К этому следует добавить, что в Кандалакшском заливе Белого моря более или менее постоянно работали расположенные в основном вблизи Беломорской биологической станции МГУ группы исследователей, организованные и возглавляемые В;Д. Федоровым, И.В. Бурковским и др.,
Благодаря деятельности большинства перечисленных выше организа-ци й и лиц, интересы и деятельность которых в течение примерно 20-ти последних лет интегрировались в рамках Государственной научно-технической программы «Проект «Белое море», были; сформированы наши нынешние представления о гидрологии Белого моря и его флоро-фаунистическом составе. Промысловые запасы и их динамика анализировались сотрудниками бассейновых отделений Главрыбвода (Карел-рыбвод, Мурманрыбвод и Севрыбвод) и Северного отделения Полярного Института Рыбного Хозяйства и Океанографии (г. Архангельск).
Во второй половине прошлого - начале нынешнего столетия сведения, характеризующие животный и растительный мир Белого моря, его ги д-рологические особенности, были сведены в ряду монографий (Кузнецов, 1960; Зенкевич, 1963;. Бабков, Голиков, 1984; Наумов,. Федяков, 1993; Белое море, 1995; Бабков, 1998; Ильяши др., 2003; Berger et al.,.2001,. 2003; и др.). Естественно, что в них в той или иной степени рассмотрены и закономерности организации и функционирования беломорских экосистем. Однако, многие из проблем, и, прежде всего, динамика промыслов, причины нынешней промысловой бедности Белого моря, объем и пути организации рационального использования его биологических ресурсов остаются до сих пор крайне слабо освещенными. Их решение в
большинстве случаев исходит из конкретной промысловой ситуации, не имея в своей основе научно обоснованных представлений о состоянии и динамике развития биологических ресурсов моря. Вместе с тем, очевидно, что такой подход может базироваться только на общем анализе биологических ресурсов водоема, рассматривающем все или, по крайней мере, основные элементы его экосистем, а не только сведения о том или ином виде промысловых объектов (рыб, водорослей, морских млекопитающих и др.).
Основная цель диссертационной работы заключалась в проведении именно такого системного анализа как нынешнего состояния биологических и в особенности промысловых ресурсов Белого моря, так и их динамики. Для ее достижения необходимо было использовано несколько взаимодополняющих подходов.
Во-первых, взяв за основу исторический подход, автор постарался составить представления о динамике беломорских промыслов и о максимальном промысловом потенциале моря, а также рассмотреть правомочность бытующих в настоящее время представлений о его «бедности» (Житний, 2005 б, в).
Во-вторых, на основе системного подхода к исследованию продукционных процессов, протекающих в Белом море и определяющих уровень биологических ресурсов и рационального, научно обоснованного промысла, была произведена оценка промыслового потенциал как отдельных видов, так и всей биоты водоема в целом. Основные материалы к такому анализу были заимствованы автором из литературы. К сожалению, приходится констатировать, что, не смотря на относительно хорошую, по сравнению с другими арктическими морями России, изученность Белого моря, многие сведения, необходимые для подобной интегральной оценки функционирования беломорских экосистем, до сих пор отсутствуют.
В-третьих, суждение о бедности или богатстве моря может быть обоснованным только при наличии сравнительного подхода, позволяющего соотнести биологические ресурсы и продукционный потенциал различных морей, как из одной биогеофафической части Мирового океана, так и из его различных частей. Такое сравнение также было осуществлено (Житний, 2005в).
И, наконец, в наше время уже ни у кого не должна вызывать сомнений ошибочность некогда весьма популярного лозунга о том, что «Мы не можем ждать милости от природы. Взять их у нее - наша задача». Очевидно, что давно настала пора не только «собирать урожай, но и засевать ниву». В связи с этим в задачу работы входил анализ путей организации и развития беломорской марикультуры, частично уже рассмотренных автором ранее (Житний и др., 1984; Житний, 2002, 2003 а-в, 2 0 05 г; Кулаковский, Житний, Газдиева, 2003).
