Содержание к диссертации
Введение
Исследования сибирской косули 10
Состояние вопроса в Российской Федерации 10
Изучение косули на территории Средней Сибири 11
Исследования автора, материал и методика 12
Средняя сибирь как среда обитания сибирской косули 19
Природные условия 19
Социально-экономическая характеристика региона 26
Факторы, влияющие на условия обитания сибирской косули 28
Пространственная организация 32
Современная область обитания и структура населения сибирской косули 32
Распространение и изменение ареала косули на территории Средней Сибири в XX столетии Ареал и его варьирование 36
Популяции и эксплуатационные группировки в Красноярском крае 39
Популяции и эксплуатационные группировки косули Хакасии 53
Некоторые особенности экологии и адаптации косуль средней сибири 61
Морфо-физиологические параметры 61
Плотность и динамика численности 63
Миграции и их количественная характеристика 76
Сроки и интенсивность перемещений 76
Трофическое поведение и суточная ритмика 88
Пути миграций и направленность перемещений 98
Пути миграций в Минусинской котловине 100
Пути миграций в Канской котловине и прилежащих территориях 108
Пути миграций на левобережье Енисея 114
Реакция косуль на синоптические процессы и погодные условия 118
Препятствия на путях миграции и реакции животных 126
Естественные преграды 128
Препятствия антропогенного происхождения 131
Стадность и демография 144
Эксплуатационные группировки косуль и их особенности 154
Усольско-канская
Эксплуатационные группировки Минусинской котловины
Устойчивое использование ресурсов косули
Оценка состояния ресурсов и определение допустимых квот изъятия
Дифференцированное изъятие животных
Проблемы рационального использования ресурсов косули в новых социально-экономических условиях
Особо охраняемые природные территории и их значение в сохранении ресурсов косули
Выводы и рекомендации
- Изучение косули на территории Средней Сибири
- Социально-экономическая характеристика региона
- Популяции и эксплуатационные группировки в Красноярском крае
- Пути миграций в Минусинской котловине
Введение к работе
Актуальность исследований. Европейская и сибирская косули — наиболее многочисленные и повсеместно распространенные виды среди диких копытных животных Евразии. Во многом благодаря грамотному использованию биологических ресурсов на территории европейских стран, численность европеской косули, несмотря на значительные изменения среды обитания, произошедшие во второй половине XX столетия, не только не претерпела серьезных изменений, но и во многих странах многократно увеличилась (Дежкин, 1983). В настоящее время ресурсы европейской косули составляют порядка 7,5 млн. особей при ежегодной добыче около 2-2,5 млн., запасы сибирской косули - около 1 млн. зверей, из которых добывается не менее 300 тыс. (Штуббе, Данилкин, 1992; Данилкин, 1999).
Изучение косули на территории Средней Сибири
Средняя Сибирь всегда привлекала внимание исследователей. До настоящего времени сибирская косуля в регионе довольно часто упоминалась в публикациях об охотничьих ресурсах и фаунистических сводках (Шухов, 1923; 1933; Дулькейт, 1964; Соколов, 1979; Сыроечковский, Рогачева, 1980). Характеризовались отдельные, особо заметные, явления жизненного цикла популяций: изменение численности и распространения (Лавров, 1929; Троицкий, 1930; Подаревский, 1936; Лавов, 1975; Смирнов, Бриллиантов, 1990; Прокофьев, 1992); миграционные перемещения (Байкалов, Семенов, 1971; Лапсин, Соколов, 1971; Субботин, 1973; Мельников, 1978). Начиная с 1970-х годов, коллективом авторов Института леса и древесины РАН изучались отдельные стороны биологии сибирской косули в Приан-гарье (Владышевский, Ельский, 1974; Ельский, Швецова, Шишикин, 1976; Ельский 1975; 1976; 1978; 1983), в этот же период А.Н. Зырянов (1975) проводил исследования на территории заповедника "Столбы". Однако даже к 1990-м годам следовало признать, что работы на сопредельных территориях Тувы и Горного Алтая для сибирской косули (Смирнов, 1990а; 19906; 1992; 1994а; 19946; 2000; 2003; Собанский, 1987; 1990; 1992; 1999) в большей степени (чем в Красноярском крае и Хакасии) освещали не только пространственное распределение, экологические и морфологические особенности, хозяйственное использование ресурсов, но и более узкие вопросы — экология миграционного процесса, половой и возрастной состав популяций, поведение и др. На рассматриваемой территории Средней Сибири детальное изучение динамики численности и пространственного распределения началось только в 1990-х гг. на базе Красноярского центра учета и прогноза охотничьих ресурсов и кафедры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела КГУ (Отчет по НИР, 1993; 1999; 2000; 2002; Коровицкий, 1994; Лаптенок, Вербицкий, 1994; 1996; Савченко, Коровицкий, Ногин, 1996; Савченко, 1997; 1998; 2002; Мальцев, 2000; 2001; 2002а; 20026; Савченко, Мальцев, 2000; 2002; Савченко, Беляков, Карпова, 2001; Савченко и др., 2002). В опубликованных материалах и в настоящее время недостаточно полно рассмотрены многие вопросы экологии сибирской косули региона, структуры популяций, практически не затронуты морфологическая характеристика, особенности адаптации популяционных группировок. Имеющиеся материалы по изменению численности, биологии, рациональному использованию ресурсов также не были обобщены и проанализированы в полном объеме. 1.3.
