Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Генетический потенциал биоразнообразия культуры мягкой пшеницы (обзор литературы) 8
1.1 Становление генетической системы вида мягкой пшеницы и основные направления в области наследственных изменений этой культуры 8
1.2 Белковый комплекс и качество зерна хлебопекарной мягкой пшеницы 11
1.3 Низкоамилозная пшеница (waxy): генетика и перспективы использования 19
1.4 Белковые маркеры в генетическом контроле качества зерна мягкой пшенице 29
ГЛАВА 2 Условия, материал и методы исследования 39
2.1 Условия исследования 39
2.2 Материал исследования 42
2.3 Методы исследования 47
2.3.1 Схема полевого опыта 47
2.3.2 Метод определения количества и качества клейковины в пшенице 48
2.3.3 Метод определения дисульфидных связей белкового комплекса муки 49
2.3.4 Метод определения реологических и ферментативных характеристик шрота 50
2.3.5 Электрофоретическое исследование проламиновых белков зерна мягкой пшеницы 51
2.3.6 Исследование генотипов родительских форм по наличию Wx/wx генов при анализе пыльцевых зерен 52
2.3.7 Статистические методы анализа 52
ГЛАВА 3. Изучение waxy пшеницы 54
3.1 Характеристика сортов озимой пшеницы по числу Wx/wx генов 54
3.2 Реологические свойства waxy пшеницы в зависимости от дозы генов wx 5
3.3 Влияние среды на реологические свойства муки, подобные проявлению действия генов wx 66
ГЛАВА 4 Полиморфизм глиадинкодирующих локусов и его связь с хозяйственно-ценными признаками озимой мягкой пшеницы 69
4.1 Распространение глиадинкодирующих аллелей в образцах озимой мягкой пшеницы Белгородской области 69
4.2 Оценка сопряженности некоторых аллелей глиадинкодирующих локусов с морфологическими и хозяйственно-ценными признаками зерна мягкой пшеницы 77
4.3 Оценка сопряженности некоторых аллелей глиадинкодирующих локусов с признаками качества зерна мягкой пшеницы 82
4.4 Аллельное состояние глиадинкодирующих локусов некоторых генотипов мягкой пшеницы 89
ГЛАВА 5 Средовая и наследственная изменчивость в контроле качества пшеницы 93
5.1. Влияние метеорологических факторов года и генотипа в распределении качества зерна мягкой пшеницы 93
5.2 Роль показателя числа межмолекулярных дисульфидных связей белкового комплекса зерна при оценке хлебопекарных свойств пшеницы 97
5.3 Изменение качества мягкой пшеницы под влиянием повреждения зерна клопом вредная черепашка (Eurygaster integriceps Put.) 100
5.4 Изменение качества мягкой пшеницы под влиянием преждевременного прорастания зерна на корню 106
Выводы 110
Практические рекомендации 112
Список литературы
- Белковый комплекс и качество зерна хлебопекарной мягкой пшеницы
- Электрофоретическое исследование проламиновых белков зерна мягкой пшеницы
- Влияние среды на реологические свойства муки, подобные проявлению действия генов wx
- Оценка сопряженности некоторых аллелей глиадинкодирующих локусов с признаками качества зерна мягкой пшеницы
Белковый комплекс и качество зерна хлебопекарной мягкой пшеницы
Качество зерна – сложное многофакториальное свойство, ключевое место для которого занимает особый тип взаимоотношений – «генотип-среда». Среди средовых факторов ведущими являются метеорологические условия в период налива и созревания зерна, уровень обеспеченности растений азотным питанием, распространенность вредителей и болезней. Вклад наследственности связан со способностью генотипа формировать варианты белков, способных агрегироваться в белковый комплекс (клейковину) с помощью межмолекулярных связей [Нецветаев В.П. и др., 2010].
Условия среды способны усиливать или ослаблять наследственный компонент, затрудняя тем самым выделение генетического фактора по конкретному признаку. В то же время наличие какого-либо лимитирующего фактора (засуха или обилие осадков, продолжительные низкие или высокие температуры, недостаточное азотное питание и др.) могут нивелировать средовую изменчивость, раскрывая тем самым генетический потенциал признака [Баташова М.Е., Тищенко В.Н., 2011]. Таким образом, невозможно рассматривать показатели качества пшеницы вне комплекса «генотип-среда», используя только односторонний подход.
Рассмотрим в совокупности наследственные и ненаследственные категории влияния факторов. В целом равнинный характер рельефа, сравнительно благоприятные климатические условия, высокое естественное плодородие делает Центральное Черноземье одной из наиболее благоприятных зон для выращивания зерновых культур. Но в связи с тем, что каждый следующий вегетационный период отличается от предыдущего составом лимитирующих факторов, два абсолютно одинаковых по погодным условиям периодов исследования практически не бывает.
