Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географические условия Убсунурской котловины
1.1. Геологическая история 15
1.2. Геоморфология и ландшафты 23
1.3. Ландшафты 39
1.4. Общая климатическая характеристика 47
1.4.1. Особенности атмосферной циркуляции 47
1.4.2. Характеристика основных метеорологических элементов 53
1.4.3. Климатическая характеристика сезонов 58
1.5.Гидрология 63
Глава 2 . Экосистемы Убсунурской котловины 70
2.1. Пояс высокогорий 71
2.1.1 Ледниковая зона 71
2.1.2. Гольцовая тундра 72
2.1.3. Кустарниковая тундра 77
2.1.4. Субальпийские луга и луговые степи 77
2.1.5. Почвенные животные (мезонаселение) высокогорий 81
2.2. Экосистемы горно-таежно-лесного пояса среднегорий .85
2.2.1. Почвы и продуктивность экосистем 85
2.2.2. Животный мир экосистем горно-таежного пояса 94
2.3. Экосистемы горного лесостепного и степного поясов 95
2.4. Экосистемы степей и полупустынь подгорных равнин и днища котловины 100
2.4.1.Почвы подгорных равнин и днища котловины 102
2.4.2. Некоторые показатели химических свойств почв степных, полупустынных и пустынных экосистем 109
2.4.3. Структура и запасы фитомассы степей и полупустынь 117
2.4.4. Роль животных в экосистеме степей и полупустынь 133
2.4.4.1. Роль наземных позвоночных животных 133
2.4.4.2. Роль почвенных беспозвоночных животных 136
Глава 3. Экосистема как функциональное единство 144
3.1. Критический анализ изучения экосистем 144
3.2. Концепция экосистемы как органического единства автотрофов и гетеротрофов, объединенных полным внутриэкосистемным круговоротом 151
3.3. Раздельное действие естественных и антропогенных факторов на экосистему 159
Глава 4. Функциональная классификация степных экосистем . 164
4.1. Обзор существующих классификаций экосистем 164
4.1.1. Естественная практическая классификация 164
4.1.2. Ботаническая классификация 165
4.1.3. Геоботаническая классификация 166
4.1.4. Классификации ландшафтно-ботаническая и ботанико- географическая 168
4.1.5. Классификация экосистем 169
4.2. Функциональная классификация степных экосистем Убсунурской котловины 172
4.2.1. Постановка проблемы создания функциональной классификации экосистем 172
4.2.2. Параметры функциональной классификации 178
Глава 5. Мониторинг динамики изменчивости и устойчивости степных экосистем. хозяйственное использование и охрана 188
5.1. Об устойчивости геоэкосистем 188
5.2.Степные экосистемы и их изучение методами функциональной экологии 191
5.3. Ландшафты останцовых гор 194
5.3.1. Фито - и зооиндикация экосистем останцовых гор 197
5.4. Микрокомплексы степных экосистем 200
5.5.Мониторинг динамики изменчивости и устойчивости степных экосистем Убсунурской котловины 210
5.5.1. Структура и динамика запаса фитомассы на мониторинговых участках 210
5.5.2. Воздействие динамики выпаса на степные экосистемы (эксперимент в заповедном и пастбищном режимах) 226
5.6 Хозяйственное использование степных экосистемах и их охрана 229
Глава 6. Функционально-экологическое моделирование изменчивости и устойчивости степных экосистем Убсунурской котловины 240
6.1. О математических методах в биологии 240
6.2. Функционально-экологическая математическая модель степной экосистемы 243
Выводы 255
Заключение 258
Основные публикации по теме диссертации 261
Литература 265
- Геологическая история
- Гольцовая тундра
- Критический анализ изучения экосистем
- Естественная практическая классификация
Введение к работе
Осознание опасности вызываемых человеком глобальных изменений в биосфере заставляет ученых искать меры противодействия. Для понимания глобальных процессов люди должны видеть их региональные корни, учитывать специфику функционирования звеньев биосферы как естественных, так и существенно измененных человеком (Котляков В.М. 1997, С.167-177; 225-231, Горшков СП., 2002. С.42-52 Одним из приемов или принципов устойчивого регионального развития является создание охраняемых природных территорий. Цель территориальной охраны природы - постараться сохранить не «мелкие» острова, но крупные массивы естественных экосистем. Основной их задачей должно быть обеспечение охраны и нормального функционирования крупных территорий без изъятия их из хозяйственного использования, но при установлении и выполнении экологических ограничений, обеспечивающих устойчивое использование природных ресурсов этих территорий и участие населения, проживающего на данной территории, в управлении природопользованием, и отказ от разрушающих природу индустриальных схем. (Глазовский Н.Ф.,2002).
Территория Убсунурской котловины правительствами Тувинской республики (Российская сторона) и Монголией объявлена территорией ограниченного природопользования - памятником природы в силу ее уникальности.