Рельеф дна и донные отложения
Белое море имеет довольно сложный рельеф дна, характеризующийся значительными перепадами глубин. На севере Воронки глубина достигает 60-70 м, но к югу этой части моря уровень дна повышается до 30-40 м. Глубоководный желоб, связывающий Воронку с глубинными частями Горла, располагается вблизи Терского берега. Район акватории вдоль Канинского берег мелководен. Средняя глубина Горла порядка 40м. На его дне чередуются гряды и желоба с глубинами до 100м (рис. 1.2).
Мезенский залив мелководен. Его глубина не превышает 20 м. Двинский залив имеет относительно ровное дно. Максимальная глубина (более 100м) отмечена в северной части залива. Онежский залив вытянут в северо-западном направлении. Наибольшие глубины около 50-60 м располагаются в центре залива. На северо-запад и юго-восток от центра глубины убывают до 15-20 и 30-40м, соответственно. В куту залива глубины не превышают 10-20 м.
Центральная часть моря (Бассейн) наиболее глубоководна. В середине котловины по ее продольной оси на значительном расстоянии зарегистрированы глубины от 200 до 300м (Лоция, 1983). Краевые части Бассейна значительно мелководнее. Кандалакшский залив также достаточно глубок в той части, которая примыкает к Бассейну. В этом районе недалеко от полуострова Турий в так называемом Кандалакшском желобеобнаружены максимальные для всего моря глубины (343м) . По мере продвижения вдоль оси залива от Бассейна в кут глубина падает.
Подводные ландшафты Белого моря очень разнообразны. По своему генезису донные отложения имеют терригенный характер. Они отличаются весьма разнообразным гранулометрическим составом. В них входят валунные, галечно-гравийные, песчаные, пелитовые и алевритовые компоненты. Скорость абразионных процессов, разрушающих берега, достигает 3-5 м в,год (Медведев, 1972). У западных берегов моря, не только на литорали, но и на довольно больших глубинах (до 15-20м), преобладающими являются абразионные рельефы, представленные обломками скал, валунами, галечни ковы ми россыпями, камнями и их сочетаниями (Бабков, Голиков, 1984), В кутах заливов и бухтах Белого моря эти формы рельефа обычно замещаются аккумулятивными заиленными пляжами. В целом по морю в составе осадков преобладают песчаные и пелитовые фракции. Первые характерны для поднятий дна и мест с активной гидродинамикой. Вторые, т.е. пелиты обычны в застойных, часто более глубоких районах. Верхние слои грунта на дне Белого моря обычно окрашены в коричневый цвет, что является следствием повышенного содержания окислов железа и марганца. Во многих участках дна обнаруживаются скопления железо-марганцевых конкреций.
Для районов, переходных от абразионных к аккумулятивным, характерны смешанные ландшафты, наиболее обычные для Белого моря. В связи с особенностями гидродинамики абразионные процессы, формы рельефа и осадки преобладают, как уже отмечалось выше, вдоль западных берегов. Аккумулятивные процессы доминируют в восточной части моря. Для восточных берегов весьма характерны аккумулятивные подводные косы и песчаные пляжи. Элементы абразионных рельефов могут обнаруживаться и на значительных глубинах, где преобладают пелито-вые фракции. Причиной этого служит перенос прибрежного обломочного материала вместе с плавающими льдами в весенний период.
Белое море относится к типичным средиземным морям, поскольку оно глубоко вдается в материк и со всех сторон окружено сушей. Следствием этих геоморфологических особенностей является преобладание континентальных черт его климата над морскими. Лето, как правило, относительно теплое, а зима суровая и продолжительная. При этом в открытых частях моря климат более мягкий и ровный, чем в глубине заливов (табл. 1.2).
В связи с особенностями распределения атмосферного давления над северной Атлантикой и акваторией Северного Ледовитого океана Белому морю свойствен муссонный характер смены преобладающих ветров: зимой часты юго-западные ветры, а летом - северо-восточные (Бабков, 1998). Летом весьма обычны низкая облачность и дожди. Зимой часты ситуации с ясным небом и низкими температурами воздуха.
