Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Краткий физико-географический очерк 11
ГЛАВА 2. Материал и методы исследований. 21
2.1. Структура и объем полученных данных 21
2.2. Методический комплекс 26
ГЛАВА 3. Современное распространение и черты популяционной структуры гусей и лебедей на юге приенисейской сибири 30
3.1. Видовой состав и характер пребывания 30
3.1.1. Аннотированный список. 30
3.1.2. Внутривидовая структура «модельных видов» птиц (морфометрическийанализ) 38
3.2. Область обитания и популяционная дифференциация 53
ГЛАВА 4. Сезонные миграции и пролетные пути гусей: и лебедей 65
4.1. Области миграций и их участки. 65
4.2. Состав мигрирующих гусей и лебедей на юге Приенисейской Сибири 70
4.3. Особенности миграционных явлений и сроки пролета. 92
4.4. Динамика миграций и основные параметры сезонных перемещений птиц. 103
4.5. Структура путей пролетай места концентраций 131
4.5.1. Центральноазиатско-Верхнеенисейско-Обский пролетный путь 139
4.5.2. Байкало-Ангаро-Енисейский пролетный путь 153
4.5.3. Байкало-Ангаро-Тунгусский пролетный путь 158
4.6. Роль мест концентрации в поддержании жизнеспособности популяций и группировок . 161
ГЛАВА 5. Ресурсы гусей и лебедей, их охрана и рациональное использование в условиях приенисейской сибири 173
5.1. Многолетняя динамика численности птиц, ее основные изменения и тенденции 173
5.2. Гусиные как объект охоты 192
5.2.1. Ресурсы гусей. 194
5.2.2. Проблемы рационального использования гусиных 212
5.2.3. Элементы качественной структуры пролетных группировок гуменника Минусинской котловины 217
5.3. Оптимальная сеть особо охраняемых природных территорий для сохранения гусей и лебедей в регионе 224
Выводы 230
Список литературы 233
Приложение 263
- Внутривидовая структура «модельных видов» птиц (морфометрическийанализ)
- Состав мигрирующих гусей и лебедей на юге Приенисейской Сибири
- Структура путей пролетай места концентраций
- Роль мест концентрации в поддержании жизнеспособности популяций и группировок
Введение к работе
Актуальность исследований. В настоящее время устойчивое развитие человечества не мыслимо без решения проблем сохранения биологического разнообразия и рационального (неистощительного) использования биологических ресурсов. Весьма показательной группой в решении обозначенных вопросов являются перелетные птицы, в особенности представители подсемейств Anserinae (гуси, казарки) и Cygninae (лебеди).
Гуси и лебеди относятся к довольно разнообразной в видовом отношении (23 вида и 27 подвидов) и весьма многочисленной (более 20 млн. особей) группе птиц, что определяет их существенную роль в функционировании различных биогеоценозов (Сыроечковский мл., 2002). В частности, птицы этой таксономической группы являются неотъемлемой составляющей водно-болотных экосистем юга, Приенисейской Сибири. Важная особенность популяционных группировок гусей и лебедей в том, что наиболее продолжительный этап их жизненного цикла составляют миграции. В этой связи прохождение меридиональной зоогеографической границы Палеарк-тики, разнообразие природно-ландшафтных зон, континентальность климата и его суровость в условиях расчлененности рельефа юга Приенисейской Сибири обусловливают сложную картину сезонных перелетов, видового и по-пуляционного состава, территориального размещения ресурсов этих птиц.
Рассматриваемый регион обладает целым рядом уникальных водно-болотных угодий (ВБУ), привлекательных для гусей и лебедей в качестве мест, как гнездования, трофических перемещений, так и остановок в миграционный период. В то же время степные и лесостепные районы Красноярского края, Минусинская и Центрально-Тувинская котловины представляют наиболее освоенную часть юга Приенисейской Сибири. В ряде мест наблюдается существенная трансформация водно-болотных угодий, внесенных в перспективный перечень ВБУ международного и национального значения. Значительный ресурсный потенциал водно-болотных ландшафтов, особенно в аридных условиях, определяет их вовлечение в хозяйственную деятельность, что повышает их уязвимость и степень деградации.
Многие исследователи отмечают изменение области распространения (ареалов) и численности большинства видов гусей и лебедей вследствие трансформации или деградации местообитаний, действия фактора беспокойства, загрязнения среды, прямого истребления и т.д. (Рогачева, 1988; 1998; Rogacheva,
1992; Рогачева, Сыроечковский, 2002; Кривенко, 1997, 1998; Скокова, Виноградов, 1986 и др.). В то же время в конце прошедшего столетия отмечено увеличение численности ряда видов и их популяций. Велико значение гусей в качестве объектов охоты. Вместе с тем, значительная часть видов уже сейчас включена в Красные книги разных уровней (Сыроечковский, Рогачева, 1995; Сыроечковский и др., 2000; Савченко и др., 1997 и др.).
Недостаточность сведений относительно пролетных путей, территориального размещения, мест концентраций, количественной характеристики миграций гусей и лебедей юга Приенисейской Сибири, а также сложность пространственно-временной дифференциации птиц этих систематических групп, с одной стороны, возросшая за последние десятилетия необходимость решения проблем охраны и устойчивого использования ресурсов в целом для Приенисейской Сибири и отдельных регионов - с другой, определили актуальность избранной темы.
Связь работы с научными программами, темами. Диссертация выполнена в соответствии с научно-исследовательскими тематиками биологического факультета Красноярского государственного университета в период 1980-2003 гг. Предлагаемая работа является составной частью многолетних исследований, посвященных изучению биологического разнообразия юга Приенисейской Сибири, в частности авифауны региона. Полученные сведения необходимы для эффективной разработки региональной системы особо охраняемых природных территорий и включения важнейших мест размножения, остановки птиц на юге Приенисейской Сибири в единую сеть охраняемых резерватов Азии. Очевидна полезность полученного материала для ведения Красных книг различного уровня.
