Фитоценозы черноморской цистозиры: структура, восстановление и перспективы использования Сабурин Михаил Юрьевич

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1. Состояние фитоценозов черноморской цистозиры в северо-восточном регионе моря 40

Глава 2. Динамика восстановления климаксовых фитоценозов цистозиры 54

Глава 3. Макроводоросли гидротехнических сооружений и искусственных рифов северо-восточного региона моря 69

Глава 4. Биоаккумуляция цистозирой некоторых тяжелых металлов 97

Заключение 105

Выводы 112

Литература 114

Приложения 141

• Состояние фитоценозов черноморской цистозиры в северо-восточном регионе моря
• Динамика восстановления климаксовых фитоценозов цистозиры
• Макроводоросли гидротехнических сооружений и искусственных рифов северо-восточного региона моря
• Биоаккумуляция цистозирой некоторых тяжелых металлов

Введение к работе

Бурые водоросли составляют важную часть прибрежных морских экосистем умеренной зоны. Они участвуют в трансформации солнечной энергии, продуцируя органическое вещество и кислород; поглощают из окружающей среды и накапливают различные биогенные элементы и соединения; являются субстратом для эпибионтов и кладок икры беспозвоночных и рыб; служат убежищем для различных гидробионтов. Большинство из них представляют собой ценные промысловые объекты, широко используемые в различных отраслях промышленности и сельского хозяйства. Занимая литораль и сублитораль окраинных морей, бурые водоросли быстро и адекватно реагируют на антропогенные изменения среды, в том числе и на загрязнения, аккумулируя многие химические соединения в повышенных концентрациях. В этой связи некоторые из них рекомендованы в качестве индикаторов и биомониторов загрязнения морских вод тяжелыми металлами (Капков и др., 1987; Капков, Тришина, 1990; Савельев, 2000).

В северо-восточном регионе Черного моря на каменистых грунтах в достаточно чистых олиго- и мезосапробных водах на глубине 0-10 м доминируют фитоценозы двух видов и четырех форм многолетней бурой водоросли цистозиры. Именно здесь сосредоточены мощные кли-максовые заросли этой водоросли (Калугина-Гутник, 1975; Блинова, 1985). Основные запасы, биомасса которых в регионе составляет около 50 % всей черноморской цистозиры, приходится на две наиболее распространенные формы - Cystoseira crinita (Desf.) Bory и C.barbata (Good et Wood) Ag. (Блинова и др., 1991).

Запасы черноморской цистозиры были определены в 60-70-е гг. прошлого столетия и достигали 2 млн. т, из которых промысловые составляли около 1,3 млн. т (Калугина-Гутник, 1968; Блинова, 1979). В последнее время в связи с возросшей антропогенной нагрузкой на экосистему Черного моря (Виноградов и др., 1992) запасы цистозиры снизились до 1, 2 млн. т в результате уменьшения ширины пояса зарослей во-

дорослеи за счет поднятия нижней границы ее произрастания (Блинова
и др., 1991; Максимова, Лучина, 2002). ..

В прибрежных водах региона цистозира является структурообразующим доминантным видом бентосных фитоценозов, а мелкие эпи-фитные нитчатые красные, бурые и реже зеленые водоросли выполняют роль функциональных доминантов, поскольку их удельная поверхность в 2-3 раза выше, чем у базифита. Многоярусный фитоценоз цистозиры за счет огромной адсорбирующей поверхности талломов, входящих в сообщество водорослей, выполняет функцию мощного естественного биофильтра. В результате фотосинтеза микро- и макроводорослей в фитоценозе цистозиры постоянно поддерживается высокая аэробность среды, в которой происходит окисление продуктов первичного и вторичного загрязнения среды обитания (Блинова, Сабурин, 1998). Бурые и другие водоросли фитоценоза, вегетирующие в течение многих лет, аккумулируют многие поллютанты, включают их в процессы метаболизма, надолго исключая их из водной среды. Детоксикацию загрязняющих веществ осуществляют и другие организмы фитоценоза - эпифитные бактерии и диатомовые водоросли, которые, однако, из-за короткого жизненного цикла «возвращают» в воду поглощенные вещества в форме метаболизированных соединений.

В связи с уменьшением пояса цистозиры предприняты попытки сохранения ее климаксовых сообществ и искусственного культивирования водорослей на различных субстратах. Для решения этой задачи необходимы охрана естественных фитоценозов цистозиры, ведение рационального промысла и создание в прибрежной зоне дополнительных твердых субстратов - искусственных рифов для выращивания водорослей (Еременко, Миничева, 1987; Блинова и др., 1990).

Цель настоящего исследования - изучение состояния и структуры фитоценозов черноморской цистозиры в районе ее наибольшего произрастания, динамики и скорости их восстановления, культивирование водоросли на искусственных субстратах для последующего использования в качестве биофильтров и ценного сырья для водорослевой промышленности. Основные задачи состояли:

1. В оценке состояния юшмаксовых фитоценозов цистозиры и их флористического состава в северо-восточном районе моря с использованием легководолазного снаряжения;

2. В исследовании регенерационной способности сезонной и многолетней динамики восстановления фитоценозов цистозиры;

3. В разработке способов культивирования цистозиры и изучении формирования ее фитоценозов на искусственных субстратах и рифах;

4. В определении содержания в талломе водоросли некоторых поливалентных, в том числе и токсичных тяжелых металлов, и использовании цистозиры в качестве биомонитора загрязнения морской среды.

Результаты этих исследований могут служить основой и обоснованием рационального использования естественных и создания искусственных фитоценозов цистозиры, а также фундаментом для дальнейших работ по культивированию этой водоросли в северо-восточной части Черного моря.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Одним из основных компонентов экосистемы прибрежной зоны Черного моря являются макроводоросли: бурые, зеленые и красные, биомасса и продукция которых значительно превышает таковые фитопланктона. Доминирующими и структурообразующими фитоценоз видами здесь оказываются различные формы бурой водоросли цистозиры: Cystoseira barbata (Good et Wood) A.G. и C.crinita (Desf.) Bory. Характерная особенность структуры этих фитоценозов заключается в их неоднородности в вертикальном и горизонтальном направлениях, в разнообразии особей разных видов, а также в их размерных, весовых и возрастных группировках (Калугина-Гутник, 1979; Блинова, 1985; Блинова, Сабу-рин, 1998).

Существенная роль цистозиры в формировании и последующем функционировании морских прибрежных биоценозов, биоаккумуляция этой водорослью загрязняющих веществ и, особенно, тяжелых металлов из морской среды, большое практическое значение для промышленности и сельского хозяйства определяет актуальность более углубленного исследования биологии и экологии бурых водорослей.

1. Запасы и промысловые скопления бурых водорослей

в Мировом океане

Основные запасы и промысловые скопления бурых водорослей сконцентрированы в прибрежных водах бореальной зоны Мирового океана. Омывающие Россию моря чрезвычайно богаты промысловыми водорослями: бурые водоросли составляют существенную часть мировых запасов стран, расположенных на побережье умеренной зоны .

В прибрежных водах мурманского побережья Баренцева моря основными объектами промысла являются бурые водоросли рода Laminaria: L.digitata, L.saccharina, Alaria esculenta и рода Fucus: F.vesiculosus, Ascophyllum nodosum, запасы которых оценивались соответственно в 270 и 180 тыс. т (Блинова, 1964; 1969; 1979).

В водах Белого моря общие запасы бурых водорослей превышали 1 млн. т, из которых на ламинариевые приходилось около 800 тыс. т, а на фукусовые - 300 тыс. т (Гемп, 1962; Коренников, 1979).

В Балтийском море запасы промысловой водоросли F.vesiculosus невелики и составляли 75 тыс. т, к тому же находятся, в основном, у побережья Латвии (Киреева, 1970).

Черное море богато бурой водорослью цистозирой, которая представлена несколькими видами и формами, запасы которой оценивали в 2 млн. т (Калугина-Гутник, 1975).

Дальневосточные моря, омывающие российские берега, чрезвычайно богаты бурыми водорослями : ламинарией (Laminaria japonica), цистозирой {Cystoseira crassipes) и фукусами (Fucus evanescens). Наибольшие скопления водорослей характерны для прибрежных вод Охотского моря, особенно его северо-западной части, Шонтарских {Laminaria gurjanovae) и Курильских островов. В прибрежных водах Курилл произрастают различные виды ламинарии и крупная бурая водоросль Alaria fistulosa, запасы которых оцениваются в 500-600 тыс. т ( Суховеева, Шмелькова,1979).

У материкового побережья Японского моря, где основной промысловой водорослью является Laminaria japonica, ее запасы превышают 300 тыс. т. В прибрежных водах у юго-восточного побережья Сахалина запасы этой водоросли значительно ниже и составляют 15-20 тыс. т (Сарочан, 1963). Общие разведанные запасы бурых водорослей дальневосточных морей превышают 18 млн. т (Кизветтер и др., 1981).

В северо-восточных морях Атлантического океана преобладают фукусовые: Fucus vesiculosus, F.serratus, F.distichus, Ascophyllum nodosum, а также ламинариевые: Laminaria digitata, L.hyperborea, Lsaccharina, Alaria esculenta (Блинова, 1985). Запасы промысловых бурых водорослей здесь оценивают в 2 млн. т, из которых большая часть приходится на побережье Норвегии (Baardseth, 1970).В центральной Атлантике в Саргассовом море запасы бурых водорослей рода Sargassum по данным разных авторов составляют от 4 до 20 млн. т (Goran, 1975; Dawes, 1986; Камнев, 1989).У северо-западных берегов Атлантики, где

наряду с вышеперечисленными видами произрастают Laminaria solidungula и L.longicrusis запасы бурых водорослей оцениваются приблизительно в 1 млн. т (Блинова, 1985).

В бассейне Тихого океана бурые водоросли представлены различными видами p. Alaria и p. Nereocystis, запасы которых оценивают только у берегов Британской Колумбии в более, чем 500 тыс. т . У побережья Австралии и Тасмании запасы бурой водоросли Macrocystis angustifolia и M.purifera составляют 2 млн. т (Foreman, 1983).

Таким образом, разведанные запасы бурых водорослей в прибрежных водах морей, омывающих Россию, составляет 25 % мировых запасов этих ценных объектов промысла (рис. 1а).

2. Строение клеток и организация тканей бурых водорослей

Клетки бурых водорослей, хотя и аналогичны клеткам других растений, имеют особенности строения. Это, в первую очередь, относится к покровным клеткам. Клеточная стенка, представляющая собой продукт секреторной деятельности хлоропласта, состоит из 2-3 слоев, отличающихся по толщине, плотности и химическому составу. Размеры клеточной стенки составляют 1-3x10³ нм, и на ее долю приходится до 15 % сухой массы клетки и до 45 % массы таллома (Mabean, Kloager, 1987).

В зависимости от особенностей роста и времени образования клеточные стенки подразделяются на первичные и вторичные. При клеточном делении образуется первичная стенка. После завершения деления клеточная стенка утолщается и под ней закладывается вторичная стенка, которая отодвигает первичную к периферии и придает клетке форму и прочность (Седова, 1977).

В клеточной стенке имеются поры с диаметром 40-60 нм, через которые осуществляется связь и посредством плазмодесмы объединяются протопласты соседних клеток в симпласт, играющий важную роль в транспорте веществ в клетку. Диаметр плазмодесм соответствует размерам пор, длина 8,5±1,5х10² нм. На площадь клеточной стенки в 1 мкм² приходится от 55 до 120 плазмодесм. Вокруг плазмодесменных каналов

Рис.1 Разведанные запасы бурых водорослей в Мировом океане (А) и окраинных морях России (В) (Калугина - Гутник, 1975; Блинова, 1979; 1985)

В

В морях, омывающих Россию

Охотское и Японское моря

В морях, омывающих другие страны

Охотское море Cystoseira crassipes

Баренцево и Белое моря

Черное море Cystoseira barbata Cystoseira crinita

у некоторых водорослей встречаются отложения каллозы, которая, как полагают, участвует в регуляции транспорта веществ из клетки в.клетку. Кроме того,, при повреждении клеток у бурых водорослей плазмодес-менные канальцы под действием каллозы закрываются, что препятствует разрушению соседних клеток (Биль и др., 1981;1981а).