Исследования автора, материал и методика Основу представленных материалов составили данные, полученные автором при проведении стационарных и маршрутных учетов, выполненных в соответствии с методическими рекомендациями по проведению исследова- ний копытных животных (Смирнов, 1993; Смирнов, Савченко, 1995; Савченко и др., 1996). В период 1994-2003 гг. полевыми и экспедиционными работами охвачены 31 район Красноярского края и 8 районов Хакасии, из них в 14 изучение проводилось стационарно (Рис. 1). В соответствии с программой исследований наземными маршрутами пройдено более 19 тыс. км, из которых около 20 % - пешие маршруты. При участии автора проведено 7 авиаучетных работ общей длительностью около ПО часов. За девять последних лет продолжительность выездных работ составила 410 дней (381 - на наземные исследования и 29 на авиаучеты). Кроме того, мигрирующие группировки изучались при наблюдениях с постоянных наблюдательных пунктов, на которые затрачено около 570 часов (40 часов -ночные наблюдения). Визуально наблюдали более 4 тыс. косуль, в том числе 3832 при наземных учетах (Прил. 1). Собран гербарий кормовых растений, включающий 79 экземпляров, разобрано содержимое 16 желудков. Повсеместно проводился опрос местных жителей, в том числе работников охотничьего и лесного хозяйства, получено около 600 материалов. В работе также анализировались данные лицензионного отстрела, биологические сборы и коллекция черепов зоомузея биологического факультета Красноярского государственного университета. При стационарных работах велись визуальные учеты мигрирующих животных (Смирнов, 1992; 1993; 2000), при которых кроме показателей численности получались структурные параметры популяций (половой и возрастной состав, стадность, суточная ритмика), особенности поведения и др. Наблюдения вели как при переправе через реки (р. Она - правый приток р. Абакана; р. Енисей - Красноярское водохранилище, Новоселовский район), так и в равнинной лесостепной и подтаежной областях Канской котловины (в том числе при пересечении автодороги и открытых пространств). Кроме этого, в отдельных случаях использовался маршрутный учет по следам мигрирующих копытных, впервые описанный Г.Г. Шубиным и Ю.П. Язаном (1959). Подсчет следов, определение направленности (Batschelet, 1965) перемещений при наших исследованиях чаще велись в местах пересечения основно- го миграционного потока. При этом закладывался постоянный маршрут (Большемуртинский, Новоселовский, Тасеевский районы), который проходился пешком или, реже, на автомобиле. В отдельных случаях по следам устанавливалось соотношение взрослых особей и сеголеток (Смирнов, 1978). Для изучения пространственного распределения животных, особенностей биологии, размещения путей миграции широко применялся метод троп-ления, разработанный А.А. Насимовичем (1948). Оценка питания производилась по шкале О.В. Вендланда (1938). Кормовые растения определялись на месте либо собиралась гербарная коллекция. При учетах численности, для определения плотности населения повсеместно использовался учет по встречам с использованием "дистанции вспугивания" (Смирнов, 1974; 1993; Герасимов, 1988). В снежный период года кроме этого применяли зимний маршрутный учет по следам (Формозов, 1932; Малышев, 1936; Перелешин, 1950; Смирнов, 1978), учет на пробных площадях (Кузякин, 1979; Кельберг и др., 1990), учет прогоном (Жарков, 1940; Долбик,1987) и комбинированный ок-ладно-прогонный метод (Насимович, 1963; Савченко и др., 1996). Кроме этого часть информации, в том числе и о миграционных путях, получали при проведении авиаучетов (Савченко, Коровицкий, Ногин, 1996; Савченко, Беляков, Мальцев, 20006; Савченко, 2002) и автомобильных учетов. Метод авиаучета копытных, используемый нами, позволяет получить довольно точные результаты за короткий промежуток времени. Материалы его поддаются вполне обоснованной статистической обработке.