Цель работы.,На основании изучения современного облика ареалов, миграций и пролетных путей, многолетней динамики численности оценить состояние ресурсов гусей и лебедей и наметить пути их сохранения и рационального использования на юге Приенисейской Сибири.
Для достижения поставленной цели в процессе проведения исследований решали следующие задачи:
- выявить видовой состав и изучить особенности пространственно-
временной дифференциации птиц подсемейств Anserinae и Cygninae на юге
Приенисейской Сибири;
- провести анализ морфометрических показателей гусей, встречающихся
на юге Приенисейской Сибири;
изучить интенсивность, суточную ритмику, высотное распределение и направленность миграций основных видов гусей и лебедей;
выявить и систематизировать их основные миграционные пути дать оценку их значения в прошлом и настоящем;
выделить ключевые водно-болотные угодья и места концентраций, гусиных в регионе, установить их гомеостатическое значение;
- охарактеризовать многолетнюю и сезонную динамику численности,
гнездящихся и пролетных группировок гусей и лебедей, дать оценку современ
ного состояния их ресурсов;
- наметить пути сохранения и рационального использования птиц подсе
мейств Anserinae и Cygninae на юге Приенисейской Сибири.
Объект и предмет исследования. Объектом исследования являлись представители отряда Anseriformes (подсемейства Anserinae и Cygninae), обитающие на юге Приенисейской Сибири. Их изучение проводилось на протяжении значительного временного отрезка (1980-2003 гг.). Территориально, арена исследований (учетных работ) превышала 500 тыс. км . Долговременные регулярные наблюдения велись в пределах целого ряда водно-болотных угодий, расположенных в пределах Нижне-Ангарской, Центральной и Южной группах районов Красноярского края, в Республиках Хакасия и Тыва (озерные системы, Tope-Холь, Хадын, Улуг-Коль, Беле, Сарат, Белое, Большой Косоголь, Улю-коль, Тюхтетско-Шадатские болота, Нижняя и Средняя Ангара, Средний Енисей, а также верховья р. Чулыма правого притока Оби и др.). Проведен анализ видового состава, распространения, особенностей пространственной (популя-ционной) дифференциации гусей и лебедей, а также дана количественная характеристика миграций, определены важнейшие пути миграций и районы концентраций этих птиц. Прослежена динамика численности всех видов данной группы более, чем за 20-ти летний период.
Методология и методы проведения исследований. В работе применялись в основном стандартные методы учета и регистрации миграционных перемещений. Обработка полевых данных выполнялась с использованием компьютерных программ, разработанных сотрудниками кафедры охотничьего ре-сурсоведения и заповедного дела биологического факультета КрасГУ.
Научная новизна. В результате исследований составлен аннотированный список гусей и лебедей юга Приенисейской Сибири, приведены сведения по современному распространению и особенностям пространственной дифференциации птиц, дана количественная характеристика их миграций, рассмотрены территориальные связи. Впервые систематизированы сведения о состоянии
редких и малочисленных видах, и птиц занесенных в Красные книги разных уровней. На основании многолетних наблюдений установлены особенности хода и характера миграций гусей и лебедей. Выявлены пролетные пути и места концентраций этих птиц на юге Приенисейской Сибири, определено их современное состояние, сделана оценка состояния ресурсов. Впервые в регионе разработана сеть особо охраняемых природных территорий для сохранения гусей и лебедей в Красноярском Приангарье, в Причулымье, и в Алтае-Саянском экорегионе.
Практическая значимость. Материалы диссертации положены в основу работ по охране и устойчивому использованию гусей региона (рекомендации и предложения по проведению охоты на данный объект использования представляются ежегодно) и могут быть использованы на прилегающих территориях Сибирского Федерального Округа. Она представлена в Красных книгах Красноярского края и Республики Хакасия, а некоторые сведения нашли свое отражение в Красной книге Российской Федерации и Республики Тыва, а также в 3 монографиях и 60 публикациях посвященных выработке экологических основ сохранения и рационального использования ресурсов перелетных птиц в Приенисейской Сибири.
Полученные сведения, кроме того, могут быть использованы, а в ряде случаев уже используются в вузах края. Книги «Морфометрический анализ гуменника как основа охраны и рационального использования гусей Приенисейской Сибири»,. «Редкие и малочисленные животные Каратузского района»,. «Ресурсы охотничьих птиц Красноярского края (2002-2003 гг.)» рекомендованы Сибирским региональным учебно-методическим центром высшего профессионального образования в качестве учебного пособия студентов, обучающихся по специальностям «Экология», «Биология» и направлению «Экология и природопользование», а также для использования научными сотрудниками профильных направлений и специалистами природоохранных служб.
Отдельные результаты исследований учитывались во время подготовки и принятия краевых законодательных и нормативных правовых актов: «О Красной книге Красноярского края» от 28.06.1996 г.; при составлении «Перечня животных, отнесенных к объектам охоты на территории Красноярского края» от 14.12.2001 г.; при написании «Приложения к Красной книге Красноярского края», а также рассматривались при подготовке Постановления Администрации Красноярского края «О схеме развития и размещения, особо охраняемых природных территорий в Красноярском крае до 2005 года» от 12.02.98 г. № 86-
п.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
видовое разнообразие птиц подсемейств Anserinae и Cygninae на юге Приенисейской Сибири динамично, при сокращении обилия одних видов отмечено увеличение численности других;
распространение гусиных в течение XX в. существенно изменилось, выработавшиеся адаптации позволяют ряду видов сохраняться в условиях значительного антропогенного воздействия;
водоемы юга Пренисейской Сибири играют ключевую роль в гомеоста-тическом состоянии мигрирующих группировок Anser fabalis (Lath.) и Cygnus bewickii (Yarr.);
из-за особенностей прохождения миграционных путей ресурсы гусей, отнесенных к объектам охоты, на территории юга Приенисейской Сибири ограничены и нуждаются в более жесткой регламентации их изъятия;
коренные причины, вызвавшие уменьшение обилия гусиных на юге Приенисейской Сибири, значительно более многоплановы, чем представления, связанные с их охотничьим изъятием.