Клеточная стенка бурых водорослей состоит из двух основных компонентов: аморфного гелеобразного матрикса полисахаридной природы и фибриллярной опорной системы. Внешние слои клеточной стенки образуют сульфатированные полисахариды и пектины, придавая клетке устойчивость к действию химических веществ. Фибриллярная система состоит из целлюлозных волокон и участвует в образовании внутреннего слоя клеточной стенки. Входящие в состав матрикса сульфатированные полисахариды: фукоидан, выделенный из фукуса, и аско-филлан - из аскофиллума, состоят из мономера фукозы, сульфатирован-ной в. С-положении (Evans, 1973). У бурых водорослей содержание сульфатированных полисахаридов колеблется от 4 до 20 % сухой массы (Гусев, Никитина, 1986). Полагают, что устойчивость фукоидов к изменению ионного баланса среды обусловлена связыванием катионов функциональными группами сульфатированных полисахаридов наружных слоев клеточной стенки. Вместе с тем, эти соединения придают определенную гибкость клеточной стенке, что чрезвычайно важно при адаптации к обитанию в литорали (Mariani et al., 1985).

Другим компонентом клеточной стенки являются альгинаты, состоящие из остатков P-D-маннуроновой и а-гулуроновой кислот (Евтушенко, Назарьева, 1972). Они обнаруживаются, в основном, в фибриллярном слое, где их содержание достаточно высоко и составляет 10-40 % (Лукачев, 1972; Mabean, Kloager, 1987). Альгиновые кислоты, особенно а-гулуроновая, имеют высокое сродство к ионам двухвалентных элементов. Сорбционные свойства клеточных стенок определяются содержанием в них гулуроновой кислоты (Долматова, Пантелеева, 1968; Назаренко, Поликарпов, 1972; Haug et al.,1974; Рындина, Романская, 1975).

Внутренние слои клеточной стенки бурых водорослей образованы целлюлозой, собранной в элементарные фибриллы, несколько десятков которых образуют микрофибриллу. Молекулы целлюлозы синтезируются терминальными комплексами, локализованными в плазмалемме. При этом сами целлюлозосинтезирующие комплексы образуются либо непосредственно на плазмалемме, либо в аппарате Гольджи. Микрофибриллы у фукусовых с диаметром 20-30 нм имеются только во внутреннем слое клеточной стенки, где они закреплены с помощью матрикса поли-сахаридных цепей, в основном, арабиногалактанов и ксилоглюканов, синтезирующихся в диктиосомах (Oliveria, Bisalputra, 1977).

Целлюлоза клеточных стенок бурых водорослей представляет собой полимер целлобиозы - 4-о-р-0-глюкопиранозил-0-а-глюкопира-нозы. Ее содержание в клетках разных видов водорослей колеблется от 1 до 20 % и определяет прочность талломов в разные сезоны года (Седова, 1977).

Эпидермальные клетки бурых водорослей снаружи покрыты кутикулой. Толщина кутикулы у C.barbata составляет 2,5x10³ нм. Предполагают, что в этом слое локализованы ферменты, контролирующие образование слизи, выполняющей защитные функции (Камнев, 1989).

Другие органоиды клеток бурых водорослей: цитоплазматическая мембрана, ограничивающая снаружи протопласт; тонопласт, отделяющий протоплазму от содержимого вакуолей, сходны по строению и химическому составу с аналогичными структурами растительных клеток. Исключение составляют белки, набор которых специфичен для каждого типа биологических мембран (Бурцева, Мороз, 1988).

Ядро бурых водорослей, как и всех эукариотических растительных организмов, окружено двойной мембраной. Ее толщина (20-40 нм), размер пор (30-90 нм) и их количество непостоянны и зависят от функциональной активности ядра. Диаметр ядер также колеблется от 2,5 до 15,0x10³ нм (Neushul, Dahl, 1972).

Вегетативные клетки даже одного рода бурых водорослей содержат разный набор хромосом. Так, у водорослей пор. Laminariales существует два типа набора хромосом : у атлантических видов п=30-31, а у

тихоокеанских іг=22. Бурым водорослям свойственна полиплоидия, как результат деления ядра, не сопровождающегося расхождением ..хромосом дочерних клеток (Бирштейн, 1988).

Вакуолярная мембранная система клеток бурых водорослей, пред-ставляющая собой эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, микротельца и сферосомы часто рассматриваются как единое целое, поскольку выполняют разные функции, дополняющие друг друга .В гранулярном ретикулуме идет синтез мембранных белков и липидов и происходит сборка липопротеидных мембран. В гладком эндоплазмати-ческом ретикулуме осуществляется детоксикация веществ и депонирование ионов кальция. Эндоплазматический ретикулум представляет собой транспортную систему, объединяющую клетки бурых водорослей. Совместно с аппаратом Гольджи он участвует в образовании клеточных вакуолей. Комплекс Гольджи в клетках бурых водорослей образует систему диктиосом, расположенных вокруг ядра и в местах образования клеточных стенок. Он участвует в синтезе сульфатированных полисахаридов и альгинатов. Эти процессы протекают при участии ферментов, локализованных на мембранах диктиосом. У фукусовых комплекс Гольджи принимает участие в образовании ирисовых тел и лизосом (Evans, 1973).

Вакуоли бурых водорослей, кроме поддержания тургора и ионного баланса цитоплазмы, накопления и запаса белков и Сахаров, выполняют также функции детоксикации метаболитов. В стареющих клетках бурых водорослей происходит их автолиз вследствие выделения из лизосом и вакуолей литических ферментов (Oliveria, Bisalputra, 1977а).

Микротельца бурых водорослей - пероксисомы и сферосомы образуются в результате деятельности эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи. Перкосисомы по форме могут быть палочковидными или дисковидными, их размер у разных водорослей составляет 400-1800 нм. В них происходит превращение липидов в углеводы, и они участвуют также в процессе фотодыхания. Диаметр сферосом не превышает 100 нм. Их основная функция связана с синтезом липидов (Грубая, Рехцигл, 1972).

Специальные включения клеток бурых водорослей представлены физодами, которые образуются в апикальных клетках и локализуются вокруг пластид. Их размеры составляют около 400 нм. В составе физо-дов обнаружены высокие концентрации полифенолов, полисахаридов, полифосфатов и липидов (Clayton, Shankly, 1987).

Митохондрии бурых водорослей по морфологии и функциям не отличаются от таковых других растений. С возрастом, однако, их структура существенно меняется: уменьшается размер и число крист и уплотняется матрикс (Камнев, 1987).

Хлоропласты бурых водорослей весьма разнообразны по форме, количеству и расположению в клетке. Тилакоиды в них собраны в пучки по три одиночных в каждом. Иногда ламеллярная система хлоропласта составляет одну грану . В строме хлоропластов расположены пластогло-булы, в которых запасаются липиды и фенолы: а-токоферол, а-токохинон, витамин К и др. (Pellegrine, 1980). При старении клеток в хлоропластах увеличиваются размеры тиллакоидов и появляется большое количество пластоглобул. Однако, на последующих стадиях деградации клетки ламеллярная система редуцируется практически полностью (Ledoigt, Freyssinet, 1982).

У бурых водорослей пиреноид расположен вне хлоропласта, однако, структурно и функционально с ним связан. Диски ламеллярной системы хлоропласта свободно проникают в строму пиреноида. В клетках в зависимости от фотосинтетической активности могут находиться один или несколько пиреноидов разных размеров (Владимирова, 1974). По форме пиреноиды разных видов заметно отличаются; однако, все они имеют сходные структурные элементы: обкладку, более плотную и гомогенную, чем у хлоропластов, строму, и иногда кристаллические структуры белкового компонента РБФ-карбоксилазы. Основная функция пиреноида - синтез ламинарина, полисахаридов и других веществ, которые или поступают в хлоропласты, или запасаются непосредственно в пиреноидах (Griffiths, 1980).

Сложноорганизованные бурые водоросли имеют достаточно сложное анатомическое строение. У фукосовых и ламинариевых уже

намечается дифференцировка на примитивные ткани: механические, проводящие, ассимиляционные и запасающие.

В клетке и стволе ламинарии четко выделяются отдельные слои, из которых образуется таллом: меристему, ковровый, средний и центральный. Периферические клетки покрыты кутикулой. Ассимиляционный покровный слой образует мелкие плотно упакованные клетки, которые расположены отдельными участками меристодермы и способны к делению и формированию органов размножения. Ковнутри от ассимиляционного слоя лежит средний слой, состоящий из крупных вакуоли-зированных неассимилирующих клеток. В коре и сердцевине ламинариевых встречаются слизистые каналы (Петров, 1974; 1975). В сердцевине имеются также вытянутые клетки с трубовидными расщеплениями, которыми они примыкают друг к другу, образуя продольные и поперечные ряды. Эти трубовидные клетки напоминают ситовидные трубки высших растений. В отличие от ситовидных трубок высших растений трубовидные клетки сохраняют ядро и многочисленные митохондрии (Курсанов, 1976; Петров, 1977). Перегородки между трубовидными клетками пронизаны большим числом каналов с диаметром 6x10^-2 мкм, сквозь которые проходят пласмодесмы (Ziegnler, Ruck, 1967).

У крупных ламинариевых - Macrocystis и Nereocystis проводящая система состоит из крупных вытянутых по всей длине пластины ситовидных трубок с поперечными пластинками, которые пронизаны порами в количестве 100-200 штук. Эти клетки имеют ядро и другие цитоплаз-матические органоиды. К ним с разных сторон примыкают ситовидные элементы наподобие гифов, которые ориентированы в радиальном направлении. Эти элементы пронизаны мелкими порами и огибают клетки среднего слоя (Parker, Philpott, 1961).

В талломе фукусовых также имеется несколько слоев клеток: ко-ровый, меристема, средний, промежуточный и центральный (Зинова, 1967). Эпидермальный слой образован мелкими пигментированными клетками, покрытыми кутикулой. Он выполняет защитную функцию. В этих клетках хлорофилл обнаруживается не всегда. Ковнутри располагаются способные к делению крупные пигментированные клетки ковро-

вого слоя. В них находится основное количество хлоропластов (Довгань, Медведева, 1982; Камнев, 1987). Внутри этих слоев находится меристо-дерма - делящаяся покровная ткань, которая формирует органы размножения (Ковалевская, 1987).

Ближе к сердцевине располагаются средние и промежуточные слои, образованные крупными бесцветными клетками. В многолетних талломах клетки среднего слоя сохраняют способность к делению в течение всей жизни растений. В промежуточном слое на поперечных срезах видны трубовидные клетки. У Cystoseira barbata и C.crinita они появляются на втором году жизни и обнаруживаются только в стволе (Ка-лугина-Гутник, 1975). У других бурых водорослей - фукоидов {Fucus serratus и Sargassum filipendula) в промежуточном слое трубовидные клетки встречаются и в молодых ветвях, где они выполняют транспортную функцию (Stivastava, Schmitz, 1982). У некоторых фукусовых имеются ситовидные пластинки с диаметром пор от 40 до 100 нм, толщина которых варьирует от 0,2 до 1,5 мкм (Moss, 1983).

В центральной части слоевища у фукусовых располагается два ряда мелких бесцветных клеток сердцевины, выполняющих, как полагают, механическую и транспортную функции (Зинова, 1980). Фукоидам свойственен апикальный рост за счет деления меристемы апексов, расположенных в верхушечной части таллома в форме трехгранной усеченной пирамиды. В апексе имеется центральная клетка, окруженная активно делящимися клетками меристемы. При ее повреждении рост меристемы прекращается, как и других клеток, образующих инициали концептакул. Полагают, что именно центральная клетка апекса контролирует как деление меристемы, так и последующую дифференциацию концептакул (Yoshidaetal., 1983).

В результате продольных делений апекса происходит образование и дифференцировка меристемы, коры и серединного слоя. При этом, клетки основной части делятся, вытягиваются и образуют сердцевину. Рост в толщину цилиндрических частей таллома - ствола и ветвей различных порядков происходит за счет роста клеток среднего слоя в результате ориентирования их в радиальном направлении с образованием

трубовидных клеток с толстыми стенками. С возрастом такие клетки обнаруживаются не только в нижней, но и в средней части таллома. Зону трубовидных клеток рассматривают как промежуточный слой, который, разрастаясь, раздвигает клетки соседних слоев. При этом площадь его увеличивается и у 10-12-летних водорослей Cystoseira barbata достигает 70-75 % площади поперечного среза (Калугина-Гутник, 1975).

Утолщение плоских частей таллома происходит путем деления и роста клеток серединного слоя. Разрастаясь, этот слой раздвигает и оттесняет клетки ассимиляционного слоя к периферии таллома: с ростом поверхности слоевища и слущивания кутикулы с клеток периферического слоя у старых частей таллома толщина коврового слоя уменьшается (Камнев, 1989).

3. Фотосинтетическая пигментная система бурых водорослей

Бурые водоросли - фотоавтотрофы. В то же время им свойственна органотрофия: растворенные в воде органические вещества и, особенно, углеводы и аминокислоты, служат водорослям дополнительным источником углеводного и азотного обмена. Органотрофия зависит от возраста и размера слоевища, а также от плотности популяции водорослей (Хайлов, Фирсов, 1976; Хайлов, Монина, 1977).