Температура воздуха опускается зимой до -20-3 0С и более низких значений. Летом температуры могут подниматься до +30С, но обычно не превышают + 15-20С.Климатические характеристики, в первую очередь температура и влажность воздуха в Белом море, как и в других регионах Земли, подвержены не только сезонным, но и значительным многолетним изменениям, носящим долговременный циклический характер. В Белом море обнаружены циклические изменения гидрометеорологических условий. Для деловитости моря статистически достоверны 2-3, 5-6, 10-11 и 13-14-летние циклы (Лукин, Снеговская, 1985). Изменения температуры воздуха у г. Архангельска, проанализированные по спектру частот, также позволяют говорить о существовании 2-3, 4-5 и 12-15-летних колебаний климата (Дементьев, Зубакин, 1985). Какие из этих циклов наиболее устойчивы, пока сказать трудно. По-видимому, для гидрометеорологических условий Белого моря наиболее характерны 5-6-летние колебания, приводящие к четко выраженной цикличности в сезонном развитии многих представителей его растительного и животного мира, tie имея возможности останавливаться на этом вопросе подробнее, отметим лишь, что он достаточно детально освещен в литературе (Кузнецов, 1960; Ижевский, 1961; Зенкевич, 1963; Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР, 1991; Белое море, 1995; и др.).
Основные черты гидрологического режима Белого моря определяются его географическим положением, связью с Баренцевым морем через сравнительно узкий и мелководный пролив и большим объемом пресноводного стока. Белое море относится к бореально-арктическим морям на основании особенностей климата, гидрологии, характера флоры и фау Понимая вслед іа Н.М. Книповичем (1938), гидрологию, как науку о водоеме в целом с его физическими, химическими и биологическими процессами, остановимся в этом разделе только на части характеристик Белого моряны. Однако, разделить его на бореальную и арктическую части можно не по горизонтали, а в вертикальной плоскости. Такое своеобразие деления моря обусловлено его гидрологической и, в первую очередь, температурной спецификой. Она выражается в том, что поверхностная водная масса хорошо прогревается в летнее время, а глубины заполнены водами с отрицательными круглогодичными температурами (Дерюгин, 1928; Кузнецов, 1960; Бабков, Голиков, 1984; Белое море, 1995; Бабков, 1998; Berger et al., 2001; и др.). Не останавливаясь в данном месте на анализе вопроса о количестве водных масс, выделяемых в Белом море, вернемся к нему чуть позже, после того, как рассмотрим основные гидрологические особенности водоема.
В северной части моря температуры воды летом невысоки: порядка 6-8С. В районах с интенсивной турбулентностью, обусловленной сильными приливно-отливными течениями, между температурами воды на глубине и на поверхности обычно нет большой разницы. Вертикальная гомотермия свойственна району Горла, где температура воды летом поддерживается на указанном выше уровне практически на всех глубинах. Аналогичная ситуация наблюдается и в Онежском заливе, с той лишь разницей, что в летнее время воды этого залива имеют более высокие температуры порядка 9-12С, а иногда и выше (до 14-16С). В Бассейне и заливах моря температура воды на поверхности достигает обычно 13-15С, а в вершинных частях заливов и на мелководьях бывает значительно выше (до 20-24С), В Онежском и Кандалакшском заливах, а также в Бассейне и в кутовой части Двинского залива летом воды
Планктон
Сапрофитные бактерии - основные деструкторы органического вещества в море. Их функциональная активность, как и у других комформеров, напрямую связана с воздействием ряда внешних факторов, в первую очередь, температуры. Поскольку арктические водоемы характеризуются крайне низкими температурами, то длительное время предполагалось о priori, что роль микроорганизмов в трансформации вещества в них ничтожна, если сравнить ее с таковой в морях умеренных широт. Однако, оказалось, что это не соответствует действительности. Было установлено, что в водах арктических морей содержится множество бактерий, названных психрофильными, которые способны размножаться при низких температурах, близких к точке замерзания воды (ZoBell, 1946; Крисе, 1976; Теплинская, Москвина, 1987; и др.). К настоящему времени накоплено уже довольно много сведений об этих микроорганизмах, обитающих в Миро вом океане при температурах 5С и ниже (Morita, 1975), но специфика их жизни при низких температурах только начинает проясняться (Теплинская, Москвина, 1987). Ничтожно мало известно, в частности, о распределении и активности микроорганизмов в отдельных морях, включая арктические. Не составляет исключения и Белое море. Имеющиеся сведения позволяют лишь в первом приближении подойти к характеристике роли микроорганизмов в функционировании беломорских экосистем (Галкина и др., 1988; Теплинская, 1995).