Личный вклад соискателя. Материалы, положенные в основу диссертации, собраны в полевых условиях, обработаны и проанализированы непосредственно автором. Объем анализируемых данных охватывает период с 1980 по 2003 гг. Помимо этого использованы фондовые материалы кафедры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела, Краевого центра учета и прогноза охотничьих ресурсов. Участие автора заключается в разработке отдельных методических положений, участии в научных комплексных экспедициях, проведении исследований, сборе материалов и их анализе, интерпретации полученных результатов. Помощь в проведении полевых работ оказывали преподаватели, аспиранты и студенты университета.
Апробация: результатов диссертации. Результаты исследований были представлены на X и IX Всесоюзных орнитологических конференциях (Ленинград, 1987; Витебск,1991); на Всесоюзном совещании «Экология и охрана лебедей в СССР» (Одесса, 1988); На Всероссийском симпозиуме «Коррекция го-меостаза» (Красноярск, 1996); на Всероссийской конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Владимир, 1996); на 2-й Международной конференции "Безопасность жизнедеятельности в Сибири и на Крайнем Севере" (Тюмень, 1997); на Международной конференции "Гомеостаз и окружающая среда" (Красноярск, 1998); на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием "Достижения науки и техники — развитию сибирских регионов (Красноярск:, 1999); на 1-й Международной орнитологической
конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2000); на 1 -м совещании Рабочей группы по гусеобразным Восточной Европы и Северной Азии «Проблемы изучения и охраны гусеобразных в Восточной Европе и Северной Азии» (Москва, 2001); на III и V конференциях орнитологов Сибири (Томск, 1987; Барнаул, 1995); на 1-й межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997); на 1-й межрегиональной научно-практической конференции по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири (Красноярск, 2000); на 10 различных региональных научно-практических конференциях (Абакан, 1997; Шушенское , 1996; 2001; Красноярск, 1985; 1994; 1995; 1999; Кызыл, 1985; 1991; Улан-Удэ, 1996)
Выигранные гранты. Исследования > по теме диссертации: в различное время поддерживались:
грантом «Проведение научно-исследовательских работ по составлению территориального кадастра охотничьих и условно охотничьих ресурсов Енисейского и Большемуртинского районов» (№ 797 от. 1.10.2001 г.);
грантом «Изучение и анализ современного состояния охотничьих ресурсов Красноярского края» (№ 798 от 1.10.2001 г.);
грантом «Проведение научно-исследовательских работ по составлению территориального кадастра охотничьих и условно охотничьих ресурсов Емель-яновского, Сухобузимского, Казачинского и Пировского районов» (2002 г.) и др. Участвовал в выполнении более 30 хоздоговорных тем.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 52 работы, из которых 4 монографии (3 в соавторстве), 13 научных статей, 35 материалов и тезисов конференций различного уровня.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 263 страницах машинописного текста, содержит 61 рисунков и 28 таблиц. Список использованной литературы включает 316 наименований, в том числе 30 на иностранных языках.
Благодарности. За ценные замечания и советы в процессе работы и помощь, оказанную при сборе материала, автор искренне благодарит д.б.н., профессора Г.А. Соколова, д.б.н., профессора М.Н. Смирнова, старшего преподавателя А.В. Белякова и всех и других коллег из кафедры охотничьего ресурсо-ведения и заповедного дела КрасГУ. Автор глубоко признателен к.б.н., профессору А.А. Баранову, к.б.н., доценту Гаврилову (кафедра зоологии КГПУ), а
также главе Енисейского района Красноярского края В.Н. Сидоркину, за поддержку в осуществлении совместных работ по сохранению животного мира региона; экологу-краеведу СМ. Прокофьеву, охотоведам А.Н. Репину, Б.И. За-гребанцеву, В.Е. Анучину, и всему коллективу Управления охраны, и регулирования использования ресурсов животного мира Красноярского края во главе с В.В. Луцким, за помощь и поддержку, оказанную в полевых условиях при проведении работ.
Выражаю искреннею благодарность сотрудникам и студентам в разные годы принимавших участие в совместных полевых и экспедиционных работах: А.В. Бриллиантову, В.В. Лаптенку, А.Н. Байкалову, Н.И. Мальцеву, В.В. Соколову, А.В. Володкиной, К.А. Репину, Е.В. Минкову, Н.В. Потылицыной, С.В. Кононову, А.Е. Ермакову, В.В. Матасову А.С. Золотых, Е.В. Хохрякову, А.В. Емельянову и другим, а также О.А. Кузнецовой - заместителю декана биологического факультета за помощь и поддержку в решении организационных вопросов.
Особую благодарность автор выражает научному руководителю к.б.н., профессору КрасГУ А.П. Савченко, без идейного вдохновления, организационного участия которого данная работа не состоялась бы.
Внутривидовая структура «модельных видов» птиц (морфометрическийанализ)
На современном этапе решение вопросов эффективного сохранения видов невозможно без определения их внутривидовой и популяционной структуры (Наумов, 1967; Шварц, 1967). Общеизвестно, что наибольшим разнообразием форм обладают виды, населяющие орографически расчлененную территорию или территорию, являющуюся зоной контакта («стыка») различных фаунистических комплексов или их элементов (Майр, 1974). В этом плане юг Приенисейской Сибири, представляющий собой сложное орографическое сооружение с разнообразными природно-климатическими условиями и ландшафтами, с неоднозначной эволюцией органического мира, - уникальный малоизученный район, находящийся в центре Азии. К тому же данная территория расположена в зоне прямого влияния Енисейской меридиональной зоогеографической границы Палеарк-тики (Рогачева, 1988). Вопросы внутривидовой структуры птиц, населяющих Центральную Сибирь, исследованы слабо, а для таких систематических групп, как гуси, казарки и лебеди, рассматривались на крупных географических регионах (Тугаринов, Бутурлин, 1911; Гынгазов, Миловидов, 1977; Рогачева, 1988; Rogacheva, 1992).