Основными фотосинтетическими пигментами бурых водорослей являются хлорофиллы «а» и «с» и каротиноиды: фукоксантин, виолак-сантин и а- и |3-каротины. У неуоторых видов встречаются также анте-роксантин и зеаксантин (Wilhelm et al, 1987).

Бурые водоросли обычно обитают на глубинах, на которых освещенность снижается и спектральный состав света сдвигается в коротковолновую область. В этой связи существенную роль в поддержании интенсивности фотосинтеза, кроме хлорофилла «а», играют хлорофилл «с» и каротиноиды ( Jeffrey, 1976). Хлорофилл «с», как известно, представляет собой смесь двух форм пигмента: хлорофиллов Сі и с₂. Максимумы их спектров поглощения приходятся на 445^448-450 нм, 583 и 634 нм, что обеспечивает бурым водорослям высокую эффективность использо-

вания энергии солнечного света (Jeffrey, 1969). Каротиноиды, из которых большая часть представлена фукоксантином, также позволяет поглощать свет в сине-зеленой области спектра и передавать его энергию хлорофиллу (Berkaloff etal., 1983).

Содержание пигментов у бурых водорослей составляет 0,04-0,7 мг/г сырой массы или тысячные доли в пересчете на маасу сухого вещества клеток, из которых хлорофилл «с» составляет 20-50 %, а каротиноиды 15-25 % от количества хлорофилла «а» (Яценко, 1963). Концентрация пигментов меняется с возрастом таллома и его отдельных частей. У черноморских цистозир (C.barbata и C.crinitd) минимальное количество хлорофиллов «а» и «с» характерно для ветвей 1-ого порядка, а максимальное содержание хлорофилла «а» - в ветвях 2-ого порядка, а хлорофилла «с» - в ветвях 3-го порядка (Firsov, Khailov, 1979). При этом с возрастом ветвей концентрация пигментов в них заметно снижается. У некоторых фукусовых, в том числе у Cystoseira barbata зимой и весной содержание пигментов увеличивается, что связывают как со снижением интенсивности света, так и температуры воды (Zavodnic, 1973).

Наряду с количественным изменением пигментов у бурых водорослей в зависимости от возраста таллома и глубины произрастания меняется соотношение пигментов и степень агрегированности хлорофилла «а» в сторону длинноволновых форм, что проявляется в смещении спектров флуоресценции (Романюк, 1982 ). Со снижением уровня освещенности таллома во фракциях хлорофилла «а» увеличивается доля пигментов с максимумами поглощения при 687, 698 и 699 нм, т.е. возрастает . эффективность использования энергии света фотосистемой ФС I. Изменение спектрального состава света приводит к перераспределению поглощенной энергии в сторону ФС II (Завалинский и др., 1978). Обе фотосистемы бурых водорослей кроме хлорофилла «а» содержат хлорофилл «с» и каротиноиды: в ФС I - [3-каротин и виолоксантин, а в ФС II -фукоксантин. Их роль заключается в сенсибилизации и передаче энергии света на молекулы хлорофилла, а также в защите их от фотоокисления (Alberte et al, 1981; Smith, Melis, 1987).

Фотосинтетическая активность бурых водорослей зависит от возраста таллома и его морфологического строения. Тонкие и ветвистые слоевища оказываются наиболее продуктивными. Так, у Cystoseira barbata наиболее высокий уровень фотосинтеза характерен для ветвей в возрасте 1-2 месяца (Фирсов, 1979; Littler, 1980).

Образовавшиеся в процессе фотосинтеза органические вещества клеток водорослей подвергаются дополнительным превращениям. Некоторые из них используются в хлоропласте, другие накапливаются в цитоплазме или транспортируются в другие участки таллома. У бурых водорослей одним из продуктов фотосинтеза является шестиатомный спирт маннит, доля которого составляет до 50 % извлекаемых из водорослей растворимых веществ. Синтезированный маннит может накапливаться в вакуолях цитоплазмы или транспортироваться по таллому в зоны потребления. При этом часть маннита превращается в пиреноиде в ламинарии, который является запасным веществом бурых водорослей. Помимо маннита бурые водоросли способны синтезировать и специфические спирты - дульцит, арабит и т.д. Транспорт ассимилянтов в талломе бурых водорослей из клетки в клетку идет по симпласту сквозь плазмодесменные каналы, а у высокоорганизованных фукоидов и по трубовидным ситовидным клеткам (Биль и др., 1981а).

У бурых водорослей по проводящей системе транспортируется не сахароза, а трудно метаболизируемые сахароспирты: маннит, дульцит, арабит и т.д., которые оказываются более удобными для транспорта. Кроме этих соединений в трубовидных клетках проводящей системы присутствуют глюкоза и манноза, которые необходимы для метаболизма самих проводящих клеток, в онтогенезе сохраняющих цитоплазматиче-ские органоиды (Курсанов, 1976).

На фотосинтез и, соответственно, на рост бурых водорослей существенное влияние оказывают температура и соленость. Так, у фукусовых северных морей при одинаковой освещенности ранней весной и осенью интенсивность фотосинтеза падает с ростом температуры воды (Грин-таль, 1979).

Соленость как один из основных абиотических факторов, который влияет на рост бурых водорослей путем изменения осмотического- давления. Со снижением солености уменьшается размер таллома. Опреснение воды отрицательно влияет на развитие черноморской Cystoseira barbata (Погребняк и др., 1976). Разные виды водорослей неодинаково реагируют на изменение солености среды. Водоросли, произрастающие на литорали, более устойчивы, чем сублиторальные виды. У литоральных форм в процессе эволюции генетически закрепилась адаптация к существованию в зонах с высокими колебаниями солености (Дробышев, 1970).

4. Минеральный состав бурых водорослей

Вода составляет основную часть клеток бурых водорослей, на ее долю приходится от 60 до 90 % сырой массы таллома (Dromgoole, 1980). В клетках водорослей вода находится в свободном и связанном состоянии. Свободная фракция составляет 85-90 % от количества воды в клетке. Она локализована в вакуолях, которые служат емкостями для растворов углеводов, органических кислот и других соединений. Фракция связанной воды составляет 10-15 %, она или химически связана с биополимерами, или образует оболочки вокруг молекул и ионов растворенных веществ (Камнев, 1989).

Бурые водоросли представляют собой гиперосмотические системы: их осмотическое давление существенно выше (30-60 атм)давления морской воды с соленостью 35%о (23 атм), что позволяет им поглощать воду из окружающей среды (Библь, 1965).

Содержание и соотношение химических элементов в талломе бурых водорослей и в окружающей среде существенно различается, что свидетельствует об избирательном характере биоаккумуляции минеральных веществ. В составе клеток бурых водорослей обнаружены практически все известные химические элементы, однако, в большом количестве им необходимы натрий, кремний и йод. При этом минеральные вещества концентрируются в их тканях, где они утилизируются в про-

цессе метаболизма. Так, концентрация железа в клетках ассимиляционного слоя в несколько раз выше, чем в клетках среднего и центрального слоев, не содержащих хлорофилл (Bercaloff, 1966; Ishi et al., 1980).

В процессе эволюции у водорослей разных отделов сложился определенный минеральный обмен; они в разной степени концентрируют химические элементы (Бойченко, Удельнова, 1978). Наиболее древние водоросли концентрируют преимущественно железо, которое участвует в восстановлении углекислоты и молекулярного азота. У бурых водорослей, известных с конца протерозоя, на фоне снижения уровня железа возрастало содержание в клетках других элементов: меди, титана и никеля. Таким образом, соотношение поливалентных металлов является важным биогеохимическим показателем эволюции водорослей (Удельнова и др., 1980 ; Саенко, 1992).

Накопление химических элементов водорослями представляет сложный многоступенчатый процесс, включающий адсорбцию элемента клеточными стенками, транспорт в клетку, связывание его макромолекулами клеточных структур, а также выведение избытков аккумулированных соединений в окружающую среду. Первая фаза представляет собой обратимый процесс, который не тормозится ни метаболическими ингибиторами, ни низкой температурой. В то же время клеточная стенка водорослей, содержащая соединения с высокой ионнообменной способностью, играет важную роль в биосорбции химических элементов (Капков, 2003).

Транспорт веществ через поры, воднобелковые каналы и липид-ную фазу цитоплазматических мембран может идти по градиенту концентрации путем простой диффузии или облегченной диффузии с использованием специфических белков-переносчиков, локализованных в мембранах. Их специфичность обусловлена наличием мест связывания определенных молекул. Так, белок-переносчик глюкозы осуществляет транспорт только D-молекул углевода и может идти в противоположных направлениях. Поступление в клетку веществ против градиента концентрации требует затрат энергии. Он осуществляется с помощью электронейтральных и электрогенных насосов. С помощью первых транспорти-

руются однозаряженные ионы в противоположных направлениях и раз-нозаряженные - в одном с сохранением стехиометрии числа катионов и анионов. Так поступают, например, в клетки нитраты, уравновешиваясь выведением из нее бикарбонатного иона или органических анионов. Вторые переносят вещества лишь в одном направлении. В результате по обе стороны мембраны накапливаются разноименные заряды и возникает потенциал. Одним из основных ионов, обуславливающих появление мембранного потенциала, является ион водорода, отделяющийся от карбоксильных групп, которые содержатся в большом количестве в клеточной стенке и цитоплазматической мембране, и создающий доннанов-скую фазу (Alberts et al., 1994).

Бурые водоросли аккумулируют минеральные вещества пропорционально их содержанию в окружающей среде, поскольку основная часть таллома представлена вакуолями и клеточной стенкой с высокой ионнообменной способностью. С ростом загрязнения морской среды содержание некоторых токсичных металлов может превышать их среднее значение в клетке в десятки раз (Morris, Bale, 1975; Foster, 1976; Phillips, 1977). При этом часто содержание потенциально опасных металлов может различаться даже у близких в таксономическом отношении видов из одного и того же места обитания (Капков, Тришина, 1990).

Для отдельных химических элементов обнаруживаются сезонные колебания в их аккумулировании и выведении токсичных избытков из клетки в окружающую среду. Так, у Ascophyllum nodosum накопление и выведение кадмия и цинка происходит более активно летом, а свинец, напротив, аккумулируется преимущественно в зимнее время (Eige et al., 1980).

Содержание минеральных веществ в талломе бурых водорослей одного и того же вида из разных водоемов или даже разных участков одного водоема заметно варьирует. Для этих водорослей характерны высокие концентрации калия, кальция, магния, железа и йода. В то же время, содержание азота и фосфора на единицу углерода у них ниже, чем у микроводорослей за счет богатых углеродом клеточных стенок. При этом концентрация азота, фосфора и серы в разных участках таллома

может различаться в 5 и более раз в зависимости от метаболической активности клеток (Jackson, 1977).

Процесс накодления поливалентных металлов бурыми водорослями зависит от возраста участка таллома (Higgins, Mackey, 1987). У чер-номорской Cystoseira crinita в возрастных группировках от 6 месяцев до 11 лет выявлены периоды, в течение которых происходит резкое изменение концентрации металлов в талломе и периоды с относительно стабильным их содержанием (Биль, Медяников, 1981).

У бурой водоросли Sargassum pallidum в одних и тех же участках таллома концентрации минеральных веществ заметно меняются с возрастом, причем в разных частях слоевища динамика изменения концентраций одних и тех же элементов может носить как сходный, так и различный характер. В момент максимальной метаболической активности у этой водоросли обнаруживаются высокие концентрации калия, натрия, кальция, магния, марганца и железа (Камнев, 1989).

На биоаккумуляцию химических элементов бурыми водорослями влияют и другие факторы, важнейшими из которых являются рН, жесткость и соленость воды, присутствие в среде других металлов и т.д. Например, процесс накопления свинца водорослями тормозится в присутствии меди и цинка, которые конкурируют со свинцом за места связывания в клеточных структурах (Foster, 1976).

5. Строение таллома и морфологические особенности роста цистозиры

Талломы бурых водорослей чрезвычайно разнообразны по внешнему и внутреннему строению: от примитивных однородных клеточных нитей, прикрепляющихся к субстрату тонкими ризоидами (пор. Ectocarpales) до гигантских пластин, сидящих на стволике, который прикрепляется ко дну мощными ризоидами или базальным диском (пор. Laminariales). Слоевища фукусовых водорослей наиболее сложные в морфологическом отношении и скорее напоминают высшие растения. Они дифференцированы на осевой ствол, прикрепляющийся к субстрату

базальной пластиной и несущий боковые ветви разных порядков с лис-топодобными пластинами - филлоидами, а также часто воздушные пузыри.