1. Уникальные особенности геосистемы Убсунурской котловины Убсунурской котловины является наличие в ней почти всех природных зон Земли. На дне котловины расположены песчаные, щебнистые и глинистые пустыни и полупустыни. Там же, а также на подгорных равнинах -бэлях опустыненные, сухие и настоящие степи. Выше, по склонам гор расположены сухие каменистые степи, переходящие в лесостепи. Еще выше на горах растут леса: смешанные, лиственничные, кедровые. И, наконец, на выположенных вершинах располагаются сухие и болотистые тундры и гольцы. В долине реки Тэс-Хем растут пойменные леса, а в ее обширной дельте лежат плавни.
Вторая важная особенность Убсунурской котловины-«резкая ф выраженность» биосферных процессов. Благодаря небольшим размерам котловины природные зоны в ней и переходы между ними занимают небольшое пространство и выражены очень определенно. Это свидетельствует о том, что процессы, формирующие природные зоны, также действуют очень резко и локально, что упрощает изучение как самих биосферных процессов, так и факторов, их порождающих.
Как известно, главными факторами, обусловливающими функционирование биосферной «машины», являются тепло, влага, а также наличие в необходимых количествах углерода, азота и других элементов.
Изучение их миграции и распределения, а также реакции живых организмов, биогеоценозов, природных систем на воздействие естественных и антропогенных факторов в Убсунурской котловине может быть организовано проще, чем где бы то ни было. Ввиду малых масштабов котловины возможна организация специально сформированных воздействий как на природные системы котловины, так и на биосферные процессы и порождающие их факторы.
Таким образом, Убсунурская котловина является природной биосферной лабораторией с ярко выраженным, удобным для изучения характером биосферных процессов.
В первых главах диссертации обобщаются исследования проводившиеся с 1984 года многими организациями нашей страны и зарубежными, работавшими по Программе АН СССР «Эксперимент Убсу-Нур», утвержденной президентом АН СССР академиком Г.И. Марчуком, в которых автор диссертации принимала непосредственное и деятельное участие.
Еще одна уникальная особенность котловины связана с ее замкнутостью и с тем, что биосферные процессы в котловине протекают локально. В ней распространены виды как центрально-азиатские, так и южно-сибирские, эндемичные и реликтовые. Очень высок эндемизм в степной флоре - 12,6 %, что выше чем на Алтае (11,5 %), в фауне беспозвоночных эндемизм достигает 35 %. Во флоре котловины обнаружены 10 убсунурских эндемиков. Установлено, что котловина является центром видообразования.
Все перечисленное делает Убсунурскую котловину уникальным, единственным в мире природным объектом. Уникальные особенности Убсунурской котловины используются в созданных в России и Монголии биосферных заповедниках, а сама котловина представлена в Список Памятников Всемирного Наследия.
2. Функциональная экология
За последние годы сложилось новое научное направление — функциональная экология., базирующаяся на новой концепции экосистемы, как органическое единство автотрофов и гетеротрофов объединенных полным экосистемным круговоротом органического вещества или экосистемным метаболизмом.
Эта концепция позволяет рассматривать экосистему в соответствии с представлениями академика Н.Н. Моисеева (1990) как организм, имеющий цель максимизации количества органического вещества в месте ее обитания.
Учитывая разнообразие экосистем на планете, мы вправе говорить об экосистемной стратегии жизни целью которой является максимизация живого вещества на планете, на что указывал академик В.И.Вернадский.(1934)
Конкретной целью исследования автора являлась разработка функциональной классификации степных экосистем Убсунурской котловины как основы для их мониторинга и охраны. Ее свойства природной биосферной лаборатории позволяет распространить эту классификацию на весь степной пояс планеты.
Автором проведены исследования не только по изучению степных экосистем Убсунурской котловины, а также изучены высокогорные и горно-таежно-лесные экосистемы. В диссертации использованы совместные работы с доктором биологических наук Ч.Т.Сагды по мезабионтам котловины и наземным насекомым и мелким млекопитающим с профессором, к.б.н. Л.К.Аракчаа.
В диссертации, кроме конкретных работ автора по созданию функциональной классификации степных экосистем, кратко изложено также представление об экосистемном метаболизме являющейся основой разработанной автором классификации (Керженцев А.С.1995; Курбатская и др. 2002);
Актуальность
Очевидным становится опасность вызываемых человеком глобальных изменений в биосфере. Для понимания этих глобальных процессов становится очевидным проведение детальных комплексных региональных исследований по изучению особенностей функционирования и развития ландшафтов и экосистем методами длительного наблюдения мониторингового типа, ведущиеся регулярно и целенаправленно.
Общеизвестно, что экосистема явление функциональное. Однако, говоря о функциональности экосистемы, подразумеваются, как правило, частные зависимости, поддающиеся измерению, такие как запасы фитомассы и органического вещества в почвенном профиле, количество населяющих экосистему животных и т.д. И, тем не менее, такое знание не дает понимания функционирования экосистемы в целом.
В последние годы сложилось новое научное направление функциональная экология, позволяющее применять математические методы для осмысления и практического использования громадного экспериментального материала, накопленного естественно-географическими науками.