Кольцевание, цветное мечение гусей и лебедей на территории Приенисейской Сибири в значительных объемах не проводилось. Имеется небольшое число возвратов колец от пролетных птиц, которые позволяют представить их территориальные связи в самых общих чертах (Rogacheva, 1992; Емельянов, 2000). В качестве основного «модельного» вида наиболее предпочтительным, с нашей точки зрения, является гуменник — широкораспространенный и обычный гусь Центральной и Восточной Сибири. К «модельным» можно отнести виды и с очаговым гнездованием (серый гусь), а также пролетные группировки малого лебедя и белолобого гуся, В результате проведенного анализа нами исследовано 675 экземпляров гуменников, собранных в Алтае-Саянской горной стране, Красноярской и Канской лесостепях, а также в бассейне р. Ангары. Кроме того, для сравнения использованы промеры частей тела и детали окраски оперения серого (51 экз.), белолобого (29 экз.) гусей и малого лебедя (7 экз.), добытых на территории Приенисейской Сибири в течение второй половины XX в. Anserfabalis Lath. Из Алтае-Саянской горной страны, на 01.06.2003 г. у нас имеются морфометрические показатели 517 экз. гуменников;-из Приан-гарья, Канской и Красноярской лесостепей - 158 экз. Более половины сборов (67, 1%) относится к весеннему периоду, около 28% птиц добыто в период осенних миграций. Объем выборки гусей, собранных в гнездовой период составляет чуть более 5%. Группировка полученных данных проводилась по орографическим вы-делам. Приенисейская Сибирь относится к важнейшей области размножения и миграций различных форм гуменника (Тугаринов, Бутурлин, 1911; Тугаринов, 1915; Сушкин, 1914, 1938; Савченко, Емельянов, 1985; Рогачева, 1988; Баранов, 1991; Rogacheva, 1992;
Емельянов, Савченко, Соколов, 1995; Емельянов, 2000). В Алтае-Саянской горной стране находятся наиболее южные районы гнездования этого вида, в межгорных котловинах региона традиционно сложились места концентраций птиц как гнездящихся, так и пролетных популяций. Для сравнения морфологических признаков гусей, гнездящихся в горно-таежных водно-болотных угодьях региона (Саяны, Присаянье, Алтай и Тува), использована выборка из 50 (более 7,5% от общего объема) взрослых гусей обоих полов (табл. 5). По всем анализируемым показателям птицы этого региона принадлежат к сибирскому таежному подвиду A,.f. middendorffii (sibiricus) (Птушенко, 1952; Степанян, 1975, 1990). Причем в Алтае-Саянской горной стране обитают особи с наиболее крупными размерами (Емельянов, 2000). Окраска клюва характерна для выделяемого подвида с преобладанием типа «D» (до 88%), 12 % составили особи с окрасной типа «С». Другие типы окраски («А» и «В») в выборочном ряду отсутствовали. Размерность половозрастных групп варьирует в довольно значительных пределах. Взрослые самцы по основным морфометрическим показателям (длина клюва, цевки, крыла) достоверно (Р 0,001) отличаются от взрослых самок, а взрослые птицы - от сеголетков.
Анализ скульптурных параметров клюва таежных гуменников, населяющих северный (п=27) и южный макросклоны Западного Саяна, а также Тоджинскую котловину (п=16), достоверных различий не выявил (Р 0,05). В отличие от сибирского таежного гуменника, населяющего горнотаежных пояс, в межгорных степных котловинах в период весенних и осенних перелетов встречаются гуси заметно меньших размеров, но имеющих значительно большую численность. По срокам их миграции весной прохо дят, как правило, на фоне гнездования местных гусей, осенью они появляются после отлета основной массы местных птиц. Сборы гуменника из котловин не равномерны, число гусей, добытых весной, значительно превосходит осенние сборы, что в целом отражает характер сезонных миграций. Весной на водоемах региона в течении 20-40 дней функционирует зона накопления водоплавающих птиц, в том числе и гусей, отлетающих затем на гнездование в более северные районы. Осенний і пролет в целом более скоротечен (Савченко, Емельянов, 1994). Подавляющее большинство экземпляров гусей было собрано на водоемах Минусинской котловины — 67,8%; в Центрально-Тувинской, Убсу-Нурской котловинах, на Телецком озере и прилегающих территориях бассейна верхнего течения І Оби - более 8% (см. табл. 3). Остальную часть (23,4%) составили гуси из бассейна Ангары, Канской и Красноярской лесо-степей. В Назаровской котловине сборы производили преимущественно в бассейне Сережа (левый приток Чулыма), экземпляры взрослых особей поступили из окрестностей озер Белое (25 экз), Большой Косоголь (59), из урочища Паниха (7); на Марьясовских болотах добыто 2 экземпляра и 1 - на временных водоемах у пос. Кулун (табл. 6 ). Из 88 экземпляров взрослых гусей, собранных в Чулымо-Енисейской котловине, большая часть добыта в районе озер Беле (29 экз.), Сарат (37), Интиколь (13), Сухой Иткуль (3 экз.); по одному экземпляру поступило из окрестностей озер Базандаиха, Черное, Джирима, Фыркала, поймы Чулыма, (севернее Балахты) и из Сарагашского залива Красноярского водохранилища (см. табл. 6). В Южно-Минусинской котловине сборы взрослых гуменников поступили из окрестностей озер Улуг-Коль, Потага (34 экз.), из урочища «Трех-озерки», озер Бугаево, Черное - (30), оз. Хурлана (Сосновое) - (5), на Лебе-девском пруду добыто 2 гуменника (см. табл. 6).