Морфологические особенности таллома: длина, площадь поверхности, масса, а также соотношение этих параметров и, особенно, удельная площадь обуславливают уровень метаболических процессов водоросли и обмена с окружающей средой. Тесная взаимосвязь между различными параметрами сложноорганизованного таллома водоросли свидетельствует о том, что морфологически слоевище развивается как единое целое образование (Khailov, 1979).

Следует подчеркнуть, что удельная поверхность таллома водоросли - один из основных фундаментальных признаков с точки зрения оценки интенсивности обмена организма со средой и поддержания стабильного уровня метаболизма (Камнев, 1989; Капков, 2003). Полагают, что у бурых водорослей морфологическая адаптация слоевища направлена на увеличение отношения S/V и S/W с целью большего контакта с водной средой. Благодаря рассеченности поверхность таллома Fucus vesiculosus составляет 5 м² на 1 м² , а у более сложноорганизованных водорослей этого же порядка, таких как Cystoseira crinita - достигает 70 м ² и более на 1 м² дна (Хайлов, Парчевскии, 1983). Отношение поверхности таллома к его массе S/W заметно различается у ветвей разных порядков. Так, у Cystoseira barbata наибольшие значения S/W характерны для осей третьего порядка, в то время как у осей первого порядка - наименьшие. Обнаружена прямая корреляция между удельной поверхностью слоеви-, ща (S/W) и удельным фотосинтезом и интенсивностью других обменных процессов (Firsov, Khailov, 1979).

Величина удельной поверхности изменяется с возрастом отдельных элементов таллома и при росте, который не сопровождается изменением формы слоевища, величина удельной поверхности снижается. Особенно у нерассеченных растений. При этом, уменьшение S/W практически не связано с возрастом всего растения (Хайлов и др., 1978).

Рост биомассы и увеличение площади слоевищ, как и отдельных их элементов у бурых водорослей описывается S-кривой, а скорости

роста тех же параметров - одновершинными кривыми. В результате скорость прироста биомассы, длина таллома и площадь водоросли в онтогенезе снижаются, особенно у многолетних видов порядка Fucales (Камнев, 1989). У Fucus vesiculosus в популяциях преобладают неполо-возрелые особи в возрасте 1-3 лет, в то время как зрелые составляют около 1/3 от общего числа особей. При этом общая длина таллома у водорослей одного возраста может различаться на 1-2 порядка, но отношение величины прироста к общей длине растения остается практически постоянным. Таким образом, скорость роста слоевища нарастает постепенно до начала периода размножения, а затем резко падает (Максимова, 1979).

Для черноморской цистозиры максимум увеличения массы, длины и площади целого слоевища и его отдельных элементов не совпадают. Масса и площадь осей слоевища падают в рядуі -^-2-^3-»4, а произведение индивидуальных параметров на количество осей - возрастает. В результате максимальные площади поверхности и массы характерны для ветвей 1 и 2 порядков, а максимумы общей площади и массы у верхушечных ветвей 3 и 4 порядков (Фирсов, 1971).

Бурые водоросли произрастают на глубинах, редко превышающих 15-30 м. Им свойственна способность к световой адаптации и поэтому в эуфотической зоне свет не лимитирует их рост (Luning, 1980; Dring, 1981; Титлянов, 1983). В то же время для растений разного возраста, для разных частей таллома и для разных стадий развития водорослей требуются разные оптимумы освещенности и разный спектральный состав света. Так, коротковолновый видимый свет необходим при делении яйцеклетки и при образовании зачаточных ризоидов у фукосовых, а тем-новой период необходим для выхода гамет (Jaffe, 1954; Kinne, 1971; Fei, Neushul, 1984).

Интенсивность света существенно влияет на рост таллома водоросли. Так, у черноморской цистозиры максимум роста приходится на летне-осенний период, когда освещенность и температура воды максимальны. Следует, отметить, что солнечная радиация активирует развитие генеративных органов. Рост черноморской цистозиры продолжается в

течение всего года с максимумами в мае-июне и осенью, а в зимнее время происходит замедление роста в отличие от средиземноморских форм, у которых в ноябре-декабре наблюдается период покоя (Погребняк и др., 1976).

У многих бурых водорослей в зависимости от глубины произрастания наблюдается изменение количества основных и адвентивных ветвей, площади таллома и его массы в результате утоныиения клеточных стенок, что связывают с отсутствием механических воздействий волн (Knstensen, 1968; Празукин, 1983). Кроме сезонных изменений на рост бурых водорослей заметное влияние оказывают суточные ритмы: максимум фотосинтетической активности имеет место в полуденные часы (Титлянов и др., 1978).

Бурые водоросли, обитающие в прибрежных водах умеренной зоны, растут в широком интервале температур. При этом водоросли, произрастающие на литорали, более устойчивы к переменам температуры окружающей среды, чем сублиторальные формы. Наиболее резистентными к низким температурам оказываются фукоиды, которые не погибают даже под слоем льда. Очевидно, что у этих водорослей, подвергающихся периодическому влиянию низких температур, выработались механизмы, которые препятствуют замерзанию клеточной воды за счет повышения концентрации Сахаров, белков, липидов, которые выделяются со слизью и имеют более низкую, чем вода, точку замерзания (Kan wisher, 1957).

Существование бурых водорослей в условиях литорали, эстуариев и лиманов, где наблюдается значительное колебание температуры и солености, а также приливы и отливы, связывают у них с наличием, как уже отмечалось, генетически закрепленной адаптации к стрессовым ситуациям. Кроме того, в приливно-отливной зоне со значительной волновой активностью таллом фукоидов становится более разветвленным, утолщаются клеточные стенки и увеличивается прочность прикрепления к субстрату (Thom,1983; Ященко, Репин, 1986).

Бурые водоросли пор. Fucales относятся к многолетним растениям: их возраст достигает 18-20 лет (Сабинин, Щапова, 1954). В течение

этого времени происходит изменение основных ростовых параметров: скорости роста, прироста биомассы и увеличивается поверхность, таллома. У большинства фукосовых, обитающих в морях умеренной зоны, слоевища представляют собой многолетние образования, а побеги, на которых формируются генеративные органы, отмирают ежегодно (Петров, 1976).

У моноподиально ветвящейся цистозиры талломы несут веретено-видные рецептакулы, на которых развиваются половые органы - кон-цептакулы, сообщающиеся со средой с помощью узкого канала. Водорослям пор. Fucales, как известно, свойственен оогамный половой процесс. Однако, в отличие от других Phaeophyta в интеридиях развивается 64 сперматозоида, а в оогонии образуется несколько крупных яйцеклеток, хорошо видимых невооруженным глазом. Процесс оплодотворения начинается с прикрепления переднего жгутика сперматозоида к поверхности яйцеклетки. При этом, выделяемые яйцеклеткой аттрактанты, привлекают сперматозоид, однако узнавание «вид-вид» происходит не на уровне хемотаксиса сперматозоидов, а на более поздних стадиях процесса и связан, очевидно, с веществами, выделяемыми яйцеклеткой. Через несколько дней после оплодотворения свободноплавающая зигота прикрепляется к субстрату, она покрывается клейкой слизью, которая заполняет пространство между ними. Кончик первичного ризоида, покрытый толстым слоем слизистого эксудата, .при контакте с твердым субстратом образует липкую пластинку и по мере удлинения ризоида движется по субстрату до неровностей или отверстия в нем, где и прочно закрепляется. Вторичные ризоиды развиваются из соседних клеток основания зародыша и также двигаясь по субстрату, закрепляются в расщелинах и неровностях. Скорость роста ризоидов зависит от многих факторов и, особенно, от температуры и освещенности (Горбунова, 1991).

Среднегодовой прирост ствола у черноморской цистозиры C.crinita составляет 28 мм, а у C.barbata - 24 мм, а максимальный - 42 и 34 мм соответственно. Активный рост цистозиры начинается в феврале-марте, достигая максимума в мае, а затем до августа наблюдается паде-

ниє скорости роста и в сентябре-ноябре рост возобновляется, не достигая, однако, весеннего пика. Зимой скорость роста вновь снижается- (Ка-лугина-Гутник, 1975).

Данные о возрастной и количественной динамике популяций доминирующих видов, которыми в прибрежных водах Черного моря являются разные формы цистозиры, представляют особую значимость для понимания структуры фитоценоза в целом. На основе совокупности характерных морфологических признаков обычно выделяют возрастные группы цистозиры. У Cystoseira barbata выделяют 5 размерно-возрастных классов (рис. 2). У цистозиры, как и у других фукоидов, на одном и том же слоевище различные части имеют разный возраст. При этом разным морфологическим элементам таллома.свойственна своя определенная скорость роста. К самым молодым относятся первые 1-2 ветви в возрасте 20-30 суток длиной 20-30 мм, которые отходят от апикальной точки. Ветви второго 2-ого и 3-его порядков длиной свыше 30 мм, возраст которых колеблется от 1 до 5 месяцев, относятся к более зрелым частям таллома. Им обычно присуща максимальная скорость роста в длину. Именно эти части слоевища наиболее активно фотосинте-зируют. Занимающие нижние ярусы уже нерастущие ветви имеют возраст 6 месяцев и более (Фирсов, 1978).

Самые молодые ветви таллома (до 5 мм длиной) обычно растут очень медленно, затем с увеличением длины скорость роста возрастает и достигает максимальной у молодых ветвей длиной 20-30 мм. Последовательное увеличение скорости роста таких участков таллома происходит до момента обламывания ветвей. Скорость роста ветвей 1-го порядка в течение года заметно меняется: максимальный рост происходит в июне-июле. Затем к сентябрю рост замедляется, а в октябре после резкого падения температуры воды наблюдается минимальная скорость роста этих ветвей. Определение возраста у бурых водорослей и цистозиры в частности сводится к количественной оценке сравнительно легко измеряемых анатомо-морфологических параметров слоевища или его отдельных участков. Одним из таких параметров является рост таллома в длину. Наблюдение за ростом водоросли обычно проводится на гене-

6 Т, месяцы

Рис.2 Зависимость индивидуальной массы ветвей C.barbata от их возраста (Фирсов, 1978)

Стадии онтогенеза:

1. ранняя молодость

2. молодость

3. зрелость

4. старение

5. старость

тически однородных группах или когортах растений одинакового возраста, а также на отдельно помеченных ранее растениях в течение определенного периода. В последнем случае слоевища высаживают в специальные ящики или садки (Кузнецов, 1960; Mathieson et al.,1976; Luning, 1980). Чаще рост цистозиры определяется на разновозрастных растениях непосредственно в природных популяциях. Общепринятые методы определения возраста черноморской цистозиры основаны на подсчете на осевом стволе боковых ветвей. Обычно в течение года на обоих зонах ствола образуется одинаковое количество ветвей, в среднем 11 (максимум - 17). После подсчета количества боковых ветвей и оставшихся после обламывания на стволе пеньков их делят на 11 (Калугина-Гутник, 1975).

Другой метод определения возраста цистозиры также сводится к подсчету основных боковых ветвей. Было установлено, что прирост основных ветвей увеличивается из года в год до 5-6-летнего возраста, а затем прирост ветвей стабилизируется. В течение года, таким образом, образуется, в среднем, 9 ветвей (Хайлов, 1979).

Оба метода оценки возраста цистозиры дают сходные результаты. Различия в 2 года возникают лишь при определении возраста 16-18-летних растений. Для черноморских цистозир: C.barbata; C.barbata f. hoppi и C.crinita был предложен также метод определения возраста растений по длине ствола:

(год) = 0,132 + L₀

Длина осевого ствола (L₀) у цистозиры является одним из наиболее стабильных возрастных признаков слоевища и практически не зависит от глубины произрастания водоросли, что не исключает некоторой зависимости от влияния других экологических факторов. Изменений длины ствола в онтогенезе у трех черноморских цистозир происходит с одинаковой скоростью, скорость же увеличения веса ствола также растет с возрастом таллома. При этом у Cystoseira crinita она в 3-5 раз ни-

же, чем у Cystoseira barbata. Возраст цистозиры рассчитывается по сле
дующим формулам: ..

W = 0,138 + 0,3 82x10^-1 L - 0,547 х 10"⁵ L² (С. crinita) t_(nw) = 0,179 + 0,380 х Ю^-1 L - 0106 х 10^L² {C.barbata)

Вес основных ветвей таллома Cystoseira crinita заметно увеличивается до 8-летнего возраста, а у Cystoseira barbata - до 2-летнего, после чего остается относительно постоянным. Увеличение веса основных ветвей у C.barbata происходит через максимальный прирост в возрасте 6-8 лет (Парчевский, Парчук, 1979).