Не менее важна роль микроорганизмов и в самоочищении водоемов. И хотя этот вопрос находится в стороне от рассматриваемых проблем, тем не менее, не упомянуть о нем нельзя. Хорошо известно, что микроорганизмы являются главными агентами в трансформации нефти и нефтяных углеводородов в море. Биоиндикация нефтяного загрязнения и качества воды с помощью микробиологических методов широко применяется при гидробиологическом и санитарно-техническом анализе состояния различных водоемов (Цыбань и др., 1981). Наибольшая численность нефтеокис-ляющих бактерий обнаруживается в водах кутовой части Кандалакшского залива, где она достигает в среднем десятков клеток в 1 мл воды с максимумом (до сотен клеток на мл) в верхнем 0.5-метровом слое воды. Четко прослеживается уменьшение численности нефтеокисляющих бактерий по мере удаления от порта г. Кандалакша в открытую часть одноименного залива (Теплинская, 1995). В центральной части моря количество нефтеокисляющих бактерий не превышает, как правило, единиц клеток в I мл воды, а в Онежском заливе они вообще не были обнаружены.
Относительно высокая численность нефтеокисляющих бактерий и их заметная доля в бактериальном сообществе районов, обогащенных нефте углеводородами, свидетельствует о достаточно активном самоочищении вод Белого моря от нефтяного загрязнения в условиях низких температур.
Благодаря исследованиям, начатым еще в XIX столетии и продолжающимся по настоящее время (Мережковский, 1878; Reinhard, 1882; Levander, 1916; Киселев, 1925; Федоров, 1969; Кокин и др., 1970; Хлебович, 1974; Вейко, 1990; Сарухан-Бек и др., 1991; Ильяш и др., 2003), состав планктонных микроводорослей Белого моря изучен достаточно подробно. При этом, однако, только в последнее время исследователи приблизились к более или менее окончательным выводам. В недавно опубликованной монографии, посвященной фитопланктону Белого моря (Ильяш и др., 2003), приведен список, насчитывающий 291 таксон. Данные этих авторов показывают, что наиболее разнообразны и многочисленны диатомовые водоросли, что подтверждает и более ранние наблюдения. По доле диатомовых водорослей в составе планктона, варьирующей, исходя из данных различных авторов от 57 до 63%, Белое море приближается к таким высокарктическим эпиконти-нентальным морям, как Карское (67%) и Лаптевых (64%), что лишний раз свидетельствует об его арктическом характере (Бобров и др., 1995). Однако, не смотря на преобладание диатомовых, по биогеографическим характеристикам фитопланктона это море скорее следует относить не к арктическим, а к арктическо-бореальньш: в нем доминируют арктическо-бореальные (28%) и космополитические (25%) формы микроводорослей.
До сих пор наиболее распространенной была точка зрения о значительной (в 2-3 раза) обедненности состава микроводорослей Белого моря, по сравнению с таковым Баренцева моря. Новые данные показывают, что это не так. В различных частях Баренцева моря в составе фитопланктона по со временным представлениям (Макареаич, Ларионов, 1992) насчитывается 308таксонов. Следовательно, по числу таксонов планктонные микроводоросли Белого моря практически не уступают баренцевоморским. При этом, однако, они достоверно различаются по своему составу, что следует из оценки индексов сходства (табл. 2.1).