Функциональная экология опирается на новую, недавно разработанную концепцию экосистемы как органического единства автотрофов и гетеротрофов, растений и почв, объединенных, внутриэкосистемным круговоротом вещества, чем эта концепция фундаментально отличается от других существующих концепций Тенсли, Брэдли, Одума. Функциональная экология видит в экосистемах тот механизм, который биосфера создала для максимального распространения жизни на Земле, в соответствии с учением В.И. Вернадского. Функциональная экология, можно сказать, опирается на биосферную роль экосистем на планете.
Математические методы, разработанные в этом научном направлении, имеют возможность твердой привязки к эксперименту, к реальности, что дает им не только теоретическое, но и весомое практическое значение. Это их качество особенно увеличивает их прогностическое значение в условиях усиливающегося антропогенного давления на природу.
Функциональная экология, как любое научное направление, требует своего подхода к изучению экосистем, и, главное, разработки обобщающих, интегрирующих понятий и категорий, позволяющих применить математические методы для изучения сообществ организмов в их единстве, изучить закономерности их жизни и функционирования. Это требование порождает новую точку зрения и на степные экосистемы, и, в частности, требует разработки их новой классификации, отвечающей категориям обобщенности и интегрированности, позволяющих оценить устойчивость геоэкосистем, т.е. способность активно сохранять свою качественную структуру и характер функционирования в пространстве и во времени при антропогенном воздействии изменяющейся среды.
Всем этим объясняется актуальность данной работы, посвященной разработке классификации степных экосистем с функционально-экологических позиций экспериментально-полевыми методами, изучению динамики и устойчивости степных экосистем, а также изучению этих факторов методами математического моделирования.
Цель и задачи исследования
Цель. На базе концепции функциональной экологии разработать количественную классификацию степных экосистем и применить ее для оценки изменчивости и устойчивости степей уникальной геосистемы Убсунурской котловины под воздействием природных и антропогенных факторов в качестве научной основы их рационального использования и охраны.
Задачи работы:
разработать обобщающие интегральные критерии, отвечающие понятиям функциональной экологии и позволяющие провести количественную однозначную классификацию степных экосистем, отражающую их биосферную роль;
провести сопоставление разработанной функционально-экологической классификации с существующими классификациями - ботанической, геоботанической и др.
- полевыми методами провести мониторинг, изучить динамику степей Убсунурской котловины и их устойчивость в заповедном режиме и под воздействием выпаса.
разработать функционально-экологическую модель степных экосистем, и с ее помощью провести изучение динамики и устойчивости степных экосистем Убсунурской котловины - природной биосферной лаборатории - к естественным и антропогенным факторам в качестве основы ее мониторинга и охраны.
Материалы исследований и личный вклад автора в решении проблемы
В основу диссертационной работы положены оригинальные материалы многолетних (1984-2000 гг.) экспедиционных полевых и экспериментальных работ по комплексному изучению природных и антропогенных экосистем Убсунурской котловины - уникального природного объекта, представленного в ЮНЕСКО для включения в список памятников Всемирного наследия. Автор принимал активное участие, организовывал и руководил экспедициями Убсунурского международного центра биосферных исследований Республики Тыва, проводившихся в рамках НИР Центра и кафедры географии Тывинского госуниверситета, грантов Российского фонда фундаментальных исследований, а также программы комплексных биосферных исследований советско-монгольского эксперимента «Убсу-Нур» (Программа ГКНТ 0.85.09).
Объектом исследования являлись природные и антропогенные экосистемы Убсунурской котловины, в том числе следующие:
степные экосистемы в условиях пастбищного воздействия; степные экосистемы в заповедном режиме и в режиме выпаса (экологический эксперимент) - тундровые, горно-луговые и лесостепные экосистемы, окаймляющих котловину горных систем (хребтов Восточный и Западный Танну-Ола, Сангилен, Хорумнуг-Тайга, Хан-Хухий, Цаган-Шибэту) и массива Монгун-Тайга.
Предметом исследования были выявление интегрированного критерия устойчивости степных экосистем в условиях традиционного горностепного природопользования с разной степенью антропогенных нагрузок с использованием математического моделирования.
Теоретическое значение и научная новизна защищаемых положений определяется их приоритетностью.
Теоретической основой работы послужили идеи и принципы комплексного подхода к изучению природной среды, лежащие в основе учений В.В. Докучаева, Л.С. Берга, СВ. Калесника, А.А. Григорьева, Д.Л.Арманда, В.Н. Сукачева, Д.В. Панфилова, А.Г. Исаченко. Идеи функциональной экологии и математического моделирования экосистем разрабатывались совместно с В.В.Бугровским, А.С. Керженцевым, Е.И.Голубевой.
Интерпретация данных основывались на трудах Е.А. Востоковой, Ю.П. Селиверстова, В.И.Лебедева, Д.П. Гунина, В.А.Куминовой, А.А. Титляновой, А.А. Горшковой, В.Н. Сукачева, А.А. Чибилева, И.В Стебаева, В.Б. Сочава и других.
Научная значимость диссертации определяется развитием методов, идей и положений нового научного направления функциональной экологии и доведением их до практического использования.
Результаты работы вошли в Международную научную программу "Эксперимент Убсу-Нур", вошедшую в виде "пилотного проекта" в Международную Геосферно-Биосферную программу "Глобальные Изменения", а также в научную программу РАН «Азиатский экологический трансект».