С помощью авиаучета в весьма крупных регионах Южной Сибири (Бурятии, Туве, Хакасии) в 1960-1970 гг. впервые была выявлена численность косули, марала, лося. До 1992 г. аэровизуальные работы по учету копытных осуществлялись регулярно, каждый год (Смирнов, 1967, 1970). Оптимальными сроками проведения работ считаются февраль - март, а для северных территорий края и апрель (Савченко, Беляков, Мальцев, 2000а). В это время практически повсеместно еще присутствует снежный покров, копытные держатся концентрированно в местах зимовок, а завершение промысла дает возможность установить послепромысловые запасы этих зверей. Авиаучетные работы мы проводили на территории Красноярской, Кан-ской, Ачинской групп районов Красноярского края. Выбор маршрутов определялся получением плотностных характеристик трансектов, выделов, зон, а, в конечном итоге, всей площади зимовок. Особо учитывалась возможность проведения сравнительного анализа данных с материалами предыдущих учетов и с сведениями, получаемыми при наземном обследовании. Основные трансекты первоначально наносились на картах масштаба 1: 200 000, выделы определялись после проведения учетов с целью унификации полученных плотностных показателей, что позволяло снижать неизбежные ошибки экстраполяции данных на большие территории. При расчетах и анализе плотностных показателей в ряде случаев дополнительно использовались карты масштабов 1: 100000 и 1: 50000. Кроме основных, в отдельные годы закладывались дополнительные маршруты на участке выборочной площади, основными целями закладки которых были проверка возможности регистрации следов жизнедеятельности косули на отдельных территориях и корректировка пересчетных коэффициентов, используемых в формуле расчета численности по следам. Традиционно учет с применением авиации проводится по визуальным встречам животных. Уже в течение ряда лет этот общепринятый метод мы дополняем единовременным подсчетом следов их жизнедеятельности (Отчеты по НИР, 1998,1999; 2000). Поэтому высота полета, как правило, не превышает 100 м. Следы и животные учитываются в полосах различной ширины, которые изменяются в зависимости от дальности их вероятного обнаружения.
Социально-экономическая характеристика региона
Средняя Сибирь занимает центральное положение России. Протяженность с севера на юг (от южных границ до широты Енисейска) составляет порядка 800 км, с запада на восток вдоль Транссибирской магистрали - 650 км (Атлас Красноярского края и Республики Хакасии, 1994). Граничит с Тюменской, Томской, Кемеровской, Иркутской областями, Республиками Горный Алтай и Тыва. По запасам природных ресурсов инвестиционная привле- кательность региона высока. Здесь произрастают более 20% лесов нашей страны (Савченко, 19996), или около 4% мировых запасов. Приенисейский край - наиболее обеспеченная природными ресурсами территория России. В его недрах встречаются почти все виды минерального сырья, используемые в экономике. Край занимает в СНГ первое место по запасам угля, никеля, платиноидов, нефелиновых руд, магнезитов, оптического кальцита. Природные ресурсы определяют специализацию хозяйства края и его участие в мировых хозяйственных связях. В результате специфики, темпов и масштабов освоения и заселения в условиях разнообразия природных условий и ресурсов в Красноярском крае исторически сформировалось четыре внутрикраевых экономических района с определенной специализацией и структурой и территориальной организацией хозяйства: Южный, Канско-Ачинский (Центрально-Красноярский), Ниж-не-Ангарский (Ангаро-Енисейский), Северный. Рассматриваемая нами область включает в себя первые три группы районов и входящую в состав края до 1991 года Республику Хакасию. Восемь из десяти жителей Красноярского края расселены к югу от Ангары на одной десятой его огромной территории, это обуславливает и большую развитость производства, транспортных путей, а вместе с тем и увеличенную эксплуатацию ресурсов природы в данном регионе. Так, Канско-Ачинский район сосредоточивает до 2/3 объемов промышленного и сельскохозяйственного производства края. Главные железнодорожные линии: участок Транссибирской магистрали, Канск-Абакан-Новокузнецк, Ачинск-Енисейск, а по насыщенности железных дорог Республика Хакасия занимает одно из первых мест в Сибири и на Дальнем Востоке. Основными отраслями промышленности Красноярского края являются цветная металлургия, машиностроение, металлообработка, горнодобывающая, химическая и лесная, имеются предприятия легкой и пищевой промышленности, развиваются речное судостроение и нефтепереработка. Значительное место в экономике края занимает вывоз древесины. Под сельскохозяйст- венные угодья занято 34% территории края и около половины площади Республики Хакасии.