В Центрально-Тувинской и Уюкской котловинах взрослых гуменников добывали в районе озер Хадын (9 экз.), Чедер (1), Белых озерах - (2), в пойме Улуг-Хема у Чаа-Холя - (1). В Убсу-Нурской котловине, для которой рассматриваемый вид в 1990-х гг. чаще всего отмечался транзитно, добыто 2 особи в окрестностях оз. Tope-Холь (табл. 7). Помимо этого для сравнения параметров нами просмотрены коллекционные сборы гусей гуменников, добытых на Телецком озере и в бассейне Верхней Оби (фонды Зоомузея МГУ, зоомузея Института систематики и экологии, животных СО РАН), всего 34 экз. различных половозрастных групп. Из них в работе использована выборка из 26 половозрелых гусей,
Состав мигрирующих гусей и лебедей на юге Приенисейской Сибири
Как уже отмечалось исследуемая территория полностью входит в состав Центрально-Палеарктического миграционого регион, (Рогачева, Сыро-ечковский, 1997; Рогачева, 1998, Рогачева, Сыроечковский, 2002), а выделенные нами области пролета являются его составными элементами (субрегионами).
Наличие гнездовых территорий и районов зимовок для конкретных видов, подвидов, географических популяций или их локальных группировок перелетных птиц определяет направление и общий ход перелетов (Дольник, 1976). Чередование (от районов размножения к зимовкам и обратно) реально существующих этапов миграций (районов концентраций, и областей беспосадочных бросков) образованных и используемых для перелетов в течение многих поколений особями одной или нескольких популяций птиц, мы по нимаем как пролетный путь или ветвь пролетного пути. Взаимосвязанная соподчиненная система этих путей, образованных географическими популяциями видов, ориентированная в одну из частей света, внутри которой птицы, находятся, относительно длительный отрезок времни их годового цикла принимается нами как область пролета или миграционный субрегион.
Условные линии пролетных путей соединяют области размножения и зимовок, при этом соединение этих участков ареала идет, по возможности по наиболее благоприятным в экологическом отношении руслам (Дементьев, 1940; Гаврилов, 1979; Карри-Линдал, 1984).Русла миграций водоплавающих птиц наиболее отчетливо выражены по долинам крупных водотоков, в частности по Енисею, Ангаре. Важнейший из них - Енисейский магистральный пролетный путь, дающий целый ряд ответвлений, преимущественно юго-западного, отчасти южного и юго-восточного направлений. В то же время часть значимых миграционных, трасс птиц (Восточно-Эвенкийский, Таз-, и Обь-Енисейский пролетные пути) пролегают по водораздельным пространствам междуречий, летящие по ним птицы мало придерживаются так называемых направляющих линий или русел пролета (Дольник,1976). Типичные «недолинные» пути миграций водоплавающих довольно четко проявляются в восточной части Приенисей-ской Сибири, в Эвенкии и Заангарье. По существу они являются продолжением Ангаро-Енисейской и Эвенкийской ветвей мощного Хинганского миграционного потока птиц водно-болотного комплекса восточной части Па-леарктики (Сыроечковский, 1965).
Известно, что зимовки арктических гусей (казарок, белолобого гуся, гуменника, пискульки) и малого лебедя расположены как в западной части (Германии, Нидерландов, Венгрии, Югославии, Италии, северной части Испании и др.), так и восточной частях (Китае, Южной Корее, Японии) Евразии. Серые и горные гуси помимо этого, зимуют в Южной Азии (в Индии, Пакистане, Бирме), часть белолобых и серых гусей, пискулька проводят зиму на юге Каспия и в Передней Азии. Лебедь кликун летит в бассейн Черного моря, на Каспий, озера Иссык-Куль, Куку-Hop (Западный Китай), при этом значительная их часть зимует в Японии, восточных частях Китая (Cramp., Simmons, 1977; Bergh, Philippona, 1985; Thien, 1985; Huyskens, 1986, 1995; Scott, 1989; Scott & Rose, 1989; Lu, 1990, 1999; Burgers et al., 1991; Rose, Scott, 1997; Delany et al., 1999; Perennou et al. 1994; Miyabayshi & Mundkur, 1999 и др.).
Пролетные пути гусей сибирских популяций изучены слабо. Современное состояние их значительной части неизвестно. Более подробно исследованы миграционные трассы гуменников «западных» популяций и подвидов, зимовки которых расположены в Западной и Центральной Европе (Timmer-mann, 1976; Impe, 1980, 1981; Huyskens, 1986). Распределение подвидов по путям пролета сделано нами на основе работы Impe V.J, (1987), и дополнительно нашими данными по югу региона. Anser fabalis rossicus летит двумя путями:I. Малоземельная, Болынеземельская тундры - Онежское озеро — Эстония - юго-восток Финляндии - Западная Польша, восток Германии илипольдеры в Нидерландах;П. Тундровые регионы Ямала, значительной части Гыдана, Тазовского п-ова, отчасти Нижнего Енисея и Западного Таймыра — район слияния Оби и Иртыша — Северный Казахстан — Среднее Поволжье - Центр европейской части России — Белоруссия, Западная Украина — Паннонская (Средне-Дунайская) низменность. — побережье Адриатического моря — Поданская низменность - дельта Роны - Северная Испания; Anser fabalis fabalis в целом мигрирует по более западным путям: L Западные районы Белого моря и Кольского п-ова — Скандинавский п-ов, юг Швеции; II. Таежные районы бассейна Оби — водоемы Зауралья — Волжско Камский регион - южная часть Северо-запада России — страны Балтии — Се вер Белоруссии - приморские районы
Балтийского побережья Польши и се веро-восточной Германии - север Голландии. На наш взгляд, именно по последнему маршруту на зимовки летят гуменники, населяющие бассейны таежных рек Обь-Енисейского междуречья - Кети, Тыма, Сыма, Елогуя, Дубчеса и др. Более южным путем летят гуси тундровых районов (Дробовцев, 1979). Распределение на зимовках этих повидов также различно и во многом подчиняется правилу Бергмана (Impe, 1987). Для анализа зимнего размещения проведено сопоставление мест концентраций гусей с изотермами. В середине ноября места зимовок A. f rossicus и A. f.fabalis мало отличались и были расположены главным образом между изотермами 2,5 и 5С. В середине января более мелкие западные тундровые гуменники держались в основном в районах с изотермой 2,5 С, а птицы номинативной формы - 0С. Такое распределение полностью соответствует указанному выше правилу (Дементьев, 1940). У лесной евразиатской формы потери тепла на 9,4% ниже, чем у западно-тундрового подвида, а уровень метаболизма ниже только на 5,4%. Таким образом, при сходном уровне активности и низкой температуре окружающей среды мелкий западно-тундровый гуменник быстрее расходует тепло. Уменьшение численности зимующих в Западной Европе евроазиатских лесных гуменников связано с потеплением климата. Зимовки этого гуся смещаются вслед за изотермой 0 С (Impe, 1987).