Автором впервые разработаны и сформулированы следующие научные положения:
1. критерий функционально-экологической классификации степных экосистем, основанный на концепции экосистемы как органического единства автотрофов и гетеротрофов, объединенных полным внутриэкосистемным круговоротом вещества и включающий полную массу экосистемы (экомассу);
2. впервые разработана функционально-экологическая классификация степей Убсунурской котловины, включающую семь классов по «обилию» или «богатству»;
3) впервые показано явление разделения воздействий климатических и антропогенных факторов на степные экосистемы, при этом естественные климатические факторы влияют на скорость экосистемного круговорота и не затрагивают общей массы экосистемы, а антропогенные факторы изменяют массу экосистемы и не затрагивают скорость экосистемного круговорота.
4) впервые мониторинговым экспериментальным путем установлена высокая резервная активность и устойчивость степных экосистем определяемая главным образом запасами почвенного гумуса.
Защищаемые положения
1. Критерий классификации степных экосистем с позиций функциональной экологии, в качестве которого определена общая полная масса экосистемы, включающая массу надземной и подземной частей растений, общую массу надземных и подземных животных, общий запас почвенного гумуса.
2. Функционально-экологическая классификация, степных экосистем, и включающая семь классов по «обилию» или «богатству» экосистем, позволяющую математическими методами изучать их изменчивость, устойчивость и прогнозировать хозяйственное использование, а также соотношение этой классификации с существующими классификациями степных экосистем.
3. Явление раздельного воздействия естественных климатических и антропогенных факторов на степные экосистемы - воздействие климатических факторов выражаются в изменении скорости экосистемного круговорота, но не влияют прямо на общую массу экосистемы; антропогенные воздействия на степные экосистемы (выпас, сенокошение, внесение удобрений) влияют непосредственно на общую массу экосистемы, но не затрагивают скорость экосистемного круговорота;
4. Главным фактором, влияющим на устойчивость степных экосистем является их наиболее массивная часть — запас почвенного гумуса; данное положение получено путем всестороннего моделирования степных экосистем и подтверждено экспериментально.
Практическая значимость
положений диссертации определяется, в первую очередь, тем, что основные ее положения, а также результаты исследований обосновывают и развивают научные программы Академии наук: «Эксперимент Убсу-Нур» и «Азиатский экологический трансект». Они используются рядом Институтов Академии наук: Институтом агрохимии и почвоведения, Институт фундаментальных проблем биологии, Институтом географии, а также рядом университетов (Московский, Санкт-Петербургский, Новосибирский педагогический, Тувинский, Центральным ботаническим садом АН Белорусии). Положения диссертации используются также за рубежом: в Китае (Хунаньский нормальный университет, Хунаньский институт экономической географии), в Германии (Марбургский и Лейпцигский университеты), в Монголии (Кобдосский филиал Монгольского госуниверситета).
Результаты исследований экосистем Убсунурской котловины, проведенные диссертантом способствовали созданию Государственных природных заповедников «Убсунурская котловина» (Россия) и "Увс-Нуур" (Монголия), получивших статус Биосферных заповедников ЮНЕСКО, а также представлению самой Убсунурской котловины в Список Памятников Всемирного Наследия.
Апробация работы
Исследования диссертации докладывались на следующих научных форумах:
на Международных Убсунурских симпозиумах (Кызыл 1989, Улан-Батор 1991, Кызыл 1993, Улангом 1995, Кызыл 1997,1999, Кызыл - Ховд 2001);
на международном совещании по программе "Енисейский Меридиан" (Ланьчжоу, Китай 1991);
- на Международной конференции по изучению степных экосистем Центральной Азии (Гале, Германия 1993);
на Объединенном Совете по биологическим наукам СО РАН (Новосибирск 1994);
на Международном совещании "Temperate Grassland at the XXI Century" (Пекин, Китай 1996);
на международных совещаниях по программе "Азиатский экологический трансект" (Чань-Ша, Китай 1996, 2000);
- на международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000);
на Всероссийских школах «Экология и почвы» (Пущино 1994,1995,1996,1997).
Структура работы
Диссертация состоит из шести глав, введения, выводов и заключения, библиографии из 323 наименований. В работе 260 страниц текста, 32 таблицы, 37 рисунка, 4 карты и 20 фотографий автора. ф Благодарности
Автор благодарит академика Г.В. Добровольского учителя и наставника со студенческих лет, под руководством которого постигала комплексный подход изучения природных систем; профессоров В.В. Бугровского и А.С. Керженцева, являющимися не только руководителями, но и соратниками, чьи идеи определили многие аспекты разработанной концепции; проф. А. А. Титлянову, у которой училась тонкостям биопродукционных процессов. Благодарю своих коллег по Тывинскому госуниверситету и Убсунурскому международному центру - профессоров Л.К Аракчаа, Ч.Т. Сагды и многих других преподавателей, аспирантов и сотрудников Убсунурского центра, студентов, за помощь и поддержку во всех научных и организационных начинаниях.