Главная зерновая культура - яровая пшеница. Вместе с тем, сырьевая ориентация хозяйства порождает комплекс проблем, связанных с охраной окружающей среды. Ежегодно в атмосферу выбрасывается около 3 млн. тонн загрязняющих веществ (Государственный доклад...,2001), образуется более 20 млн. тонн промышленных отходов. Неблагополучная социально-экономическая обстановка в стране обострилась в последние десятилетия, обусловив дисбаланс в развитии общества. Так, если численность городского населения региона превышает 74%, то в сельской местности происходит снижение уровня жизни, нарушение традиционного биологического природопользования (Дежкин, 2002). В отдаленных селах происходит разрушение имеющихся коммуникаций, а сельское, лесное и охотничье хозяйство имеют экстенсивный характер, местами находясь на грани развала. Таким образом, современное размещение населения не соответствует природно-ресурсному потенциалу, который к тому же используется во многих случаях иррационально. Малонаселенность Сибири в прошлые века обеспечивала необременительный для природы уровень скотоводства, земледелия, охоты, рыболовства и других промыслов (Владышевский, 1996). В настоящее же время большая часть густонаселенных территорий Центральной и Южной групп районов Красноярского края и Республики Хакасии совпадают с ареалом сибирской косули, что само по себе уже обеспечивает усиленную эксплуатацию ресурсов популяций. К тому же, периоды экономической нестабильности в обществе всегда приводили к усилению этого процесса. 2.3. Факторы, влияющие на условия обитания сибирской косули Предпочтение косуль определенных стаций приводит к их неравномерному распределению в угодьях. Из определяющих факторов наиболее заметное воздействие оказывают: состав и структура растительности, высота и плотность снежного покрова, рельеф местности и биотические факторы. Изменение условий среды обитания под воздействием антропогенных процессов воздействует как регулятор неоднозначно и зависит от структурных параметров популяционных группировок. Наиболее охотно косуля поселяется в местах, где отдельные участки леса сочетаются с более или менее обширными открытыми пространствами, полянами, вырубками, сельскохозяйственными угодьями, участками степей (Ueckerman, 1957; Юргенсон, 1968; Блузма, 1975; Тимофеева, 1985; Мальцев, 2001). Широкая экологическая пластичность косули, особенно в отношении выбора пищи, обусловливает освоение этим видом весьма разнообразных стаций. Жизненным потребностям косули наиболее соответствовали участки лесостепи до ее интенсивного освоения человеком. В условиях гор, предгорий и межгорных котловин Алтае-Саянской горной страны даже относительно открытые местности предоставляют копытным немало мест для укрытий, пастьбы и отдыха. Открытые южные склоны, хорошо прогреваемые, с малым количеством снега особенно привлекают косуль в безветренные дни зимы. Если говорить о летнем периоде, то следует заметить, что в горах наиболее плотно заселяются пологие склоны, кустарниковые долины, средней густоты молодняки и высокотравные луга вблизи водоемов (Сабанеев, 1875; Ушков, 1947; Соколов, Данилкин, 1981; Дворников, 1984). По сезонам происходит изменение использования биотопов (Лавров, 1929; Янушевич, Благовещенский, 1952; Пастернак, 1955; Метельский, 1976; Ельский, 1979; Смирнов, 2000). Глухой темнохвойной тайги косуля, как правило, избегает (Фетисов, 1953; Зырянов, 1975; Ельский, 1975; 1978), именно поэтому происходит расселение зверей при сведении тайги в процессе хозяйственного освоения человеком. Появляющиеся зарастающие гари и вырубки, богатые лиственным подростом и кипрейным разнотравьем, обусловили продвижение косули не только на север (Ельский, 1983), но и в таежное междуречье Оби и Енисея, бассейн Ангары (Савченко и др., 2002, Савченко, Мальцев, 2002), в предго- рья и горно-таежные районы Алтае-Саянской горной страны (Соколов, Хлебников, 1962; Соколов, Балагура, 1978; Мальцев, Ермаков, Подоплелов, 1999).