По аналогичному принципу распределены гуменники на зимовках в Восточной Азии. Известно, что арктические виды гусей в большом количестве зимуют в более южных и континентальных районах Китайской равнины (озера Поянху, Донтингху), таежные гуменники чаще встречаются в приморских районах Кореи, Японии и Китая (Lu Jianjian, 1990; Дегтярев, 1995; Gui Xiao Jie, 1995; Miyabayshi, Mundkur, 1999; Горошко, 2001). Нами установлено что, более западными, «центральноазиатскими» путями мигрируют «восточно-азиатские» западные тундровые гуменники, гнездовья которых расположены на Таймыре, Гыдане, возможно и западнее (Савченко, Емельянов, 1985; Емельянов, 2000; Емельянов Савченко, 2000). Миграционные трассы сибирского таежного гуменника более отчетливо проявляются восточнее Байкала (Тугаринов, 1951; Птушенко, 1952; Гаврин, Раков, 1960). Поскольку основным и наиболее обычным гусем Центральной и Восточной Сибири является A. fabalis Lath., за структурную основу пролетных путей гусиных мы принимаем схему пролета указанного вида (рис. 35). Для периода 1950-1970-х гг. одна из наиболее полных характеристик миграционных трасс гусей в Восточной Сибири была дана Т.Н. Гагиной (1978). По ее сведениям, основу движения гуменника с мест зимовок к областям размножения составляли два «стержневых» пролетных пути — Се-ленгинский и Аргунский, которые в свою очередь дробились на более мелкие ветви, разводившие поток мигрантов практически в противоположные стороны. В настоящее время обозначенная схема пролета принципиально не изменилась, за исключением количества мигрантов, численность которых значительно уменьшилась, по некоторым участкам почти в 10 раз. В порядке дополнения, можно лишь заметить, что в Забайкалье у границ с Монголией и Китаем, в период миграций, формировались два центра концентраций гусей, следующих с зимовок к местам гнездования весной и обратно осенью:
Структура путей пролетай места концентраций
Как уже отмечалось исследуемая территория полностью входит в состав Центрально-Палеарктического миграционого регион, (Рогачева, Сыро-ечковский, 1997; Рогачева, 1998, Рогачева, Сыроечковский, 2002), а выделенные нами области пролета являются его составными элементами (субрегионами). Наличие гнездовых территорий и районов зимовок для конкретных видов, подвидов, географических популяций или их локальных группировок перелетных птиц определяет направление и общий ход перелетов (Дольник, 1976). Чередование (от районов размножения к зимовкам и обратно) реально существующих этапов миграций (районов концентраций, и областей беспосадочных бросков) образованных и используемых для перелетов в течение многих поколений особями одной или нескольких популяций птиц, мы по нимаем как пролетный путь или ветвь пролетного пути. Взаимосвязанная соподчиненная система этих путей, образованных географическими популяциями видов, ориентированная в одну из частей света, внутри которой птицы, находятся, относительно длительный отрезок времни их годового цикла принимается нами как область пролета или миграционный субрегион. Условные линии пролетных путей соединяют области размножения и зимовок, при этом соединение этих участков ареала идет, по возможности по наиболее благоприятным в экологическом отношении руслам (Дементьев, 1940; Гаврилов, 1979; Карри-Линдал, 1984). Русла миграций водоплавающих птиц наиболее отчетливо выражены по долинам крупных водотоков, в частности по Енисею, Ангаре. Важнейший из них - Енисейский магистральный пролетный путь, дающий целый ряд ответвлений, преимущественно юго-западного, отчасти южного и юго-восточного направлений.
В то же время часть значимых миграционных, трасс птиц (Восточно-Эвенкийский, Таз-, и Обь-Енисейский пролетные пути) пролегают по водораздельным пространствам междуречий, летящие по ним птицы мало придерживаются так называемых направляющих линий или русел пролета (Дольник,1976). Типичные «недолинные» пути миграций водоплавающих довольно четко проявляются в восточной части Приенисей-ской Сибири, в Эвенкии и Заангарье. По существу они являются продолжением Ангаро-Енисейской и Эвенкийской ветвей мощного Хинганского миграционного потока птиц водно-болотного комплекса восточной части Па-леарктики (Сыроечковский, 1965). Известно, что зимовки арктических гусей (казарок, белолобого гуся, гуменника, пискульки) и малого лебедя расположены как в западной части (Германии, Нидерландов, Венгрии, Югославии, Италии, северной части Испании и др.), так и восточной частях (Китае, Южной Корее, Японии) Евразии. Серые и горные гуси помимо этого, зимуют в Южной Азии (в Индии, Пакистане, Бирме), часть белолобых и серых гусей, пискулька проводят зиму на юге Каспия и в Передней Азии. Лебедь кликун летит в бассейн Черного моря, на Каспий, озера Иссык-Куль, Куку-Hop (Западный Китай), при этом значительная их часть зимует в Японии, восточных частях Китая (Cramp., Simmons, 1977; Bergh, Philippona, 1985; Thien, 1985; Huyskens, 1986, 1995; Scott, 1989; Scott & Rose, 1989; Lu, 1990, 1999; Burgers et al., 1991; Rose, Scott, 1997; Delany et al., 1999; Perennou et al. 1994; Miyabayshi & Mundkur, 1999 и др.). Пролетные пути гусей сибирских популяций изучены слабо. Современное состояние их значительной части неизвестно. Более подробно исследованы миграционные трассы гуменников «западных» популяций и подвидов, зимовки которых расположены в Западной и Центральной Европе (Timmer-mann, 1976; Impe, 1980, 1981; Huyskens, 1986). Распределение подвидов по путям пролета сделано нами на основе работы Impe