Геологическая история
Котловина расположена на границе Тувы (юго-восток России) и Монголии между 48 55 - 51 9Л с.ш. и 90-98 5(Г в.д. Она окаймлена горами, абсолютные высоты их водораздельных хребтов составляют от 2200 до 4000 м. Котловина бессточная, на дне ее лежит маленькое "внутреннее море" - соленое озеро Убсу-Нур или Увс-Нуур по-монгольски, имеющее отметку уреза 759 м, собирающее все воды, текущие с окружающих гор. Площадь акватории озера Убсу-Нур составляет 3346,7 км . Оно имеет округлую форму с диаметром примерно 70 км, максимальная глубина 23 м. Общая площадь водосборного бассейна Убсу-Нура составляет 71138,9 км2.
Природные условия: рельеф, геологическое строение, животный и растительный мир Убсунурской котловины, как части Центрально-Азиатского региона, в большей или меньшей мере описаны отечественными и зарубежными исследователями в начале XX века (Грумм-Гржимайло, 1914; Шишкин, 1914; Carruthers, 1914; Grano,1910; Hansen, 1925).
Рельефу Убсунурской котловины посвящены исследования Мурзаева Э.М. (1952), Мурзаевой В.Э. (1982), С.Д. Кушева (1957), Гудилина И.С. (1966), Лиханова Б.Н. (1958), Геоморфология Монголии (1983), Селиверстова Ю.П. (1995, 1996), Чистякова К.В. (1993,1998,1999, 2000).
Убсунурская котловина является межгорным понижением Центрально-Азиатского горного пояса. Впадина возникла на сочленении субширотно простирающихся хребтов Тохтогийн-Шил, Хан-Хухия и Булнай-Нуру (на юге), Западного и Восточного Танну-Ола, Хорумнуг-Тайга и Сангилен (на севере) и виргирующего к юго-востоку субширотного хребта Цаган-Шибэту (Селиверстов Ю.П., 1995). Котловина имеет овальную форму длиной около 550 км при ширине 100-150 км и общий наклон к западной части.
На западе котловины находится массив Монгун-Тайга с одноименной вершиной, расположен он на сочленении разноориентированных хребтов Русского Алтая и системы Танну-Ола (хребет Цаган-Щибэту) и изучен наиболее детально (Москаленко, Селиверстов, Чистяков, 1993, 1996, 1997; Селиверстов, Москаленко, Новиков, 1997). Его главная вершина увенчана ледниковой шапкой с абсолютной отметкой 3970,6 м.
Корни современного рельефа) уходят вглубь геологической истории. В верхнем палеозое наблюдается затухание тектонических движений и вулканизма, происходит пенепленизация всего Алтае-Саянского региона и превращение его в платформу. Таким образом, на месте котловины существовала выровненная всхолмленная поверхность герцинского пенеплена (Маслов, 1948; Леонтьев, 1956; Гудилин, 1966; Миляева, 1982; Селиверстов, 1995; Чернов, 1988; Лебедев, 1995; Чистяков, 2001).
Гетерогенный по строению геоблок в контурах котловины оз. Убсу-Нур и бассейна питающих его водотоков характеризуется длительным (от докембрия до кайназоя) развитием с отчетливо выраженной направленностью континентализации земной коры. Внутренняя блоковая структура территории отражает развитие главных типов геодинамической обстановки с характерными структурно-формационными комплексами, геохимической специализацией и полезными ископаемыми.
В восточной и юго-восточной частях котловины ее складчатое обрамление представлено выходами докембрийского фундамента, нижний этаж которого сложен метаморфитами амфиболитовой фации (андалузит-кордиерит-двуслюдяные гнейсы, биотит-амфиболитовые сланцы, амфиболиты, железистые кварциты, графитосодержащие мраморы, гранит-слюдяные сланцы) с реликтами гранулитовой фации (шпинель-гранат-кордиеритовые гнейсы, форстеритовые мраморы). Залегающий на них комплекс рифеид представлен разнообразными по составу породами: амфибол-биотитовыми, кварц-полевошпатовыми и кварц-амфиболовыми сланцами, кварцитами, мраморами, метапелитами с прослоями песчаников и гравелитов, покровами зеленокаменно измененных вулканитов среднего состава. Если для метаморфитов нижнего структурного этажа нагорья Сангилен определен абсолютный возраст вмещающих пород в 1080 млн. лет, то базальные конгломераты толщ, завершающих строение рифейского этажа, датируются по гальке гранофиров из них абсолютным возрастом 823 млн. лет. Геохимическая специализация докембрийского комплекса предопределяет преобладание среди потокообразующих геохимических элементов смешанного салически-фемического состава (железо, алюминий, кальций, магний, калий, тантал, ниобий, фосфор, литий и др.).