6. Макрофитобентос северо-восточного побережья Черного моря

В Черном море произрастает более 300 видов морских макроводорослей, из которых бурые составляют 77 видов (Зинова, 1967). Последнее время обнаружено 10 новых видов бурых водорослей, ранее не встречавшихся в этом море (Milchakova, 2002). Наибольшее флористическое сходство макрофитобентос Черного моря имеет с флорой северного побережья Франции и Англии - 232 общих вида, что свидетельствует об атлантическом происхождении большинства черноморских водорослей. Вместе с тем, в связи с изолированностью моря наблюдается значительное, по сравнению со Средиземным морем, обеднение флоры: из почти 2000 средиземноморских видов в Черное море иммигрировало только 216. Некоторые теплолюбивые и стеногалинные вида не смогли приспособиться к условиям Черного моря, в том числе и некоторые виды цистозиры. Другие бореальные виды Атлантики, которых насчитывается около 50-ти, наоборот, не адаптировались к условиям Средиземноморья, но благополучно обитают в Черном море (Fisher et al, 1987).

В целом, черноморская флора представляет собой среднебореаль-ную атлантическую и обедненную средиземноморскую и определяющими факторами ее особенности являются температура и соленость во-

ды (Luning, 1984). Изолированность и континентальный климат региона обуславливает температурный режим моря: годовые колебания температуры воды в прибрежных районах моря достигают 30С, что в несколько раз выше, чем в океанских водах тех же широт (Sorokin, 2002). В этой связи на мелководьях доминируют преимущественно однолетние виды и лишь на глубинах более 20 м качественный состав флоры круглый год представлен многолетними видами красных и бурых водорослей. Среди представителей макрофитобентоса Черного моря встречаются 6 эндемичных видов, в том числе красные водоросли Laurencia coronopus, Dasya pedicellata, Gelidiella antipai и редко встречающиеся виды зеленых - Chaetomorpha zernovii, Epicladia pontica и Pseudulvella nadsonii (Зино-ва, 1967).

Протяженность береговой линии северо-восточного черноморского побережья России составляет более 300 км. Прибрежные воды региона характеризуются узким шельфом и крутыми береговыми склонами. Береговая линия слабо изрезана: выступающих мысов практически нет; имеются две крупные бухты: Новороссийская и Геленджикская. Здесь слабый речной сток, относительно высокая постоянная соленость и гидрологический режим приближается к таковому открытой части моря (Виноградов и др., 1992).

В районе Анапы преобладают ракушечник и мягкие грунты, однако, на многочисленных поднятиях дна - банках имеются каменистые выходы в сочетании с глиной и рыхлыми осадками. Далее на юго-востоке преобладают твердые грунты шириной 100-500 м. От Анапы до Геленджика нижняя граница пояса фитали опускается до 30 м, в районе Туапсе до 10 м, а ниже этой зоны дно представлено песчано-ракушечными и ракушечными отложениями (Петров, 1961).

Бурые водоросли в этом регионе произрастают от уреза воды до глубин 25-30 м в зависимости от наличия твердых грунтов: валунов, гальки и ракушечника. На мягких грунтах встречается лишь неприкрепленная форма Cystoseira barbata var. repense, ювенильная форма Padina pavonia, немногочисленные красные - Callithamnion corymbosum и

Ceramium rubrum, а также зеленые водоросли - JJlva rigida,
Enteromorpha sp., Cladophora sp. (Блинова и др., 1990). ._

Как уже отмечалось ранее, морские макроводоросли образуют сложные многоярусные фитоценозы, в которых виды занимают опреде-ленный ярус с благоприятными для произрастания условиями (Калути-на-Гутник, 1979; Евстигнеева, 1979). Фитоценоз цистозиры представляет собой целостную структуру, в которой входящие в нее водоросли способны обеспечивать себе преимущество в росте перед другими видами сообщества на определенных стадиях развития и регулировать процессы метаболизма посредством выделяемых экзометаболитов. При этом удельная поверхность водорослей фитоценоза имеет определяющее значение для занимаемого популяцией места, позволяющего использовать свет с максимальной эффективностью (Завалко, Ковальчук, 1994).

Характерно, что виды-эдификаторы основных растительных бен-тосных ассоциаций относятся к бурым водорослям. В прибрежной зоне Черного моря выделяют региональные и локальные ассоциаций макро-фитов. Последние обычно приурочены к мелководным участкам моря и вклиниваются в региональные ассоциации, используя биотопические особенности региона.

В северо-восточном регионе произрастает более 120 видов макроводорослей, среди которых бурые составляют самую малочисленную флористическую группу. Здесь на твердых грунтах преобладает региональная ассоциация цистозиры: Cystoseira crinita + Cystoseira barbata + Cladostephus verticillatus + Corallina mediterranean которая является наиболее характерной для Черного моря. На отвесных скалах в прибойных местах обитает другая региональная ассоциация бурых водорослей: Feldmania irregularis + Ralfsia verrucosa. На песчано-илистых грунтах обитает формация Striaria attenuata + Ectocarpus siliculosus (Петров, 1961).

Особенность распределения макрофитов в данном регионе связана с характерным рельефом дна - грядовым бенчем. При этом в верхней и нижней фитали, где грядовый бенч выражен слабо, фитобентос распре-

деляется мозаично, в средней - чаще регулярно с некоторыми элементами мозаики (Рыбников, Лучина, 1993; 1998; Максимова, Лучина, 2002).

За последнюю четверть века экосистема Черного моря претерпела существенные изменения под действием антропогенного фактора. Про-изошло зарегулирование стока рек и увеличение сброса загрязненных вод промышленных предприятий и сельскохозяйственных объектов, увеличение сброса бытовых вод с населенных пунктов и рекреационных комплексов, усилились неконтролируемый промысел морепродуктов и нефтеразведочные работы, занесены с балластными водами судов и получили массовое развитие вселенцы-гребневики (Сорокин, 1982; Ковальчук, Хайлов, 1992; Порядин, Заславский, 1996; Кучерук и др., 2002).

В результате антропогенного пресса происходят заметные изменения гидрохимического режима моря, что вызывает перестройку морских сообществ и, в первую очередь, резкое сокращение площади донных фи-тоценозов и изменение их видового состава (Рябинин и др., 1991; Калу-гина-Гутник и др., 1993а; Максимова, Кучерук, 1993). Как известно, устойчивые фитоценозы макроводорослей характеризуются высоким коэффициентом общности видов, сходством величины биомассы и низким индексом видового разнообразия. Такая картина в Черном море имеет место в фитоценозах открытых берегов на глубинах свыше 10 м. С ростом антропогенной нагрузки в фитоценозах цистозиры многолетние олигосапробные виды постепенно элиминируются и замещаются сначала мезо-, а затем полисапробными видами. В итоге возникают мозаичные фитоценозы как результат последовательной смены эдификаторов, видового состава и структуры сообщества в целом (Калугина-Гутник, 1987).

Как уже подчеркивалось, глобальные перемены в структуре фито-ценозов бентоса Черного моря произошли именно за последние 25-30 лет, что проявилось в сужении зоны фитали, снижении биомассы макрофитов, уменьшении роли многолетних крупных видов-эдификаторов, увеличении значения высокопродуктивных видов-оппортунистов, которые являются облигатными или факультативными эпифитами (Максимова, Лучина, 2002). Запасы цистозиры снизались на

60 %, а запасы филлофоры на полях Каркинитского залива уменьшились в 10 раз. За это же время площадь ареала зеленой водоросли Ulva rigida возросла в 10-12 раз (Виноградов и др., 1992).

Большинство морских макроводорослей относится к высокочувствительным к загрязняющим веществам организмам. Так, среди бурых водорослей практически нет полисапробобионтов. Более того, виды-эдификаторы наиболее массовых растительных ассоциаций и сопутствующие им водоросли: бурые - Cystoseira crinita, C.barbata, Padina pavonia, Cladostephus verticillatus; красная - Phyllophora nervosa относятся к олигосапробным организмам, доля которых в фитоценозах Черного моря четверть века назад составляла 61,3 %. До недавнего времени шельфовая зона северо-восточного побережья моря между Анапой и Туапсе была наиболее богата цистозирой. Здесь, как уже упоминалось, было сосредоточено около 50 % запасов этой водоросли, которая была рекомендована к промыслу. Нижние границы цистозировых ассоциаций доходили до глубин 20-30 м. Ниже за поясом цистозиры располагалась мощная зона произрастания филлофоры с биомассой более 3 кг/м² и проективным покрытием до 80 % (Калугина-Гутник, 1975).

В начале 90-х годов Phyllophora nervosa стала произрастать в интервале глубин от 10 до 30 м со средней биомассой 1,5 кг/м² при проективном покрытии 30-40 % (Максимова, Рыбников, 1993). К началу этого века заросли этой водоросли на некоторых участках северо-восточного региона уменьшились еще в несколько раз. Глубоководная формация, отмечаемая ранее на глубинах от 50 до 90 м, Antithamnion cruciatum {Rhodophyta) + Ectocarpus siliculosus (Phaeophyta), практически исчезла, хотя обе водоросли встречались на глубинах 27-29 м (Лучина, Рыбников, 1993).

Наряду с сокращением фитали и снижением биомассы видов-эдификаторов в регионе наблюдается перестройка растительных сообществ в результате элиминации многолетних крупных красных водорослей: Gracillaria verrucosa, Dasya pedicellata, Grateloupia dichotoma, которые оказались наиболее чувствительными к антропогенному воздействию (Selivanova, 1996). При обеднении растительных ассоциаций в ре-

зультате антропогенного пресса и образовании так называемых «скелетных сообществ» (Hartog, 1984), виды-эдификаторы и некоторые., сопутствующие им виды водорослей присутствуют в фитоценозах даже при падении биологического разнообразия.

Характерной адаптивной реакцией водорослей на загрязнение среды является изменение их свойств: олигосапробные виды начинают произрастать с полисапробными в загрязненных биотопах. При этом происходит изменение морфологии водорослей. Так, у прикрепленной формы Phyllophora nervosa доминируют новые устойчивые морфотипы (pennata и crispa), обнаруженные впервые в популяциях в 80-е годы (Максимова, Рыбников, 1993). Другая особенность современных фито-ценозов цистозиры проявляется в присутствии или в наличии эпифит-ных макроводорослей с рассеченными талломами: Polysiphonia subulifera, Ceramium rubrum, Laurencia obtusa, Ectocarpus siliculosus, Haetomorpha crassa, которые нередко по массе и удельной поверхности превосходят базифит в несколько раз. Повышение роли эпифитона в функционировании фитоценоза цистозиры и других структурообразующих видов макроводорослей характерно для прибрежных морских регионов, подверженных антропогенному эвтрофированию вод (Евстигнеева, 1979; Калугина-Гутник, Евстигнеева, 1993). При этом эпифиты не только снижают эффективность фотосинтеза базифитов в результате затенения их талломов, но и увеличивая их массу, способствуют отрыву частей талломов при волнении моря (Eriksson et al., 1998; Максимова, Лучина, 2002).

Большинство эпифитных водорослей относится к г-стратегам, которым свойственны большая продуктивность, высокая скорость размножения и короткий жизненный цикл по сравнению с базифитом. Это позволяет им быстро занимать новые биотопы, замещая более слабых конкурентов (Ковальчук, 1992).

Известно, что черноморская цистозира обладает высокой жизнестойкостью и способностью к регенерации, но уступает эпифитным формам с сильно рассеченными тонкими пластинчатыми и нитчатыми талломами в скорости потребления биогенных элементов (Хайлов, Пар-

чевский, 1983; Завалко, 1989; Миначева, 1996; Блинова, Сабурин, 1999). Для эпифитных форм характерен также высокий уровень первичной продукции по сравнению с цистозирой и другими фукоидами (Littler, Arnold, 1982).

Черноморская цистозира служит субстратом для некоторых диатомовых водорослей-эпифитов. На глубинах 16-20 м на цистозире доминируют темнолюбивые формы диатомей: Pleurosigma elongation, Campylodiscus thurettii, Surirella fastilosa и Navicula lyra. Бурые водоросли с разветвленными цилиндрическими талломами представляют наиболее подходящий субстрат для поселения и роста микроэпифитов-диатомей, среди которых преобладают представители трех семейств: Achnanthaceae, Fragilariaceae и Tabellariaceae. В этой экологической группировке доминирующими видами являются Cocconeis costata, С. scutellum, Licmophora paradoxa и Synedra tabulata, которые составляют до 90 % биомассы диатомового эпифитона (Bodeami, 1968).