V.J, (1987), и дополнительно нашими данными по югу региона. Anser fabalis rossicus летит двумя путями: I. Малоземельная, Болынеземельская тундры - Онежское озеро — Эсто ния - юго-восток Финляндии - Западная Польша, восток Германии или польдеры в Нидерландах; П. Тундровые регионы Ямала, значительной части Гыдана, Тазовского п-ова, отчасти Нижнего Енисея и Западного Таймыра — район слияния Оби и Иртыша — Северный Казахстан — Среднее Поволжье - Центр европейской части России — Белоруссия, Западная Украина — Паннонская (Средне-Дунайская) низменность. — побережье Адриатического моря — Поданская низменность - дельта Роны - Северная Испания; Anser fabalis fabalis в целом мигрирует по более западным путям: L Западные районы Белого моря и Кольского п-ова — Скандинавский п-ов, юг Швеции; II. Таежные районы бассейна Оби — водоемы Зауралья — Волжско Камский регион - южная часть Северо-запада России — страны Балтии — Се вер Белоруссии - приморские районы Балтийского побережья Польши и се веро-восточной Германии - север Голландии. На наш взгляд, именно по последнему маршруту на зимовки летят гуменники, населяющие бассейны таежных рек Обь-Енисейского междуречья - Кети, Тыма, Сыма, Елогуя, Дубчеса и др. Более южным путем летят гуси тундровых районов (Дробовцев, 1979). Распределение на зимовках этих повидов также различно и во многом подчиняется правилу Бергмана (Impe, 1987). Для анализа зимнего размещения проведено сопоставление мест концентраций гусей с изотермами. В середине ноября места зимовок A. f rossicus и A. f.fabalis мало отличались и были расположены главным образом между изотермами 2,5 и 5С. В середине января более мелкие западные тундровые гуменники держались в основном в районах с изотермой 2,5 С, а птицы номинативной формы - 0С. Такое распределение полностью соответствует указанному выше правилу (Дементьев, 1940). У лесной евразиатской формы потери тепла на 9,4% ниже, чем у западно-тундрового подвида, а уровень метаболизма ниже только на 5,4%. Таким образом, при сходном уровне активности и низкой температуре окружающей среды мелкий западно-тундровый гуменник быстрее расходует тепло. Уменьшение численности зимующих в Западной Европе евроазиатских лесных гуменников связано с потеплением климата. Зимовки этого гуся смещаются вслед за изотермой 0 С (Impe, 1987).
По аналогичному принципу распределены гуменники на зимовках в Восточной Азии. Известно, что арктические виды гусей в большом количестве зимуют в более южных и континентальных районах Китайской равнины (озера Поянху, Донтингху), таежные гуменники чаще встречаются в приморских районах Кореи, Японии и Китая (Lu Jianjian, 1990; Дегтярев, 1995; Gui Xiao Jie, 1995; Miyabayshi, Mundkur, 1999; Горошко, 2001). Нами установлено что, более западными, «центральноазиатскими» путями мигрируют «восточно-азиатские» западные тундровые гуменники, гнездовья которых расположены на Таймыре, Гыдане, возможно и западнее (Савченко, Емельянов, 1985; Емельянов, 2000; Емельянов Савченко, 2000). Миграционные трассы сибирского таежного гуменника более отчетливо проявляются восточнее Байкала (Тугаринов, 1951; Птушенко, 1952; Гаврин, Раков, 1960). Поскольку основным и наиболее обычным гусем Центральной и Восточной Сибири является A. fabalis Lath., за структурную основу пролетных путей гусиных мы принимаем схему пролета указанного вида (рис. 35). Для периода 1950-1970-х гг. одна из наиболее полных характеристик миграционных трасс гусей в Восточной Сибири была дана Т.Н. Гагиной (1978). По ее сведениям, основу движения гуменника с мест зимовок к областям размножения составляли два «стержневых» пролетных пути — Се-ленгинский и Аргунский, которые в свою очередь дробились на более мелкие ветви, разводившие поток мигрантов практически в противоположные стороны. В настоящее время обозначенная схема пролета принципиально не изменилась, за исключением количества мигрантов, численность которых значительно уменьшилась, по некоторым участкам почти в 10 раз. В порядке дополнения, можно лишь заметить, что в Забайкалье у границ с Монголией и Китаем, в период миграций, формировались два центра концентраций гусей, следующих с зимовок к местам гнездования весной и обратно осенью:
Приаргунско-Далайнурско- Торейский (Даурский); Селенгинско-Байкало-Баргузинский (Байкальский). Эти участки играли роль плацдармов, где птицы останавливались на какое-то время перед следующим миграционным этапом. В пределах выделенных центров концентрировались гуменники 3 подвидов. Anser fabalis serrirostris в массе мигрировал бассейном Аргуни и далее выходил в бассейн Средней Лены. Численность этой формы уменьшалась к Байкалу. В обратном порядке шло распределение стай A. f rossicus, в частности его «восточно-азиатских» популяций. Анализ добытых в Забайкалье гуменников показал следующее соотношение (Гагина, 1978; Шкатулова, 1984): A. f. fabalis (rossicus) - 56,8%; A. f. serrirostris — 42,4%; A. f. middendorfii (sibiricus) — 0,81% (n 736 экз.) с изменениями, так как гуменники номинативного подвида, восточнее Енисея встречаются крайне редко, по нашему мнению, данные экземпляры A. f. fabalis принадлежат A. f rossicus.
Роль мест концентрации в поддержании жизнеспособности популяций и группировок
Важной биологической особенностью миграций гусиных и; лебединых считается поэтапное их перемещение в сторону гнездовий весной и на зимовки осенью. Как уже отмечалось, наиболее оптимальное расположение мест финиша и старта обеспечивает успешность перемещений значительной массы птиц.