Большие открытые участки ландшафта - степи, поля, альпийские луга, обширные болота без древесно-кустарниковой растительности косули недолюбливают (Зейда, Данилкин, 1992; Данилкин, 1999) и выходят на них не часто, обычно по ночам во время кормежки или в периоды миграций. Но и тогда стараются использовать имеющиеся там редкие укрытия: кусты, колки и лесополосы, перелески, лога и лощины. Охотно держатся косули в березовых и осиновых лесах, как чистых, так и смешанных, с подростом и подлеском. Существенным фактором, влияющим на биотопическое размещение, следует считать беспокойство со стороны человека (Novakova, Hanzl, 1974; Standgaard, 1978; Hell, 1979), так же негативно сказывается интенсивный выпас скота (Владышевский, 1968; Данилкин, Дуламцэрэн, 1981; Прокофьев, 1992), сопровождаемый, к тому же, трофической конкуренцией (Николаев, 1962; Лавов, 1978; Pereira, 1985) и прямым преследованием пастушьих и бродячих собак (Белянин, 1980; Слудский и др., 1984; Перовский, 1988; наши данные). Роль крупных наземных хищников (главным образом, волка и рыси), как элемента среды обитания, в некоторых случаях может оказывать заметное влияние на условия жизни сибирской косули (Северцов, 1941; Аверин, 1949; Дулькейт, 1963; Лавов, 1970; 1971; 1974; 1982; Тавровский и др., 1971; Филонов, 1974; 1975; Кучеренко, 1976; Смирнов, 1978; 1990а; 2000; 2002; Ель-ский, Шишикин, 1979; Бромлей, Кучеренко, 1983; Перовский, 1988) снижая численность, вызывая частично перераспределение зверей. Высота снежного покрова - один из самых значимых факторов, лимитирующих распространение и распределение сибирской косули на большей части ареала (Сабанеев, 1875; Динник, 1910; Насимович, 1936; 1955; Формозов, 1946; 1990, Гептнер, Насимович, Банников, 1961; Зейда, Данилкин, 1992; Данилкин, 1999; Савченко, Мальцев, Савченко, 2001).
Популяции и эксплуатационные группировки в Красноярском крае
Обширность ареала, разнообразие природных условий наряду с наличием географических барьеров в Средней Сибири обуславливают территориальную неоднородность населения косули региона. Группировки географического масштаба возникли в процессе однонаправленного приспособления особей к конкретным условиям того или иного района в пределах ареала подвида, однородного по своим условиям и отличающегося от соседних ана- логичных по масштабам районов. Впервые попытку выделения эксплуатационных группировок сибирской косули в Красноярском крае предприняли в 1990-х годах (Отчет по НИР, 1993; Савченко и др., 1994), в Хакасии СМ. Прокофьевым (1992) лишь упоминались четыре группировки косуль без уточнения пространственного распределения. В последующие годы дифференциация населения вида нами уточнялась и детализировалась (Савченко и др., 2002; Савченко, Мальцев, 2002), поскольку, как считают многие исследователи (Дежкин, 1990; Данилкин, 1991; и др.), единицей управления в охотничьем хозяйстве должна быть популяция. А выделение природных популяций и их характеристика — первые шаги в этом процессе. На территории Центральной и Ачинской групп районов Красноярского края выделено несколько основных эксплуатационных группировок (см. рис.2): бузимо-кантатско-кемская, улуйско-боготоло-ачинская, ужуро-чулымо-новоселовская и правобережная новоселовская, которая, по нашему мнению, может упоминаться и как структурная часть идра-курагинской группировки, территориально расположенной в Южной группе районов. На территории Канской или Восточной группы районов можно выделить две основные группировки: усольско-канскую и уяро-саянскую. В последние годы происходит также обособление части особей в Приангарье, на северо-востоке региона, где нами выделяется ангарская эксплуатационная группировка (Савченко, Мальцев, 2002). Бузимо-кантатско-кемская группировка наиболее обособлена и по совокупности разнообразных параметров, скорее всего, может считаться даже популяцией (Савченко, Беляков, Карпова, 2001), состоящей до недавнего времени преимущественно из мигрирующих особей. Изоляции этой группировки способствуют как естественные природные рубежи, так и смена гидрологического режима Енисея, обусловленная искусственными причинами. На западе границей распространения косуль группировки служит Чулымо-Енисейская водораздельная возвышенность, покрытая пихтовыми и елово-пихтовыми лесами; на - юге отроги Восточного Саяна; на востоке - р. Енисей (вплавь переправляется незначительное число зверей - менее 5%, что не оказывает существенного влияния на состав и численность группировки); на севере - это граница сплошных темнохвойных елово-пихтовых лесов (Савченко, Коровицкий, Ногин, 1996). Косули рассматриваемой группировки обитают у северной границы своего видового ареала. Животные до конца 1990-х годов в массе населяли лесостепной и лесолуговой ландшафт на левобережье Енисея.