В результате круглогодичных наблюдений установлено, что состав диатомовых эпифитов черноморской цистозиры постоянен и практически не меняется в течение сезонов года. Это связано с тем, что массовые виды диатомей поселяются на цистозире круглый год в количестве, существенно превышающем массу сезонных форм (Маккавее-ва,1960). К концу лета макроводоросли покрываются слоем эпифитных диатомей , толщина которого может в десятки раз превышать диаметр ветвей таллома. При мощном обрастании на 1 см таллома способно ве-гетировать десятки тысяч диатомовых водорослей. Так, в сентябре диатомовый эпифитон на цистозире составлял 25 % от сырой массы макрофита (Куваева, 1962).

Ранее полагали, что на пластинчатых талломах макроводорослей практически не встречаются диатомовые обрастания (Прошкина-Лавренко, 1963). Однако, при обработке поверхностей макрофитов фильтрованной морской водой, затем раствором соляной кислоты с последующей фиксацией глутаровым альдегидом на 1 см² поверхности таллома можно обнаружить сотни тысяч клеток диатомей (Георгиев, 2003). Особенно сильно обрастают тонкие нежные слоевища и повреж-

денные участки таллома многолетних водорослей. У макрофитов с верхушечной зоной роста в сезонном распределении эпифитона наблюдается следующая закономерность: в начале вегетационного периода эпифиты поселяются у основания водоросли-хозяина. В это время рост макро-фитов наиболее интенсивен и выделяемые ими экзометаболиты препятствуют поселению и росту эпифитов на талломе. Летом эпифиты распределены по таллому макрофитов относительно равномерно, а к осени, напротив, самые мощные обрастания характерны для апикальных участков таллома. Хотя спороносные ткани макроводорослей менее подвержены обрастанию, у фукоидов рецептакулы обрастают практически в той же степени, что и вегетативные части таллома (Бондарчук, 1970).

Поселению диатомовых водорослей на талломах макрофитов способствует несколько факторов, важнейшим из которых является возможность эпифита частично или полностью обеспечивать питание за счет экзометаболитов базифита (Хайлов и др., 1992). В частности, известно несколько видов бесцветных диатомей, которые поселяются са-профитами на талломах фукоидов, например, Nitzschia alba (Hoek et al., 1995). Вместе с тем, экзометаболиты фукоидов ингибируют рост водорослей-эпифитов особенно в тех случаях, когда выделяются простые фенолы, которые реагируя с органическим веществом морской воды, образуют растворимый полифенольный комплекс желтого цвета («желтое вещество Калле»). Этот комплекс является токсичным для многих, в том числе и диатомовых водорослей (Тамбиев, Кирикова, 1981; Тамби-ев, 1984).

Следует подчеркнуть, что в разных морях - Баренцевом, Белом, Балтийском и Черном на макрофитах-фукоидах поселяются одни и те же или экологически близкие виды диатомовых водорослей (Маккавеева, 1960; Прошкина-Лавренко, 1963; Бондарчук, 1970; Трей, Вильбасте, 1979; Погребняк, Гусляков, 1979; Георгиев 2003).

3.5

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Район работ, материал и методы исследования

Изучение фитоценозов цистозиры в сублиторальной зоне северо-восточного побережья Черного моря проводили в течение 1988-2002 гг. на специально выбранных полигонах с использованием легководолазного снаряжения открытого типа (акваланги АСВ-2, АВМ-5 и АВМ-7) (рис.3). В работе использовали методику гидроботанических разрезов -трансект, которые прокладывали от уреза воды до границы произрастания водорослевого пояса (~ 35 м) перпендикулярно берегу. На каждой трансекте обрабатывали 10-11 станций на глубинах 0; 0,5; 1, 2, 5, 10, 20, 25, 30, 35 м с необходимым числом мерных площадок на каждой станции (Калугина-Гутник, 1975; Возжинская, 1986).

При визуальном описании фитоценозов учитывали характер грунта, структуру фитоценоза, численность и изобатическое распределение водорослей. Мозаичность фитоценозов оценивали по методике, разработанной Т. А. Работновым (1987). Проективное покрытие дна водорослями определяли в процентах как соотношение площади дна, занятой растениями, к общей площади дна, находящегося в поле зрения. В каждом поясе растительности и в местах изменения характера распределения водорослей в фитоценозе отбирали качественные и количественные пробы с использованием площадных рамок 0,1 м² и 0,25 м².

В пробах определяли видовой состав водорослей с использованием определителей А. Д. Зиновой (1957; 1967), численность, размерно-возрастной состав, биомассу основных и эпифитных форм.

Качественные и количественные распределения фитобентоса на гидротехнических сооружениях (металлические сваи, бетонные плиты и т. д.) Большого Утриша и Анапской бухты исследовали в различные сезоны года с апреля по декабрь включительно на пяти станциях в пос. Витязево, Джемете, Анапе (городской пляж и спасательная станция) в Малой бухте.

Эксперименты по изучению роста цистозиры на искусственных субстратах проводили в районе мыса Большой Утриш и у спасательной

Рис.3 Карта-схема районов проведения исследований.

г

^7^/////77

- л

т*>

причал

спасательная станция

Ч^_^ Искусственный риф

1. Сильное затенение.

2. Частичное затенение.

3. Отсутствие затенения.

1, 2, 3, 4 - полигоны

5. - металлический уголок

6. - бетонная балка

станции Анапы. Использовались искусственные рифы (ИР) двух типов: сети и дели, наполненные камнями, и насыпной риф из ..камня-ракушечника. Время экспозиции ИР в море на глубинах 0,5-11 м составляло от 2 до 33 месяцев. Места постановки ИР отличались по степе-ни прибойности. Отборы проб и их обработку проводили в апреле, июне и декабре месяцах.

В опытах «in situ» исследовали скорость зарастания очищенных от цистозиры и других водорослей субстратов, а также характер регенерации стволиков и талломов у двух видов цистозиры Cystoseira crinita и C.barbata (рис. 4). На глубине до 1 м очищали скальный грунт площа-дью 2 м от растительности - фитоценоза цистозиры в июне месяце. Затем в апреле, августе и декабре месяцах следующего года измеряли прирост таллома цистозиры и рост других водорослей фитоценоза. Скорость прироста стволика и слоевища наблюдали также на водорослях, вплетенных в веревки-коллекторы, которые устанавливали в толще воды на глубинах 0,5-6,0 м.

Климаксовые фитоценозы цистозиры и характер их восстановления исследовали по следующим основным показателям: видовому составу, проективному покрытию дна (п.п.%), плотности (экз/м²), биомассе (г/м²),длине слоевищ и стволиков цистозиры ее эпифитов и водорослей нижнего яруса. Определяли и рассчитывали также индексы поверхности популяции цистозиры (ИПП) и поверхности фитоценоза в целом (ИПФ), которые представляют собой площади функционально активных поверхностей талломов, отнесенных к единице массы и определяются как произведение биомассы вида на его удельную поверхность S/W (ИПП) и как сумма индексов поверхностей популяций водорослей, входящих в фитоценоз (ИПФ) (Миничева, 1990).

Воду для анализов на содержание тяжелых металлов брали в местах отбора проб водорослей с поверхностного горизонта и у дна пластиковым батометром емкостью 5 л. Для отделения сестона воду последовательно фильтровали через мембранные фильтры с конечным фильтром 0,23 мкм и фиксировали концентрированной азотной кислотой до 0,5 % по объему для предотвращения оседания металлов на стенки сосу-

Рис.4 Схема морфологической дифференциации талломов Cystoseira crinita (А) и Cystoseira barbata (В)

1. - осевой ствол 5 - ось второго порядка

2. - основные ветви 6 - ось третьего порядка

3. - адвентивные ветви 7 - пенек

4. - ось первого порядка 8 - базальная пластинка Воздушные пузыри C.crinita (С) и C.barbata (D)

дов. Пробы хранили на холоду в пластиковых сосудах, предварительно отмытых 25 % соляной кислотой. Сестонную фракцию, находящуюся на фильтрах, подсушивали на воздухе, доводили до постоянного веса при 105С и хранили до анализа в эксикаторе.

Пробы грунта отбирали с помощью стратометра с пластиковыми трубками во избежание контакта с металлическими частями прибора. Колонку грунта (10 см) делили на части, отделяли иловую составляющую, сушили и доводили до постоянного веса.

Экстракцию металлов из воды проводили 0,01 М раствором гекса-метилдитиокарбамината-гексаметиламмония в метилизобутилкетоне в 4 N уксусно-ацетатном буфере с рН 6,0.

При экстрагировании металлов из седиментов использовали модифицированную методику последовательного фракционирования (Морозов, Демина, 1974; Ageman, Chan, 1977; Капков, Тришина, 1990; Кап-ков,Картинцев,1998). Фракцию окисленных соединений металлов экстрагировали из навески 1-2 г в течение трех часов раствором 25 % солянокислого гидроксиламина в 35 % уксусной кислоте. Затем пробу отфильтровывали и осадок промывали бидистиллятом. К полученному фильтрату добавляли 3 мл смеси концентрированных H2SO4 и HN0₃ и нагревали на песчаной бане в кварцевых сосудах с дефлегматорами до прекращения выделения паров. После охлаждения фильтрат количественно переносили в мерную колбу и доводили рН до 3,0 водным раствором аммиака. Эта фракция содержала окисленные соединения, в основном, карбонаты и сульфиды металлов, а также металлы, связанные с низкомолекулярными органическими веществами. Оставшийся на фильтре осадок, содержащий фракцию восстановленных соединений металлов, экстрагировали в течение четырех часов раствором 30 % перекиси водорода при постоянном перемешивании на магнитной мешалке. Обработку осадка и фильтрата проводили, как описано выше. Третью фракцию, включающую металлы, прочно связанные в комплексы с органическими и неорганическими соединениями, экстрагировали в течение трех часов ОД М раствором ЭДТА при температуре 70 С (Капков и др., 1984).

Пробы водорослей после определения их видовой принадлежности готовили к анализу методом мокрого озоления с помощью «Digister system-20» фирмы Tecator. Навеску пробы водорослей доводили до постоянного веса при 105 С и 0,5-1,0 г обрабатывали концентрированной HN0₃ и 30 % Н₂0₂. Мокрое озоление пробы проводили по следующей схеме: 20 минут при 30 С, 5 часов при 75 С и 30 минут при 150 С, после чего пробы отфильтровывали через беззольный фильтр и доводили объем пробы бидистиллированной водой до 20 мл.

Анализ проб на содержание металлов в воде, седиментах и водорослях проводили с помощью атомно-абсорбционных спектрофотометров фирмы «Hitachi» (модель 207) и «Perkin-Elmer» (модель 403) , используя для калибровки стандарты «Sea lettuce». Анализируемые металлы определяли с использованием ламп со следующими линиями поглощения: для Zn - 213,9 нм; для РЬ - 217,0 нм; для Cd - 228,8 нм; для Ni -232,0 нм; для Со - 240,7 нм; для Fe - 248,3 нм; для Мп - 279,5 нм; для Мо - 313,3 нм; для Си - 324,8 нм; для Сг - 357, 9 нм. Для подавления влияния железа и алюминия при определении хрома и влияния кислоты при определении молибдена в анализируемы пробы добавляли 100 мкл 2% раствора хлористого аммония (Капков, Тришина, 1990; Капков, 2003).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Состояние фитоценозов черноморской цистозиры в северо-восточном регионе моря

Климаксовые фитоценозы черноморской цистозиры исследовали в разные сезоны в течение 1988-1992 гг. в районе мыса Большой Утриш и Малой бухты у г. Анапа(рис. За,Ь). Оба района слабо защищены от морского прибоя. У мыса Б. Утриш вода относительно чистая, а в Малой бухте загрязнена городскими бытовыми стоками.

В районе работ основной фон растительности на твердых грунтах на глубинах до 10 м образует бурая водоросль Cystoseira crinita с проективным покрытием 70-100 %, которая входит в широко распространенную ассоциацию фитобентоса черного моря: Cystoseira crinita+ Cystoseira barbata+Cladostephus verticillatus+Corallina mediterranea (Ka-лугина-Гутник, 1975; Максимова, Лучина, 2002) (рис 5). В таблицах 1 и 2 приведены основные характеристики климаксо-вых фитоценозов C.crinita на двух исследованных полигонах у мыса Б.Утриш. Выбранные для проведения эксперимента площадки размером от 2 до 18 м2 были расположены на каменистых грунтах на глубинах 0,5, 2,0 и 7,0 м.