Так, гуменники и белолобые гуси, перемещающиеся с зимовок, расположенных в Западной Европе, на места гнездования,. образуют целые районы. концентраций, скапливаясь на разливах рек и озерах после значительных по протяженности бросков (Приклонский, 1965; Лебедева, 1968а,б; Кищинский,
Участки водно-болотных угодий (ВБУ), где наблюдаются концентрацииптиц, приурочены к наиболее продуктивным местообитаниям. Предпочитаются угодья с высокими защитными и кормовыми условиями (обширные плесы водной поверхности среди болот, открытые косы на побережьях и островах рек и озер, поля зерновых культур).
Как отмечалось выше, стратегия западного тундрового гуменника и малого лебедя, мигрирующих через Монголию, Туву, Минусинскую котловину, Ачинскую лесостепь, северо-восток Кемеровской области, также предусматривает чередование мест концентраций и областей транзитного пролета (Савченко, Емельянов, 1994). Важной особенностью их миграций является то, что в пределах межгорных котловин региона расстояния транзитных бросков относительно небольшие - 150-300 км, а остановки достаточно продолжительны -30-40 дней. Последующий этап пролета, преодолеваемый данными видами, более скоротечен (10-15 дней), расстояния больше - 1500-1700 км. Аналогчны миграции короткоклювых гуменников исладской популяции (Fox et. al. 1989; Boyd, Fox, 1995).
В этой связи успешность миграционного цикла гусей и лебедей Средней Сибири во многом зависит от современного состояния водно-болотных угодий, где формируются места их концентраций. Нами выявлены две наиболее значимые функции присад для пролетных группировок гусей и лебедей, формирующихся в регионе во время весеннего периода миграций: пополнение энергетических затрат (накопление жира) перед очередным броском к местам гнездования; сохранение воспроизводственного потенциала и резерва популяции (Морозов, 1996).Итак, в пределах юга Приенисейской Сибири в весенний период остановки гуменника и малого лебедя, гнездящихся в тундровой зоне, затягиваются на 3-4 недели. Гуси концентрируются в избираемых ими местах, как правило, на, водоемах, в окрестностях которых остались поля со стерней злаковых культур (пшеница, овес, кукуруза, ячмень). Формируется суточная ритмика, позволяющая им достаточно быстро восполнить жировые запасы (Тугаринов, 1951; Птушенко, 1952). Для кормежки гуси вылетают на поля с 6.00 до 10.00 ч и с 19.00 до 22.00 ч, возвращаясь между этими промежутками времени на водоем, где проводят весь день. Сходная картина наблюдается нами на озерах Беле, Сарат, Интиколь, Трехозерки, Большой Косоголь, Белое, Хадын. В местах остановок в Приангарье указанный режим суточной активности не характерен.
По нашим расчетам, в весенний период 1990-2003 гг. суточный рацион одного гуменника составил в среднем 166,6±4,1 г. зёрен культурных злаков. Масса содержимого в зобах гусей зерна после утренней кормежки (70,7±3,4 г, п=30) достоверно (р 0,01) ниже, чем после вечерней (в среднем 83,2±3,1 г., п=30). Данную разницу, видимо, можно объяснить большим беспокойством птиц в утренние часы, в частности присутствием человека в связи с началом сельхозработ на полях и охотой.Перед очередным броском один гуменник в местах остановок (гуси пребывают в среднем 15 дней) потребляет до 2,5 кг зерна, собранных им на площади 25±5 м2. Для пребывания в местах концентрации 1000 гусей необходимо 12,5 км полей, где они съедали бы более 4 т семян. Из-за повышенного беспо-койства, по нашей оценке, птицам требуется как минимум 25-30 км кормовых площадей. Отсутствие их в необходимом количестве может выступать в качестве лимитирующего фактора, ограничивающего обилие гусей на присадах в большинстве угодий региона.
Наиболее наглядно сопряженность этих показателей проявилась в местах скоплений птиц в районах озер Улуг-Коль (коэффициент корреляции (г) - 0,71), Сосновое - (г) = 0,61, а также в урочище «Трехозерки» - (г) = 0,72). На первых двух водоемах численность гусей сократилась до минимума в связи полным отсутствием посевов злаковых культур. Напротив, в окрестностях урочища «Трехозерки» зарегистрирован рост обилия гусей при сохранившихся посевных площадях (рис. 46, А, Б, В).
Влияние на изменение численности птиц данной группы другого фактора - обводненности угодья, существенно для водоемов естественного происхождения: коэффициент корреляции (г) для оз. Улуг-Коль и урочища «Трехозерки» равен 0,65 и 0,71 соответственно. На водоемах с искусственной системой подачи воды (оз. Хурлана) этот фактор не влиял на число птиц (г)= -0,53). С другой стороны, мы были свидетелями, когда в условиях обилия корма (из-за изношенности уборочных машин число оставленных зерен на 1 м2 достигало 200-1500 шт.) гуси использовали для дневки и ночевки уже высохшее дно озера. Так, осенью 2000 г. после жаркого и сухого лета водоёмы в районе урочища «Трехозерки» высохли совершенно, в то же время численность гусей на присадах была высокой и оценивалась нами в более чем 5000 особей. В этом случае положительную роль в увеличении численности гусей сыграла эффективная охрана местообитаний службами госохотнадзора и высокая кормовая база. В последние годы указанное водно-болотное угодье является единственным местом остановки наиболее крупной группировки западного тундрового гуменника в Минусинской котловине.
Малые лебеди в отличие от гусей кормятся, вылетая на высопродуктивные участки водоемов, обычно с 6 до 10-11 ч дня. Затем часть из них отлетает на дневку, где проводит время, отдыхая на косах. Вечерний этап кормления приходится на временной промежуток с 17.00 до 20.00. В места ночевки птицы возвращаются в сумерках. Наблюдения в местах скоплений лебедей на озерах Бугаево, Улуг-Холь, Беле дали сходную картину.
Похожие диссертации на Экологические основы охраны и рационального использования ресурсов гусей (Anserinae) и лебедей (Cygninae) на юге Приенисейской Сибири