На правом берегу косуля малочисленна, и места ее обитания приурочены к долинам отдельных рек. В летнее время косуля встречается по поймам рек Б. Веснина, Кимбирка, Кузеева, Курбатова, Черная. Распространение косули на запад ограничивает зона темнохвойной тайги, которую звери, как правило, избегают. Наиболее важным местом обитания косули указанной группировки является территория Красноярской лесостепи, где расположены основные места отела и зимовок. Косули Енисейского, Пировского, Казачинского, Болыпемуртинского, Сухобузимского, Емельяновского районов зимуют преимущественно на ограниченной территории типичной лесостепи. Животные совершают ежегодные, достаточно протяженные сезонные миграции, используя, за редким исключением, одни и те же пути переходов и места зимовок. Зимовочные стации - ключевые участки данной популяции, а площади их, в силу природных особенностей районов, сравнительно невелики и продолжают сокращаться под воздействием хозяйственной деятельности (повсеместное перепахивание полей осенью) и усиливающимся фактором беспокойства со стороны человека. Этот вопрос заслуживает более пристального внимания еще и потому, что современная ситуация с ресурсами данной популяционной группировки вызывает серьезные опасения - популяция находится на грани уничтожения, а включение ее в Приложение Красной книги Красноярского края (Сыроечковский и др., 2000) было обоснованным, хотя и несколько запоздалым шагом. Существенные потенциальные возможности увеличения поголовья косули, при осуществлении ряда срочных мер по со- хранению и увеличению численности данной группировки, могли бы значительно повысить общую продуктивность угодий. В целом, косули данной группировки явно тяготеют к открытому типу угодий, предпочитая мозаичность лесостепного ландшафта монотонности сплошных лесных массивов. Как показывают исследования, проводимые рубки с последующим зарастанием лесосек делают подтайгу более привлекательной для косули, которая заселяет разреженные пространства гораздо охотнее, нежели монокультурные леса, особенно из хвойных пород. Однако эти появляющиеся благоприятные условия, как правило, ограничиваются летним сезоном. С выпадением снега основная масса животных вынуждена мигрировать в более южные районы. Несмотря на продолжающееся до последнего времени продвижение косули на север, граница постоянных зимовок по-прежнему проходит по линии сел Казанка - Большой Кантат - устье р. Нижней Подъемной. Севернее животные встречаются эпизодически, чаще небольшими группами или в одиночку, придерживаясь склонов логов, ручьев с разреженным сосновым лесом. Улуйско-боготоло-ачинская - в целом менее изученная группировка, нежели рассмотренная выше, однако состояние ее также вызывает серьезные опасения. Низкая численность определяется неблагоприятными условиями среды в зимний период (сравнительно большая глубина снега даже на участках лесостепи) и высокой степенью доступности и ограниченностью мест зимовки. Первостепенную роль играет близость достаточно крупных населенных пунктов, таких как г. Ачинск, пос. Боготол. С юга одним из препятствий для расселения косули является Транссибирская магистраль, с севера, запада и востока - участки темнохвойных насаждений. Наверняка между этой группировкой и ужуро-чулымо-новоселовской происходит обмен особями, и говорить о выделении её в самостоятельную популяцию вряд ли правомерно.
Тем не менее, динамика численности, пространственное распределение животных в зимний период указывают на наличие обособленности. По крайней мере, резкого изменения численности косули за счет "притока" зверей из более южных районов не происходит, прирост группировки определяется успешностью зимовки и размножения местных особей. В целом распространение животных данной группировки приурочено к Ачинской лесостепи и прилежащей территории. Северная граница летнего распространения включает и подтайгу, а зимовки, в основном, приурочены к лесостепным участкам, но еще более локализованы и сосредоточены преимущественно в бассейнах рек Большого Улуя и Кирюшки. В зимний период здесь отмечается до 77 % всех животных данной группировки. Возможно наличие небольших зимующих групп в отдельные годы и севернее, но данные о них противоречивы. Вероятнее всего, что численность животных здесь минимальна. В 1990 г., по данным Г.Н. Ельского, на территории Тюхтетского и Бирилюсского районов держалось более 260 косуль, а по результатам авиаучетов 1992 г. (Отчет по НИР, 1993) и карточкам ЗМУ 1993 г., 1994 г. отмечались лишь единичные встречи косуль. Плотностные показатели при проведении нами учетных работ 15-30 ноября 2000 г. в Причулымском заказнике и на прилегающих территориях, где наблюдались основные концентрации косули данной популяционной группировки, не превышали 0,2-3,1 особей/тыс. га, в среднем 1,20±0,55 (а = 0,17, n = 130). Материалы маршрутных учетов и опросные сведения сезонов 2001-2003 гг. также позволяют говорить о большой изолированности группировки и низких показателях её обилия. В целом же для данной группировки сохраняется тенденция к сокращению поголовья, а это не может не сказываться на динамике пространственного распределения. Ужуро-чулымо-новоселовская группировка - наиболее многочисленная из левобережных группировок. Территориально она занимает Назаровскую и Чулымо-Енисейскую равнины с прилежащими горно-таежными лесами и подтайгой. Северной границей распространения считается хребет Арга и таежная часть западных отрогов Восточного Саяна - Курбатово-Сырское Бело-горье.