Примыкающие с запада к выходам докембрийских образований стратифицированные толщи слагают структурно-формационный комплекс гео синклинально-океанического этапа развития территории в венде-раннем кембрии. На этом этапе в контурах Таннуольской и Ханхухейской зон располагалась окраинно-океаническая спилито-кератофировая область, а в Озерно-Чулышманской океаническая диабазово-спилитовая. Эти области к концу раннего - началу среднего кембрия разделились на островодужные (Вост. Танну-Ола, Хан-Хухий) и окраинно-морские (Озерная и Дагандельская) зоны. Позднее - в среднем и позднем кембрии - в контурах Чулышманской, Кобдинской и Западно-Саянской зон продолжал существовать реликтовый океанический бассейн, заполнявшийся мощной терригенно- флишоидной формацией. По его восточной периферии, включая Убсунурский геоблок, завершалось замыкание островодужных и окраинно-морских зон, появилась суша с межгорными впадинами, выполненными молассидами. Завершающая стадия геосинклинально-складчатого этапа сопровождалась мощным импульсом финального гранитоидного магматизма, тяготевшего к геоантиклинальным поднятиям. Абсолютный возраст этого этапа 420-460 млн. лет. Преобладающими потокообразующими геохимическими элементами являются никель, кобальт, железо, ванадий, платиноиды, золото, свинец, цинк, медь и др. компоненты, характеризующие профиль разрушаемого субстрата. Ордовикско-силурийский проторогенный этап определялся существованием остаточных морских бассейнов, межгорных впадин и деструктивных прогибов. К началу девона завершилось формирование покровно-складчатых сооружений и преобразование океанической коры в континентальную. Денудационные процессы, охватившие области развития докембрийских и вендкембрийских образований, обусловили преимущественно литофильный геохимический профиль ордовик-силурийского структурно-вещественного комплекса и соответствующий состав потокообразующих компонентов.
Гольцовая тундра
. Гольцовая тундра. Горные вершины относительно безжизненны. Летом здесь можно изредка встретить альпийскую галку, куропатку, альпийского улара. На Монгун-Тайге, Цаган-Шибэту, Турген-Ула и Хархираа-Нуру среди труднодоступных каменистых россыпей обитает снежный барс (Panthera uncia Sch.), более широкий ареал имеет горный баран, аргали (Ovis ammon L).Почвы. Горно-тундровые почвы прослеживаются на всем протяжении высокогорного пояса, окаймляющего Убсунурскую котловину, начиная с уровней 1800-2000 м и поднимаются на вершины хребтов до высоты 3000 м.
Условия почвообразования здесь протекают в условиях континентального климата, обеспечивающего общее небольшое количество атмосферных осадков, сильные зимние морозы при малой мощности снежного покрова, способствующего глубокому охлаждению почв. Это, свою очередь, благоприятствует течению различных процессов криогенной дифференциации обломочного материала и создает весьма разнообразные структурные образования почвенного покрова (Петров, 1952; Колосов, 1983).
На относительно слабо наклоненных водораздельных поверхностях хр. Восточной Танну-Ола, Хорумнуг-Тайга, Цаган-Шибэту, формируются несколько типов структур, отображающих различные результаты дифференциации обломочного материала. Прежде всего это полигональные структуры. Формирование полигонов обусловлено образованием морозобойных трещин, и они заполнены в нашем случае разнообразным обломочным материалом, выступающим на поверхность.
Размеры полигонов небольшие 0,5 х 1,0 и 0,8 х 2,0 м и имеют форму многоугольников. Пространства между скоплениями обломочного материала занимают луговые альпийские почвы на мелкоземисто— грубообломочных отложениях. Кроме полигональных структур часто встречаются морозные разрывы с выпиранием щебня и обломков пород.
Горно-тундровые почвы по В.А. Носину (1963) объединены в два типа с различными водными режимами: 1) горно-тундровые элювиально-автоморфные, формирующиеся в условиях обеспеченного промывного режима, не исключая возможности наличия кратковременных восходящих токов почвенной влаги. К этому типу относятся горно-тундровые дерновые, горно-тундровые перегнойные, луговые альпийские почвы. 2) Горно-тундровые полугидроморфные (и гидроморфные), формирование которых связано с большей или меньшей застойностью почвенной влаги в связи с условиями рельефа или слабой проницаемостью грунтов.
Первый тип имеет ясно выраженный поверхностный аккумулятивный горизонт и содержит более 10% органического вещества в перегнойной, дерново-перегнойной и реже в торфянисто-перегнойной форме. В нижележащих горизонтах содержание органического вещества резко падает, однако, остается сравнительно высоким (в горизонте ВС - 1,5%), что связано с миграцией подвижных форм гумуса. Вниз по профилю также меняется качественный состав гумуса и соотношение С т.к./ С ф.к. сужается от 1,01 в верхнем горизонте до 0,55 — в нижнем, значения C:N довольно широкие - от 13 до 26 (Хакимов, Курбатская и др., 1995).
Почвы второго типа занимают соподчиненное положение: они формируются на слабо выраженных вогнутых и плоских формах поверхности, на склонах северной экспозиции, а также спускаются вниз по узким долинам и ложбинам. Для этих территорий характерен мелкобугристо-западинный микрорельеф, где формируются горно-тундровые перегнойно-торфянисто- глеевые и глееватые почвы. В ней обычно наблюдается наличие устойчивой неглубокой мерзлоты.