Большое значение в понимании развития и жизненных циклов отдельных видов фитопланктона имеет изучение его качественного и количественного состава в разные сезоны. В течение года происходит смена комплексов видов (Федоров и др., 1995), под которыми понимается (Иль-яш и др., 2003; стр. 45) «...сообщество водорослей [фитоплтіктонньїх микроводорослей - Б.Ж.]У устойчиво формирующееся и существующее в определенных пределах изменений факторов среды (освещенности, структуры водного столба, содержания биогенных элементов и др.)». Введение представлений о сезонных комплексах фитопланктона (Федоров и др., 1982) является дальнейшим развитием теории биологических сезонов В.Г. Богорова (1938), на обсуждении которой мы остановимся чуть ниже.
В течение года в Белом море формируется четыре основных: сезонных комплекса фитопланктона и несколько переходных. Более полугода Белое море покрыто льдом. Типичные для этого периода низкая температура воды и высокие концентрации элементов минерального питания благоприятны для развития мелких форм, обладающих высоким темпом размножения. Массовыми в это время являются представители родов Fragillaria, Nitzshia, Thalassiosira и Navicula.
Обилие и продуктивность зоопланктона и зообентоса
Один из основоположников отечественной океанографии -В.Г. Богоров, исходя из среднего положения, занимаемого зоопланктоном между фитопланктоном, с одной стороны, и рыбами и бентосными организмами, с другой стороны, пришел к выводу, что по зоопланктону можно дать некие осредненные оценки общей биопродуктивности океана и морей (Богоров, 1974). Вместе с величиной первичной продукции показатели обилия и продуктивности сообществ зоопланктона являются наиболее адекватными показателями общего продукционного потенциала водоема.
Зоопланктон Белого моря хорошо изучен (гл. 2), хотя это можно сказать в основном о Кандалакшском заливе и в меньшей степени о других участках моря. Изменения показателей обилия в течение года в этом районе носят обычно моноциклический характер (рис. 3.5). Они, однако, имеют несколько иную природу, чем в других арктических морях, в которых максимум численности формируется за счет интенсивного размножения холодноводных форм, продолжающегося короткий период времени (Богоров, 1974). В Белом море более растянутый максимум обилия зоопланктона летом достигается в результате наложения периодов массового развития видов из различных экологических комплексов.
Межгодовые отличия в ходе сезонных процессов вызываются главным образом температурными условиями того или иного года. Очевидно, также, что помимо температуры на развитие зоопланктона влияют и другие факторы, меняющиеся по сезонам: соленость, устойчивость водных слоев и обилие фитопланктона.
В теплые годы (1962, 1968, 1974 и др.) появление многих видов планктона и их массовое развитие наблюдается раньше обычного. В холодные годы (например, в 1966, 1969, 1971) из-за слабого прогревания воды многие процессы протекали в более поздние сроки. При этом наблюдалось два пика численности. Первый - в начале лета в результате развития более хол одноводных форм имеет меньшую длительность, но по величине почти не уступает годовому максимуму в сентябре. Второй пик обусловлен массовым развитием эврибионтных и тепловодных форм (рис. 3.6).
В холодном году численность зоопланктона нарастает крайне медленно и достигает своего единственного максимума лишь в конце августа. Этот пик численности обусловлен увеличением количества холодновод-ных и эврибионтных видов. Он гораздо меньше по величине такового в теплый год.