Пути миграций в Минусинской котловине
Для правобережной части Минусинской котловины A.M. Субботин (1973) выделял пять основных миграционных путей. Их размещение связано с более изрезанным и всхолмленным рельефом, не используемым для земледелия и занятым лесной растительностью, т.е. местами, представляющими хорошие защитные и кормовые условия для миграции косули. Длина этих путей по правобережью Енисея составляет в среднем 50-60 км (Прил. 11). 1. Сайбарский путь миграции. Косули продвигаются из южной части лесных угодий Идринского района, направляясь к урочищу "Сайбар". От "Сайбара" косули идут к Енисею двумя путями: а) на юго-запад по обеим сторонам горы Туран; б) на северо-запад в Краснотуранский бор, который до средины 1990-х гг. являлся одним из крупнейших мест зимовки косули. Локальная группировка косули Краснотуранского бора, вероятно, уже тогда стала приобретать черты оседлости, о чем свидетельствуют данные учетов, проведенных в период с 15 ноября по 10 декабря 1994 г. Элементов миграционного состояния у косуль мы не отметили, коэффициент направленности составил 0,032. Действие отбора, сопровождаемого массовой гибелью косуль на переправах, в направлении их оседлости стало заметно проявляться после резкого спада численности косули в 1970-1980 гг. Красноярское водохранилище стало практически непреодолимым препятствием, отделившим исторические места зимовок вида от летних местообитаний. 2. Пургинский путь миграции начинается севернее с. Кортуз и направля ется на Пургин луг, по которому выходит на берег Енисея, далее идет в междуречье рек Ербы и Харасуга, где соединяется с Беллыкским миграционным потоком. 3. Беллыкский путь миграции проходит по Беллыкским логам, севернее одноименной реки выходя к Енисею. Переходя через водохранилище, часть мигрантов идет к отрогам Батеневского кряжа, оставшиеся животные зимуют в междуречье рек Ербы и Харасуга. 4. Ирджи-быскарский путь миграции проходит по верховьям рек Убея и Комы, между нежилыми селами Быскар и Ирджи, расположенными когда-то на берегу Енисея. До недавнего времени это был один из самых крупных по количеству проходящих животных миграционный путь, пересекающий Енисей (Субботин, 1973). После переправы животные выходили на трассу, соединяющуюся с Пургинским и Беллыкским миграционными путями, образуя устойчивые зимовки по отрогам Батеневского кряжа. 5. Анашинский путь миграции идет из таежных лесов р. Убея на северо-запад через Анашинский бор к Енисею. Пересекая его, животные двигаются в колковые лесостепи Хакасии в окрестности с. Джирим, залива Черная речка (Боградский район), где формируется зимовка. На правобережье Балахтинского района, у северной границы ареала, плотность косуль летом невысокая, в основном их регистрируют во время миграции. Движение начинается в глубине тайги: в пойме Черемушки, истоке Дербины. Идя на запад, направляются к водохранилищу проходя мимо сел Тюлюпта, Куртюл, Березовая ближе к с. Черемушки, затем на юго-запад - в поймы рек Убея, Салбы, Маджары. Часть животных остается у водохранилища на зимовку. Как уже отмечалось выше, с созданием Красноярского водохранилища условия переправы через р. Енисей сильно изменились, что, в свою очередь, повлияло на ход и характер миграций косуль правобережья.