На глубине 0,5 м, где обычно находится верхняя граница фитоценоза цистозиры, биомасса водоросли колебалась в разные сезоны и годы от 5,2 до 27,0 кг/и2 при плотности популяции цистозиры от 736 до 4400 экз/м2. При этом слоевища водоросли имели длину от 5 до 53 см при длине стволиков от 1 до 45 см, со средним значением 5,5±1,5 см. Водорослей нижнего яруса, в который обычно входили красные Gelidium latifolium и CoraUina mediterranea было немного или они полностью отсутствовали. Сравнительно мало было на цистозире эпифитов-багрянок (Polysiphonia subulifera, Ceramium rubrum) и эпифитов - бурых водорослей {Sphacellaria cirrhosa, Feldmania irregularis, Ectocarpus confervoides). Индексы поверхности популяции цистозиры (ИПП) колебались от 50 до 260, а индексы поверхности фитоценоза г- ИПФ - от 51 до 262.

В июне 1991 г. была заложена экспериментальная площадка (18 м), на которой климаксовый фитоценоз был также образован C.crinita. Длина слоевищ цистозиры в это время изменялась в интервале 11- 6 см, при этом в сообществе преобладали талломы длиной 26-28 см и размером стволиков от 15 до 25 см. Общая биомасса водорослей фито-ценоза равнялась 5,3 кг/м , из которых на долю цистозиры приходилось более 90 %. Значения ИПФ и ИПП цистозиры составляли 51,7 и 50,3 соответственно.

На глубине 2,0 м в сентябре 1990 г. биомасса C.crinita в фитоценозе колебалась от 2,5 до 8,5 кг/м2 при плотности популяции цистозиры от 1324 до 4824 экз/м2. Длина слоевищ водорослей также заметно варьировала и составляла от 9 до 65 см при длине стволиков от 1 до 58 см. Общая биомасса водорослей, входящих в сообщество, изменялась от 3,4 до 8,8 кг/м2. Значения ИПФ колебались от 48,9 до 89,4, а ИПП цистозиры -от 24,4 до 82,1. На глубине 7,0 м в это же время исходный фитоценоз C.crinita имел относительно низкую биомассу - от 1,0 до 2,5 кг/м2 при плотности популяции водоросли 432-604 экз/м2. Общая биомасса водорослей, входящих в сообщество, была существенно ниже, чем в фитоценозах, произрастающих на меньших глубинах и равнялась 1,8-5,1 кг/м2 (табл. 3).

Полигон №2 был расположен на глубинах 0,1-0,5 м на твердых грунтах в полузащищенном от морского прибоя месте. Для него был свойственен климаксовый фитоценоз Cystoseira barbata с биомассой 7,8-19,0 кг/м2. Плотность популяции цистозиры составляла 400-1000 экз/м2. Длина слоевищ водоросли колебалась от 18 до 70 см при длине стволиков у некоторых экземпляров до 42 см, а средняя их длина равнялась 17 см. Общая биомасса водорослей фитоценоза изменялась от 8,3 до 19,2 кг/м2 (табл. 4).

На глубине 0,1 м фитоценоз цистозиры был представлен двумя видами - C.crinita и C.barbata. При этом у C.barbata длина стволиков была 1,2-7,5 см, а слоевищ - 9,5-40 см. Биомасса составляла 888 г/м2 при плотности популяции водоросли 220 экз/м2. У C.crinita длина стволиков была больше - до 15,8 см, а слоевищ меньше - 3,3-32 см. Биомас-са оказалась существенно выше - 4441,7 г/м при плотности популяции водоросли 1250 экз/м2. Индекс поверхности фитоценоза равнялся 60,2 при ИПП цистозиры 51,3.

На полигоне № 3, расположенном на глубинах 2,0 и 4,0 м в защищенных от морского прибоя и волнения условиях, климаксовый фитоценоз был образован C.crinita. На глубине 2,0 м биомасса цистозиры составляла 3,0 кг/м2 при плотности популяции водоросли до 400 экз/м2. Длина слоевищ цистозиры колебалась от 12 до 54 см при длине стволиков оті до 48 см. Индекс поверхности популяции водоросли равнялся 29. На цистозире было обнаружено большое количество эпифитов, среди которых преобладали красные и бурые водоросли: Ceramium rubrum, C.elegans, C.diaphanum, Polysiphonia subulifera, P.nigrescens, Ectocarpus confervoides, Sphacellaria cirrhosa, Feldmania irregularis. В этой связи биомасса всего фитоценоза была 3,5 кг/м , а значения ИПФ - достаточно высокими за счет эпифитоы - 75,5. На глубине 4,0 м фитоценоз C.crinita имел более низкие показатели биомассы - 1300 г/м2 при плотности популяции цистозиры 264 экз/м2. Размеры слоевищ и стволиков водоросли практически не отличались от таковых на глубине 2,0 м. Однако, биомасса- водорослей-эпифитов была существенно больше - 2000 г/м2. ИПП цистозиры составил 12,8, а ИПФ сообщества - 32,6.

Динамика восстановления климаксовых фитоценозов цистозиры

В течение четырех лет (1989-1992 гг.) в районе мыса Большой Ут-риш изучали динамику и скорость восстановления климаксовых фито-ценозов цистозира {Cystoseira crinita и C.barabata) после срезания водорослей на высоте 1—4 см от подошвы или после полного удаления с экспериментальной площадки всех макрофитов. Исследования велись на четырех полигонах, различающихся по глубине, гидрологическому режиму, экологической обстановке в разные сезоны года (рис. 3). На каждом полигоне на разных глубинах были выбраны экспериментальные площадки по 2 м2 на скалистом грунте, где произрастала цистозира. Доминирующий фитоценоз, как уже отмечалось выше, в данном регионе был образован Cystoseira crinita.

Экспериментальные площадки на полигоне 1 были расположены на глубинах 0,5, 2,0 и 7,0 м на твердых грунтах в условиях слабо защищенных от морского прибоя. В районе полигона климаксовый фитоценоз цистозиры был представлен С. crinita. В июне 1989 г. на площадке с глубиной 0,5 м была полностью удалена растительность. Через три месяца вновь появились отдельные молодые слоевища С. crinita, некоторые из них спустя девять месяцев к июню следующего года достигали 19 см со средней длиной слоевищ 10,8±3,9 см при длине стволиков 5,3±0,3 см. Биомасса цистозиры достигала при этом 5250 г/м2. Через 2 года длина стволиков цистозиры увеличилась до 12,5±1,2 см при длине слоевища от 12 до 20 см. Биомасса цистозиры составила 5867 г/м2, что равнялось 95 % от общей биомассы фитоценоза (табл. 8).

На одной из площадок этого же полигона в августе цистозира была обрезана на высоте 3,0±0,2 см от подошвы. Восстановление фитоценоза на этом участке полигона шло еще быстрее. Через 7,5 месяцев средняя длина новой, регенерировавшей части стволика составляла 2,2±0,2 см, а общая длина стволиков достигала 5,0±0,2 см, длина слое-вищ была в среднем 12,0±2,4 см. Биомасса водорослей была 5400 г/м .

В июне 1991 г. на этом же полигоне были срезаны все растения в климаксовом сообществе C.crinita на площади 18 м2. Через 2,5 месяца после того, как растения были срезаны, на высоте 1-4 см от подошвы (средняя высота 2,2±0,7 см) наблюдался процесс регенерации стволиков цистозиры, длина которых составляла 0,4±0,1 см. У водоросли развились боковые ветви, а слоевища достигали 14 см (в среднем 10,0±0,5 см). При этом боковые ветви появились как на регенерировавших частях стволиков, так и на старых частях, лишенных ранее боковых ветвей. Проективное покрытие субстрата водоросли составляло 40 %. Эпифиты практически полностью отсутствовали. Биомасса составляла 692 г/м2 при плотно-сти цистозиры 480 экз/м . Регенерировавшие водоросли росли группами, расстояние между которыми составляло 10-20 см. На свободных участках субстрата появились проростки C.crinita, развившиеся из зигот. Эти проростки имели стволики длиной 0,05-0,10 см со средней длиной талломов 2,5 см. В местах скопления проростков их плотность достигала 1320 экз/м2, а биомасса 3864 г/м2. Здесь в нижнем ярусе появились молодые проростки красной водоросли Gelidium latifolium с биомассой 27,6 г/м2 и проективным покрытием 10 % (табл. 10). Через год в июне 1992 г. проективное покрытие на экспериментальной площадке полигона составляло уже 100 %. Растения цистозиры, регенерировавшие от старых стволиков, имели среднюю длину 7,2 см, в то время как вновь образованные 5,7±1,8 см. Средняя длина слоевищ цистозиры составила 21,0±3,5 см при плотности популяции 168 экз/м2 с биомассой 1104 г/м2. Растения, регенерировавшие от базальной подошвы, достигали плотности популяции 460 экз/м2 и биомассы 822 г/м2. В популяции преобладали водоросли с длиной стволиков 3-5 см, а длина слоевищ колебалась от 16 до 19 см. Плотность растений цистозиры, развившихся из зигот, составляла 1040 экз/м2, а биомасса 779 г/м2. Длина стволиков в среднем была 2,1±1,3 см, а слоевищ 10,5±4,2 см. Общая биомасса макроводорослей, входящих в фитоценоз C.crinita, равнялась 3138 г/м2, при этом на долю цистозиры приходилось более 85 %.

Через 15 месяцев, в сентябре, средняя длина слоевищ цистозиры увеличилась до 17,1±5,8 см, а стволиков - до 6,4±3,3 см. В то же время общая биомасса водорослей фитоценоза по сравнению с июнем месяцем уменьшилась до 1628 г/м2, как и биомасса самой цистозиры - до 1400 г/м2. Такое снижение биомассы водорослей характерно для фито-ценозов цистозиры в результате массового опадания боковых ветвей, особенно с рецептакулами.

Экспериментальная площадка на глубине 2,0 м на полигоне 1 была заложена в сентябре 1990 г. на месте климаксового фитоценоза С. crinita (табл. 3). Через полгода в апреле месяце на полностью очищенной ранее от растительности площадке появились проростки цистозиры длиной 5-6 см при длине стволиков 0,10-0,15 см и плотности популяции 1000-1500 экз/м2. Спустя 2-5 месяцев в июне плотность популяции цистозиры уменьшилась до 400 экз/м2 при длине слоевища 5-10 см. У большинства растений длина стволика не превышала 0,1 см, и лишь 30 % растений имели стволик длиной 1-2 см. В это время в фитоценозе появилась кладофора с проективным покрытием дна до 30 %, в то время как проективное покрытие цистозирой равнялось 20-25 %. Однако, через год после начала эксперимента проективное покрытие субстрата цистозирой на экспериментальной площадке возросло до 80 %. При этом основная масса растительности на площадке состояла из проростков цистозиры, развившихся из зигот (70-75 %) с длиной стволиков от 0,1 до 5,0 см и слоевищ от 1,0 до 9,0 см. Максимальная плотность проростков цистозиры составила 16800 экз/м2, биомасса 930 г/м2. Следует отметить, что только 5-10 % поверхности площадки занимали регенерировавшие от остатков подошвы растения цистозиры при плотности около 40 экз/м2. Важно подчеркнуть также, что часть экспериментальной площадки полигона, затемненная талломами цистозиры окружающего климаксового фитоценоза, была полностью свободна от растительности. Проективное покрытие дна цистозирой на незатененной части полигона составляла 100 %.

Макроводоросли гидротехнических сооружений и искусственных рифов северо-восточного региона моря

Изучение заселения фитоценозом цистозиры искусственных рифов, устанавливаемых в море, предшествовали наблюдения и эксперименты по выяснению использования макроводорослями различных субстратов и гидротехнических сооружений в исследуемом регионе моря. В течение двух с половиной лет (1986-1989 гг.) в районе мыса Большой Утриш и Анапской бухты изучали обрастания макроводорослями старых автопокрышек от грузовых и легковых автомобилей, которые были установлены в море в июне месяце на глубине 11-14 метров.

В районе мыса Б.Утриш, который относится к относительно слабо загрязненным участкам моря, через 33 месяца в апреле 1988 г. автопокрышки были подняты на поверхность и обработаны. Необходимо подчеркнуть, что обросла лишь верхняя поверхность, при этом на одних доминировала Cystoseira barbata, на которой массовыми эпифитами оказались Polysiphonia sanguined и P.subulifera с общей биомассой фитоце-ноза (11 видов) 200 г/м . На других доминирующим видом была Phyllophora nervosa с биомассой фитоценоза, в который входили 9 видов красных водорослей, 300 г/м .

На автопокрышках, поставленных в море, через 18 месяцев в сентябре обнаружена, преимущественно, С. barbata с биомассой 765-1085 г/м2. Общее число водорослей, входящих в фитоценоз, составило 10-11 видов.

Обрастанию макроводорослями подвергаются и рыбоводные садки, установленные в море. На дели верхней поверхности садка уже через 6 месяцев после установки развивается обильная и разнообразная макрофлора, включающая 11 видов с биомассой более 600 мг/м2. Верхний ярус растительности был образован многочисленными проростками (до 2 тыс. экз/м2) цистозиры длиной 5-7 см и красными водорослями Polysiphonia elongata, P.sanguinea, Ceramium rubrum. Нижний ярус был представлен плотными, как войлок, обрастаниями красной водоросли Callithamnion corymbosum и бурой Feldmania lebelii.