Среди высокогорных гольцовых экосистем наиболее типичны и широко распространены каменисто-щебнистые лишайниковые тундры на примитивных фрагментарных каменистых и горно-тундровых почвах с фрагментарным типом растительности. Распространена высокогорно-степная тундра с низкорослой альпийской флорой. Она подразделяется на кобрезневую, дриадовую, мохово-лишайниковую и на их комплексы и сочетания (Седельников, 1988; Седельникова, 1985; Ханминчун, 1980, Намзалов, 1994; Куминова и др. 1985), на горно-тундровых дерновых, горно-тундровых торфянисто-болотных почвах. В них встречаются отдельные ярко цветущие, часто с одиночным цветком растения: мак оранжевый (Papaver croceum), горечавка крупноцветная (Iris ruthenica) и др. В западной части горного обрамления (Монгун-Тайга, Турген-Хархираа, Цаган-Шибэту системы Монгольского Алтая) широко встречаются криофильные подушечники (частично и на хребтах Танну-Ола) на горно-тундровых литогенных почвах на высотах от 2500 до 3200 (3500) метров (Буян-Орших, 1994; Чистяков, 2001). На более увлажненных склонах высокогорий и водораздельного пространства в тундровой зоне обычны кобрезиевые и мохово-кобрезиево-дриадовые тундры на горнолуговых примитивных и горно-тундровых дерновых почвах, на хребтах Хан-Хухий экосистемы горных тундр имеют ограниченное распространение (Доржготов, 1976, Доржготов, Батбаяр, 2001). Альпийские луга здесь представлены наиболее ксерофитными формациями приземисто-овсяницевых пустотных лугов.
Критический анализ изучения экосистем
Термин "экология" использовал Э.Геккель в своей работе "Всеобщая морфология организмов" (Геккель Э., 1886). Он понимал экологию как "науку о взаимоотношениях живого вещества с окружающей средой". Эта наука получила развитие в начале XX столетия. Реальным содержанием понятие экологии стало наполняться с появлением представления об экосистемах. Термин "экосистема" был введен А.Тенсли в 1935 г. (Tansley А., 1935). В начале под этим термином понималась совокупность организмов, живущих в определенном месте с характерным набором видов. Этот термин был близок к существовавшим в географической науке терминам, которыми описывались сочетания природных компонентов ландшафта.
Еще в 1888 году А.Н. Краснов (1888) назвал такие сочетания географическими комплексами. В начале XX столетия эта идея воплотилась в понятие о ландшафте. Крупнейший российский ученый В.В. Докучаев назван академиком Л.С. Бергом родоначальником учения о ландшафте. Он практически впервые осуществил комплексные исследования и выявил существование природных зон на земном шаре по горизонтали (по широтам) на равнинах и по высотным поясам в горах (Докучаев, Берг, 1889, 1901, 1946). В географии идея о взаимообусловленности явлений природы связана с учением о географических ландшафтах (Пассарг 1912, 1929; Берг, 1913, 1931; Исаченко, 1991). Л.С. Берг провел первое зональное районирование всей территории России, и природные зоны им названы ландшафтными. Эта схема является классической.
Животные, населяющие разные экосистемы, и их роль изучались с XVII века классиками биологии: Ж. Ламарком, Ж. Кювье, А. Фабром и др. В наше время много сделано академиками М.С. Гиляровым (1965), В.Е. Соколовым, В.Н. Большаковым, С.С. Шварцем и многими другими. В русской науке близкий к термину экосистема по смыслу термин "биогеоценоз", наполненный более функциональным содержанием, был введен академиком В.Н. Сукачевым в начале этого века (1928, 1964). Бигеоценоз в природе обычно представляет собой сообщество и растений, и животных, и микроорганизмов. Однако, долгое время не только отдельно изучали ботаники растительный мир, а зоологи - животный мир, но и сформировались особые научные дисциплины: фитоценология и зооценология. Изучение микроорганизмов велось также отдельно, изолированно, вне необходимого контакта с фито- и зооценологией. В настоящее время из этих трех дисциплин фитоценология развилась относительно более значительно; это вызвано тем, что обычно в биоценозе растительность составляет основную массу живого вещества. Определяющего физиономию и многие другие черты биогеоценоза. Тем не менее, наступает необходимость изучения во взаимосвязи растений, животных и микроорганизмов. Определений биогеоценоза, как и фитоценоза было предложено немало. Академик В.Н. Сукачев предложил следующее определение: «Биогеоценозом называть конкретную однородную по составу и сложению на известном протяжении земной поверхности совокупность организмов (растений, животных и микробов), которые находятся и в определенных разнообразных взаимовлияниях, взаимоотношениях как друг с другом, так и со средой ихсуществования, влекущих за собой особые формы процессов накоплений и превращений вещества и энергии в них» (1965, с.250).
Некоторое время оба термина "экосистема" и "биогеоценоз" употреблялись параллельно. Определенные усилия тратились на их "разведение". Так Н.В. Тимофеев-Рессовский предложил за термином "экосистема" оставить чисто функциональное содержание, а термин "биогеоценоз" использовать как понятие, имеющее географическую привязку, место на Земле (Тимофеев-Рессовский, 1972).