Так, если раньше основная масса их переплывала через Енисей, то сейчас они зимуют на правобережье. Какая-то часть косуль дожидаются сильных холодов, пока не замерзнет водохранилище, часто образуя скопления в прибрежной полосе. Но и после этого, переправе косуль на другой берег мешает значительная ширина скользкого льда. Раньше лед, образовывавшийся после шуги, не был таким гладким, что не препятствовало передвижению животных (Лапсин, Соколов, 1971). В обычные годы доля животных, мигрирующих через Енисей и Красноярское водохранилище невелика, приток их увеличивается в многоснежные годы. Так, в 1979, 1996 гг., в случае обильных и повсеместных снегопадов ускоренно передвигающиеся к местам зимовок животные скапливались в большом количестве на отдельных участках миграционных путей. В районах зимовки, где существует больше возможностей для возникновения перенаселения, и были отмечены нами массовые миграции косуль, не совсем обычные для этих мест в последние десятилетия. Движение происходило повсеместно, широким фронтом и больше выглядело, не как сезонные миграции, а как разовое смещение значительной части животных. Табуны косуль мы отмечали у залива Усть-Куллог, за с. Приморск и ближе к заливу Ирджи. Крупных стад ходовая косуля не образовывала, скопления до 100 и более голов встречались или у самого водохранилища или чуть в отдалении, но не более 2-3 км. Животные, передвигающиеся по Анашенскому бору, вблизи довольно крупного селения вообще не образовывали группы больше 5-6 особей. Южнее были зарегистрированы настоящие табуны, насчитывающие до 45 косуль. Обычно же в это время в пойме Мохнатки и в средней части поймы Тесь группы мигрантов включали в себя по 10-20 особей. По В.Р. Дольнику (1975), и у птиц изменчивость ландшафтных, кормовых и погодных условий может приводить к стимуляции или торможению полета, а также к образованию скоплений. По югу правобережной части Минусинской котловины выделяются еще несколько путей, различных по длине и характеру перемещений. Многие пути сливаются в один или, наоборот, разделяются (см. прил. 11): 1. Инско-Лугавский путь миграции, протяженность его около 80-110 км. Косули из восточных частей таежных угодий Курагинского района по р. Ир-бе спускаются к р. Тубе в район населенных пунктов Курагино, Рощинский, Подгорный, где и происходит переправа их через эту реку. Во второй декаде ноября 1993 г. интенсивность хода на береговом участке между селами Кура-гино, Рощинский составила 31,6 особи на км в сутки (Лаптенок, Вербицкий, 1994). Перейдя через р. Тубу, выше с. Курагино, косули идут по березнякам в направлении Лугавского бора, часть их сворачивает на северо-запад и попадает в Инский бор. Следует отметить, что незадолго до подхода "таежной" косули в Инский бор, местная откочевывает в его северо-западную часть. По Инскому бору косули перемещаются на запад и проходят через поля севернее оз. Тагарское в Кривинский бор, где обычно задерживаются перед переправой через р. Енисей. По Лугавскому и Койскому борам они также мигрируют на запад. Часть группировки проходит севернее Думной горы, часть - южнее. Северный поток раздваивается: один огибает с. Лугавское с юга и здесь пересекает Енисей, другой идет в Кривинский бор. По южному склону Думной горы косули проходят вдоль р. Кои до ее устья, далее следуют в Хакасию в юго-западном направлении, переплавляясь через р. Енисей. Наиболее значимые переправы животных известны в районе сел Лугавское, Летник. Часть животных направляется в сторону Смирновского бора, а также распределяется по лесостепной территории Алтайского района Хакасии.
Другие, остаются на участках многоостровья урочища "Остров Гладкий", занимая и прилежащие небольшие колки березового леса (Отчет по НИР, 1994-1995). 2. Протяженность Койского миграционного пути составляет 120-130 км. Косуля спускается с верховьев р. Копи Каратузского района к среднему течению Амыла и переправляется через него на участке между селами Качуль-ка и Старая Копь. После переправы косули идут в западном направлении к с. Таскино, где Инско-Лугавский и Койский миграционные пути сливаются. Часть животных, идущих с верховьев Копи, мигрирует южнее с. Таскино в Верхне-Койский бор, по нему в западном направлении они передвигаются до Думной горы к Енисею, проходя по южному склону горы. Косули этого потока переправляются через Енисей в районе с. Нижняя Коя. 3. Ойский миграционный путь имеет протяженность 140-160 км. Косули, летующие ниже р. Турты (правый приток р. Амыла), мигрируют по пойме Амыла в Минусинскую котловину. У с. Моторск они переправляется через р. Амыл и в юго-западном направлении, по подтаежным угодьям Каратузского, а затем Ермаковского районов продвигаются к р. Кебежу. Из бассейнов рек Кебежа и Ои перемещения косуль идут вдоль русла последней. От основного миграционного потока, идущего к руслу Ои, отходит ветвь меньших размеров в направлении Шушенского бора. Какая-то часть особей переправляется через р. Енисей, что особенно заметно ниже с. Сизая и в районе с. Саянск. По сведениям охотоведа Каратузского района А.Н. Репина, косули, обитающие в летнее время в пойме Амыла выше ее притока Турты, а также в верховьях рек Ои, Кебежа, Кандата, мигрируют на южный макросклон Западного Саяна в Хутинскую и Сейбенскую котловину. В большей степени миграционные перемещения этой группировки изучены на сопредельной территории Тувы (Смирнов, 1982; 1992; 2000; Смирнов, Бриллиантов, 1990). Для горной части Республики Хакасия (Западный Саян, Абаканский хребет и Кузнецкий Алатау) в осенне-зимний период характерны вертикальные перемещения косуль в предгорные районы (см. прил. 3). Животные, которые летом держатся в верхних и средних частях хребтов на высотах 1,3-1,5 тыс. м на зиму спускаются в нижние пояса гор.