Сравнение сезонных изменений структуры планктонного сообщества и показателей обилия зоопланктона, приведенное за многолетний период исследований в губе Чупа, показывает, что в некоторые годы наблюдается весьма высокое сходство изменений. Было замечено, что сходство по зоопланктону проявляется чаще всего с интервалом в 5-6 лет (Прыгункова, 1987; Перцова, Прыгункова, 1995). Параллельные гидрологические наблюдения показали, что повторяемость лет с наиболее высоким теплосодержанием (теплые годы) имеет тот же временной интервал: 5-6 лет (Бабков, Прыгункова, 1974). Рис. 3.5. Динамика обилия зоопланктона, температура воды, С в слое 0-25 м; ЛГ- плотность, тыс. экз./м3 в слое 0-60; В - биомасса, мг/м3 в слое 0-60 м. (По: Прыгункова, 1987, с изменениями).
Рис. 3.6. Динамика обилия зоопланктоналетом теплого (1) и холодного (2) года.По оси абсцисс - время, по оси ординат — плотность, тыс. экз./м .(По: Прыгункова, 1987 с изменениями).
Пространственное распределение зоопланктона подвержено значительным изменениям: сезонным, межгодовым, эпизодическим. По результатам одиночных наблюдений весьма трудно судить о типичном распределении зоопланктона и его обилии. Для этого необходимы многократные съемки исследуемых акваторий. Различные районы Белого моря, изучены в этом отношении крайне неравномерно, а многие из них явно недостаточно. Лишь для Кандалакшского залива имеется более или менее достаточный материал о распределении биомассы зоопланктона в летний период (Перцова, 1970; Перцова, Прыгункова, 1995).
Показано, что, во-первых, с глубиной биомасса зоопланктона уменьшается (табл. 3.7), во-вторых, в прибрежных районах биомасса выше, чем в открытых частях залива; и, наконец, наиболее высокими биомассами зоопланктона в летнее время характеризуются вершинная часть залива и губа Чупа. Несмотря на значительные изменения вертикального и горизонтального распределения зоопланктона от года к году, средняя для всего залива биомасса колебалась за 10 лет в относительно неболь-ших пределах: от 140 до 257 мг/м при среднемноголетнем значении 200 мг/м3.
Наблюдения за сообществом планктона в Онежском заливе велись гораздо менее регулярно, чем в Кандалакшском. Анализу поддаются количественные данные лишь за 6 лет, да и то, собранные не по единой программе (табл. 3.8). Обращают на себя внимание значительные колебания общей биомассы зоопланктона за годы исследования: от 7 до 225 мг/м3. Очевидно, что причина столь существенных вариаций может заключаться в различиях способов, времени и места взятия проб. Помимо этого она может быть обусловлена и межгодовыми изменениями распределения планктона в Онежском заливе.
Морские млекопитающие
Гренландский тюлень Учитывая важное хозяйственное значение, которое имеет промысел гренландского тюленя, вопрос о его численности крайне важен. В основу определений численности тюленей положены данные аэрофотосъемок размножающихся самок на детных залежках или поголовья тюленей на лин-ных залежках с учетом возрастной и половой структуры популяции. Представления об изменениях численности гренландского тюленя в Белом море, полученные этим методом, приведены в таблице 5.9.
Сопоставление динамики численности тюленей, о которой можно судить по данным, приведенным в этой таблице, с данными об изменениях промысла показывает, что состояние популяции изменялось в первую очередь под воздействием промысла. Как уже отмечалось раньше (гл. 4), наиболее интенсивным промысел тюленей был в 20-х и первой половине 30-х годов прошлого столетия. Максимальное за всю историю промысла количество тюленей было добыто в 1923 году, т.е. в год, когда право промысла в Белом море было предоставлено на концессионных началах норвежским зверобоям. Добыча составила 457.6 тыс. голов (343 тыс. шт. — российской и 124.6 тыс. шт. — норвежской стороной). Такая добыча не могла не сказаться на численности популяции, которая начала резко сокращаться. Запасы тюленей упали до минимального уровня в 222 тыс. голов к 1963 году (табл. 5.9). В 1962-1965 гг. беломорское стадо находилось на грани истребления (Назаренко, 1974; Яковенко, 1983). Одновременно с этим происходило и значительное сокращение добычи, снизившейся в 1965 - 1974 гг. до минимального уровня в 36 тыс. голов в год (Тимошенко, 1995а).