Сезонную динамику фитобентоса на железной конструкции, погруженной в море, исследовали с сентября месяца. В этот период у уреза воды развивался узкий, шириной 5-7 см пояс Dilophus fasciola с биомассой менее 100 г/м2 . На глубине 0,05-0,2 м шел пояс из молодых растений Cystoseira barbata, лишенных воздушных пузырей и рецептакулов. Биомасса цистозиры составляла 2130 г/м2, длина стволиков 2-4 см, длина растений 15-20 см. На цистозире было обнаружено большое количество эпифитов, прежде всего зеленых водорослей: Cladophora linearis, Cl.sericea и Cl.albida с общей биомассой 360 г/м2. Среди эпифитов были встречены также Feldmania sp., Polysiphonia subulifera, Ceramium rubrum. На глубине 0,5 м биомасса цистозиры увеличилась до 3,5 кг/м2, длина растений осталась прежней, но произошла смена основных видов эпифитов. Зеленые водоросли исчезли. Их место заняли Feldmania sp. и Acrochaetium thuretii.

Следующее обследование растительности было проведено в декабре 1988 г. У уреза воды вместо Dilophus fasciola была найдена Enteromorpha intestinalis (480 г/м2). Ниже пояса энтероморфы и до дна развивался фитоценоз Cystoseira barbata с биомассой от 1,2 до 5,4 кг/м2, количество слоевищ колебалось от 1400 до 2700 экз/м2, а длина слоевищ от 4 до 28 см. Эпифиты на цистозире были представлены единичными растениями Cladophora serices и Ceramium strictum.

Весной в начале апреля 1989 г. было отмечено наибольшее разнообразие видов водорослей. У уреза воды и до глубины 0,1м обнаружено 15 видов однолетних, сезонных видов водорослей, образующих смешан-ные заросли, биомасса которых достигала более 1 кг/м . Максимальная биомасса приходилась на Enteromorpha intestinalis (238,2 г/м2), Ceramium rubrum (233,3 г/м), Sphacelaria cirrhosa (176,6 г/м), Callithamnion . corymbosum (136,7 г/м2). Массовыми видами были Scytosiphon lomentaria, Bryopsis hypnoides, Ectocarpus confervoides, Ulva rigida, Laurencia pinnatifida. К редким видам относились Cladophora albida, Chaetomorpha linum, Desmotrichum undulatum, Polysiphonia denudata, Porphyra leucosticta, Ceramium strictum. С увеличением глубины, как и в другие сезоны года, на железной конструкции доминировало сообщество Cystoseira barbata. Всего в этом фитоценозе обнаружено 14 видов водорослей. Цистозира была с многочисленными крупными рецептакулами, но без пузырей. На глубине 0,1-0,15 м биомасса цистозиры достигала 5 кг/м2, плотность 800-900 экз/м2, длина слоевищ колебалась от 5 до 30 см, а стволиков от 1 до 8 см. На цистозире в больших количествах встречалась эпифитная форма Sphacelaria cirrhosa. Массовыми видами были Bryopsis hypnoides, Callitamnion corymbosum, Ceramium rubrum, Scytosiphon lomentaria, биомасса каждого из них колебалась от 100 до 200 г/м2. У Polysiphonia subulifera, Ulva rigida, Ceramium strictum, Ectocarpus confervoides, Cladophora sericea биомасса не превышала 100 г/м2. Встречались единичные растения Porphyra leucosticta - вида, характерного для зимнего сезона, а также Laurencia sp. На бетонной свае развилось климаксовое сообщество Cystoseira barbata. Длина слоевищ цистозиры достигала, в среднем, 30-40 см, а стволиков - 10-18 см. Свая была полностью очищена от растительности в начале апреля 1989 г. Через 70 суток на ней была обнаружена обильная растительность. У уреза воды присутствовал узкий пояс Cladophora vadorum шириной 5-7 см, в котором встречалась Enteromorpha intestinalis. Ниже, на глубине 0,05-0,2 м, был отмечен пояс, состоящий из большого числа однолетних сезонных форм: Chordaria tenuissima, Ceramium rubrum, Callithamnion corymbosum, Dilophus fasciola, Cladophora albida, Laurencia obtusa, а также обнаружены единичные растения Ulva rigida и Cystoseira barbata. Биомасса водорослей составляла сотни г/м2. Глубже, от 0,2 и до 1 м доминирующим видом была Cystoseira barbata. 5 апреля 1989 г. свая была тщательно очищена от растительности, в том числе и от подошв слоевищ цистозиры. Однако, как показали последующие наблюдения, новые растения цистозиры развились, не из зигот, а регенерировали из отдельных не удаленных фрагментов подошв цистозиры. У новых растений длина стволиков достигла 2-5 см, а длина слоевищ 14-25 см. Воздушные пузыри и рецептакулы отсутствовали, что можно объяснить отсутствием таковых и у взрослых растений в это время года. Несмотря на то, что возраст новых талломов цистозиры на момент исследования составлял около двух месяцев (а возраст ветвей, естественно, был еще меньше), раньше всех образовавшиеся нижние ветви начинали стареть, о чем говорил их темный цвет. На самой старой ветви самого крзшного растения была обнаружена в небольшом количестве бурая водоросль Myriactula rivulariae - эпифит, характерный для старых ветвей цистозиры в летний период. Массовыми же эпифитами были красные водоросли: Ceramium ciliatum (преобладающий), Polysiphonia sangiunea, Callithamnion corymbosum.

Биоаккумуляция цистозирой некоторых тяжелых металлов

Прибрежные морские экосистемы наиболее подвержены антропогенному загрязнению сточными водами, содержащими различные химические соединения и, особенно, тяжелые металлы. Изменение качества среды обитания в первую очередь сказывается на функционировании фитоценозов цистозиры, представляющих один из первых барьеров на пути поступления токсических веществ в море. Способность бурых водорослей аккумулировать некоторые тяжелые металлы из окружающей среды в повышенных концентрациях позволяет использовать их в качестве биофильтров в составе искусственных рифов при биологической очистке прибрежных экосистем от опасных токсикантов. На этом основании некоторые бурые водоросли, в том числе и цистозира, рекомендованы как биоиндикаторы в контроле качества среды (Израэль, 1979; Патин, 1979).

В связи с возросшим интересом к широкому использованию черноморской цистозиры, в том числе как объекта марикультуры и структурного .доминанта искусственных рифов, было проведено исследование по определению биоаккумуляции этой водорослью тяжелых металлов, включая потенциально опасные токсиканты: никель, кадмий и свинец. В качестве объектов исследования были выбраны популяции двух видов черноморской цистозиры: Cystoseira crinita и C.barbata, образующие фитоценозы в прибрежных водах у мыса Б. Утриш.

Пробы водорослей, воды и седиментов отбирали в сентябре и декабре 1992 г. в четырех точках, на которых были расположены полигоны. Обработка проб и определение содержания металлов в них подробно описано в разделе «Районы работ, материал и методы исследования».

Результаты анализов воды и седиментов свидетельствуют о том, что содержание марганца, цинка, никеля, меди и кадмия в воде исследуемого региона существенно выше, чем среднее содержание этих металлов в морской воде. Содержание железа и свинца находится на верхней границе значений, характерных для морской воды,, в том числе и Черного моря (табл. 27). Повышенные концентрации потенциально опасных металлов - никеля и кадмия в воде, по-видимому, объясняются их относительно высоким содержанием в седиментах, между которыми и водой на глубинах до 10 м идут постоянные обменные процессы химическими элементами (Лукашин, 1983; Коста, Хек, 1993; Нибоер и др., 1993; Корте и др., 1997) . Как следует из таблицы, в донных осадках содержание металлов по сравнению с их концентрацией в воде возрастает на 3-4 порядка. Установлено также, что соотношения концентраций металлов в воде и в донных отложениях заметно различается: в воде они снижались в ряду Zn Fe Cu № Mn Pb Cd, в то время как в седименте порядок уменьшения был несколько иным: Fe Mn Zn Cu Ni Pb Cd. При этом различия в соотношении металлов, близких по физико-химическим свойствам (Fe:Mn, Zn:Cu, Zn:Cd) в воде и седиментах указывает на наличие биологических механизмов перевода их в осадки, поскольку выявленные закономерности и чрезвычайно высокие концентрации некоторых металлов в донных отложениях трудно объяснить лишь сорбционными процессами (Морозов, Демина, 1974; Корякова, Саенко, 1981; Морозов, 1983; Капков, Тришина, 1990; Блинова и др. 1991).

Анализы содержания тяжелых металлов в двух видах черноморской цистозиры, отобранных в прибрежной зоне моря, свидетельствуют о том, что водоросли преимущественно аккумулируют физиологически необходимые элементы: железо, цинк, марганец и медь. Затем в порядке снижения концентрации следуют: свинец, никель и кадмий, относящиеся к опасным токсикантам. Следовательно, полученные результаты указывают на то, что цистозира и другие бурые водоросли предпочтительно накапливают металлы, присутствующие в абиотической компоненте в относительно высоких концентрациях. При этом, цистозира в отсутствие локального загрязнения аккумулирует из окружающей среды металлы в следующем порядке снижения концентрации в пересчете на сухую биомассу водоросли Fe Zn Mn Cu Pb Ni Cd.

Аналогичный цистозире характер биоаккумуляции металлов свойственен и для фукоидов рода Sargassum, произрастающих в сублиторали юго-западного побережья Мадагаскара, где практически отсутствует локальное загрязнение прибрежных вод. Была выявлена также видовая специфичность в аккумуляции определенных металлов, которая связана как со строением и удельной поверхностью таллома, так и, возможно, другими особенностями строения водорослей. У четырех исследованных видов саргассума содержание железаизменялось от 415,4 до 1369,2 мкг/г сухой массы. Особенности накопления некоторыми видами отмечалось и для других металлов. Так, Sargassum paniculatum аккумулировал больше железа, цинка и кобальта, S.granuliferum - больше марганца, а S.merrifieldii - больше кадмия. В то же время, содержание тяжелых металлов у S.densifolium, произрастающего в том же месте, что и другие виды саргассума, было наименьшим (Капков, 2003).

Как видно из табл. 28, содержание исследованного металла у цис-тозиры больше в начале зимы, чем в сентябре, за исключением, пожалуй, только кадмия, причем, с глубиной содержание железа, марганца, цинка и меди, как правило, возрастало. У разных видов цистозиры концентрации накопленных металлов заметно варьировали: C.barbata аккумулировала больше железа, цинка и меди, в то время как C.crinita - никеля, кадмия и свинца; в накоплении марганца существенных различий между обоими видами не обнаружено.

Различия в аккумуляции тяжелых металлов разными видами фукоидов характерно для водорослей сублиторали Белого моря. Содержание железа, марганца, цинка, меди, никеля и кадмия у Fucus distichus и F.vesiculosus было выше, чем у Ascophyllum nodosum. При этом порядок накопления биометаллов и потенциально опасных металлов бал таким же, как и у черноморской цистозиры (Капков, Тришина, 1990).

Похожие диссертации на Фитоценозы черноморской цистозиры: структура, восстановление и перспективы использования

Креветки (Crustacea, Decapoda, Natantia) северной части Охотского моря : распространение, биология и перспективы промыслового использованияБандурин Константин Викторович

Гладиус кальмаров: использование для изучения роста, возраста, внутривидовой структуры и эволюции : (На примере семейства Ommastrephidae)Бизиков, Вячеслав Александрович

Онтогенез, структура популяций и перспективы использования Rhodiola rosea L. на Северном УралеПережогин, Юрий Викторович

Протеализин - новая протеиназа Serratia proteamaculans 94: структура, свойства и перспективы практического использованияГромова Татьяна Юрьевна

Экзополисахарид Paenibacillus polymyxa 88A: получение, характеристика и перспективы использования в хлебопекарной промышленностиБухарова Екатерина Николаевна

Декоративные дикорастущие растения флоры Республики Башкортостан : Интродукция и перспективы использования в озелененииМинина Наталья Николаевна

Экологические перспективы использования природных росторегуляторов для предотвращения загрязнения агрофитоценозов озимой пшеницыМузурова Ольга Геннадьевна

Губоцветные Хакасии: видовой состав, экология и перспективы использованияМяделец Марина Александровна

Экдистероидсодержащие растения Западной Монголии : скрининг, химический состав, перспективы использованияНямжав Мунхжаргал

Перспективы использования малакофауны в биоиндикации состояния водных экосистемКуранова Анна Петровна