В 80-х годах этого века термин "биогеоценоз" начинает вытесняться термином "экосистема" из-за большей конструктивности последнего, который вбирает в себя все содержание обоих терминов. Усложнение термина "экосистема" и наполнение его более глубоким содержанием определилось введением представления о трофических уровнях. Впервые известные факты о наличии в природе «трофических цепей» обобщил англичанин А. Брэдли в 1718 году. Следующим шагом в исследовании функционирования трофических цепей был энергетический подход к экологии трофических цепей, обоснованный Ч. Элтоном (1934), при котором продукция живого вещества оценивалась только по теплопродукции его горения. Современный уровень представления о трофических цепях состоит из трех основных функциональных групп: нижний трофический уровень, основание пищевой пирамиды экосистемы составляют продуценты. В основном это зеленые растения. Далее следует несколько уровней консументов, начиная с травоядных животных, составляющих первый, второй, третий и т.д. уровни и, кончая человеком, который замыкает пищевую пирамиду. Третий уровень - организмы, осуществляющие разложение органического вещества или биоредуценты, питающиеся трупами или экскрементами, разлагающие их, осуществляя тем самым постепенную минерализацию органической материи и ее возврат в неорганический мир. Сюда относится огромное количество сапрофагов: всевозможные бактерии, грибы и животные, принадлежащие к самым разнообразным систематическим группам. Такое деление сложилось ещё в XIX веке, весьма условное.
Естественная практическая классификация
Классификация природных комплексов появилась гораздо раньше, чем было сформулировано понятие экосистемы и даже раньше зарождения современной науки (Аристотель, Варений, Гумбольд). Опиралась она на типы растительного покрова, определяемых по доминирующим жизненным формам растений. Позднее, с появлением науки о почвах, на ее основе было сформулировано представление о широтной зональности и высотной поясности в горах (Докучаев В.В. 1892). На основе представлений о широтной зональности существует множество классификаций по закономерностям распространения почв, ландшафтов, растительности и животного мира (Walter, 1979).
Используя жизненные формы в качестве главного классификационного признака, практическая классификация добавляла к ним ряд признаков, главными из которых можно считать "обилие" растительности или ее " бедность". В этой классификации были выделены леса, степи, тундры, а также пустыни жаркие и пустыни холодные.
Таким образом, мы видим, что первоначальная практическая классификация, удовлетворявшая практические нужды людей, образовала стройную систему, опиравшуюся на зримое различие жизненных форм растений и на характерные признаки ландшафтов. Она была использована наукой при разработке законов географической зональности и высотной поясности.
Она появилась гораздо раньше, чем было сформулировано понятие экосистемы, и опиралась на категорию "вида" - т.е. биологическую классификацию, созданную Линнеем. Имя Карла Линнея ассоциируется в истории науки с созданием систематики, бинарной номенклатуры для обозначения любого из видов животных и растений.
Вначале эта классификация применялась для определения "доминирующих видов" в растительных ассоциациях. Позже она развилась в классификацию растительных групп, сообществ и, наконец, экосистем. Главным классификационным признаком в ней служат доминирующие растительные ассоциации или сообщества, а в них - доминирующие виды. Главный классификационный признак дополняется вспомогательными элементами в качестве, которых выступают сопутствующие виды растений.
Развитие экосистемных представлений заставило включить в эту классификацию также характеристики местности и почвы. Примером ботанической классификации может служить методика описания типов леса В.Н. Сукачева (1975) или классификация степной растительности Тувы К.А. Соболевской (1950), Б.Б. Намзалова (1994),. И.М. Красноборова (1996). Кластеры ботанической классификации звучат примерно так: "бор-брусничник разнотравный на серой лесной почве" или "степь ковыльная, холоднополынно-лапчатковая с примесью караганы на каштановой почве". Конечно, такое название кластеров далеко не исчерпывает всех видов растительности, произрастающих в классифицируемом растительном сообществе. Поэтому к названию кластера, как правило, добавляется полное описание растительности и почвы в изучаемом месте. Тенденции в этой области можно представить по одному из наиболее продвинутых исследований (Красноборов, 1996). В этой работе всебогатство классификационных отношений заключается в т.н. "гербарную этикетку", которая содержит 39 строго формализованных элементов. Такая строгая формализация необходима для создания компьютерных баз данных. "Так при заполнении гербарной этикетки сначала указывается род и вид образца, автор описания вида, затем географическое описание места сбора, координаты, высота, особенности фитоценоза с указанием доминирующих и содоминирующих видов, имена коллекторов и дата сбора". Документ базы данных разбит на 39 полей. Совершенно очевидно, что такая скрупулезная формализация (и, может быть, еще не достаточная) является следствием использования компьютеров, ибо они смысла записанной в них информации не понимают, а ориентируются в ней лишь по формальным аспектам. Например, пишут авторы работы, -"степь по склону" и "степной склон" обозначают одно и тоже -ботанику это очевидно. Но в первом случае тип растительности "степь" указывается в явной форме, а во втором случае - в неявной, как характеристика склона - элемента микрорельефа" [с.82]. Компьютер отнесет эти записи к разным объектам. В последующие годы разработано множество классификаций растительности, где основным признаком служит флороценогенетический подход, т.е. подход с историко-генетических позиций (Лавренко, 1965;