Такая ситуация не могла не вызвать опасений за состояние запасов беломорской популяции, которые привели к принятию мер, ограничивающих объем промысла. С 1955 г. для отечественной судовой добычи был установлен годовой лимит в 100 тыс. голов, сниженный в 1963 году (год минимальной численности) до 60 тыс. шт. за сезон. К этому времени и наша, и норвежская сторона отказались от промысла самок в период размножения. В 1965 г. отечественный судовой промысел был вовсе прекращен, а общая добыча тюленей отечественными зверобоями была сокращена до 20 тыс. голов.
Ряд охранных мер был введен и Норвегией, сократившей количество зверобойных судов, их тоннаж и сроки добычи (до 30 апреля).
В соответствии с заключенным в 1957 году между СССР и Норвегией соглашением «О мерах по регулированию промысла тюленей и охране запасов тюленей в северо-восточной части Атлантического океана» для каждой из сторон ежегодно устанавливаются квоты добычи гренландского тюленя в Белом море и южной части Баренцева моря, куда выносит беломорских тюленей вместе со льдами. Согласно этому же соглашению на заседаниях рабочей группы ИКЕС/НАФО рассматриваются меры по регулированию промысла и обсуждаются результаты и перспективы соответствующих научных исследований. Принятые меры привели к остановке дальнейшего сокращения запасов и постепенному росту численности тюленей, начиная с 1965 г. (табл. 5.9).
Накопленных к этому времени материалов оказалось достаточно для построения структурной модели популяции и расчисления изменений ее численности (Яковенко, 1967) За основу были взяты данные аэрофотосъемок 1963г. Расчет изменений велся с начала размножения в 1964г. Исходя из численности самок, коэффициентов естественной смертности и репродукции, прогноз изменений численности популяции производили по формуле:данной генерации к моменту размножения, М — процент репродуцирующих самок данной возрастной группы.
Выживание животных в стаде за каждый год определялось по формуле:выживших через год, Ма- исходная численность, К — процент естественной смертности за данный отрезок времени. Общая численность определялась по сумме L и Na. Расчет выживания по приведенной формуле осуществлялся отдельно для самок и самцов. Репродукция также рассчитывалась для каждой из размножающихся генераций вотдельности. В результате расчетов, выполненных по указанной схеме, была установлена прогностическая величина популяции беломорского лысуна на каждый год вплоть до 1980г. (Яковенко, 1983). Пример прогнозируемых изменений численности для ряда лет приведен на рисунке 5.4. Периодически повторявшиеся аэрофотосъемки (в 1968, 1970, 1973 и 1976 гг.) позволили сравнить результаты определения численности тюленей с помощью аэрофотосъемок с величинами, полученными расчетным путем. Отклонения были меньше 5%. Единственным исключением был 1966г., когда отклонение данных аэрофотосъемки от расчетных величин было гораздо большим: 11.4%. При этом можно вспомнить, что 1966 г. отличался экстремально тяжелыми ледовыми условиями, вызвавшими гибель значительного количества молоди тюленей и других животных, включая птиц и беспозвоночных (Русанова, Хлебович, 1967; Бианки, Карпович, 1969; и др.).
Предложенная модель имела высокую прогностическую ценность и адекватно оценивала изменения численности популяции за ряд лет. Она была верифицирована данными аэрофотосъемок вплоть до 1976г. Однако, как показывают дальнейшие наблюдения, реальный рост численности популяции стал отставать от прогнозированного. К середине 80-х годов прошлого столетия численность популяции достигла 800 тыс. голов и в дальнейшем поддерживалась на этом уровне . При этом до конца этого десятилетия за год промышлялось порядка 80 тыс. тюленей. Затем объем ежегодной добычи был снижен до 40-45 тыс. шт. На этом же уровне (35 - 40 тыс. шт. в год) промысел находится и в настоящее время (Отчет СевПИНРО, 2003).