Избыток влажности, неустойчивая температура до уборки может вызвать преждевременное предуборочное прорастание зерна в колосе, в результате чего происходит необратимое ухудшение качества зерна. Этот признак в погодно-климатических условиях Белгородской области проявляется нерегулярно, но в случае дождливой погоды во время созревания зерна и/или уборки отдельные сорта пшеницы могут испытывать повреждение. При этом наблюдаются глубокие биохимические перестройки в зерне – прогрессирующий распад крахмала, увеличение активности амилолитических ферментов, дезагрегация клейковинного комплекса, снижение агрегации полипептидов, что приводит к формированию «слабой» клейковины [Беркутова Н.С., Швецова И.А., 1984; Казаков Е.Д., Карпиленко Г.П., 2005; Линь Т.Т. и др., 2011]. На степень устойчивости к предуборочному прорастанию могут влиять морфология и остистость колоса, восковой налет и окраска колосковых чешуй, содержание ингибиторов прорастания в колосковых стерженьках, плотность прилегания чешуй к семени, угол наклона колоса, полегание растений и многие другие признаки [Коваль С.Ф. и др., 1991; Zanetty S. et al., 2000; King R.W., Wettstein-Knowles P., 2000; Коваль С.Ф. и др., 2001; Соловов Д.П., 2003; Антонов Г.Ю., 2007; Крупнова О.В., 2009; Васильчук Н.С. и др., 2010; Крупнов В.А. и др., 2010].
Подверженность пшеницы к прорастанию в колосе зависит от генотипа. Устойчивость к преждевременному прорастанию контролируются генами покоя семян Vp1 (Viviparous-1), причем аллельный вариант Vp-1Bc ассоциирован со способностью противостоять прорастанию, а присутствие аллеля Vp-1Bа является признаком слабой устойчивости. Генетический контроль преждевременного прорастания требует дальнейшего развития в направлении поиска связей аллельного состояния изучаемого гена с прорастанием [Беспалова Л.А. и др., 2012].
К наиболее часто встречаемым эпифитотиям в условиях Белгородской области относятся твердая и1111 пыльная гoлoвня, мучнистая111 роса, бурaя ржавчинa, а среди вредителей – злаковые мухи, клоп вредная черепашка, зерновая совка. Клоп вредная черепашка (Eurygaster integriceps Put. отряд Heteropterа, сем. Scutelleridae) питается соком активных точек роста молодого растения, а в фазу восковой спелости поражает созревающие зерна.
Визуальным признаком повреждения является темная точка укуса с характерным11111ореолом сморщившейся оболочки, чаще в зоне зародыша, вследствие минимальной толщины оболочек и алейронового слоя, и реже в зоне эндосперма. По суммарной 111площади 111поврежденной 111поверхности выделяют разные степени порaжения зерна – от слaбой (менее 25%) до сильной (более 50%) [Беркутова Н.С., Швецова И.А., 1984; Казаков Е.Д., Карпиленко Г.П., 2005, Бурлака Г.А., 2007].
Взрослый клоп в слюнных железах содержит ряд ферментов, которые вводит в зерно при укусе, в частности, протеолиз белков обусловлен химотрипсинпротеиназой. Ферменты, попадающие в молодое зерно после укуса, разрушают белки клейковины, крахмал, резко замедляют синтез мелких гранул крахмала, и не теряют своей активности при обычном способе хранения зерна [Sivri D., 2002; Алексеева Д.И., Виличко А.К., 2010; Hosseininaveh V. et al., 2010; Рыбалка А.И., 2011]. Укушенное зерно характеризуется не только ухудшением хлебопекарных свойств и посевных качеств семян, но и теряет в урожае. При этом падает энергия прорастания, всхожесть семян, снижается натура зерна, масса тысячи семян, содержание белка и конечный выход муки. Тесто, приготовленное из такой муки, имеет слабую упругость и большую растяжимость, «плывет», при этом уменьшается объем выпекаемого хлеба, особенно подового, изменяется пористость мякиша [Беркутова Н.С., Швецова И.А., 1984; Sivri D., 2003; Бурлака Г.А., 2007; Гринько А В., 2007; Дулов М.И., 2008].
Критическим уровнем присутствия поврежденных зерен считается уже 3-4%. Однако реакция сортов пшеницы на фактор повреждения клопом не всегда одинакова. Замечена тенденция, что формы мягкой безостой пшеницы больше подвержены повреждению, чем твердозерные и остистые сорта [Рыбалка А.И., 2011].
В настоящее время ведется активная деятельность по разработки средств борьбы с вредителем. С одной стороны, это касается совершенствования средств химической защиты растений, своевременное применение которых, безусловно, приносит эффект. С другой стороны, исследовательская работа ведется в двух направлениях: во-первых, по пути улучшения наследственности новых генотипов пшеницы, имеющих повышенную толерантность клейковинного комплекса на ферменты клопа вредная черепашка, и, во-вторых, по пути разработки новых методических подходов для снижения ненаследственной изменчивости качества зерна уже поврежденного клопом. Коллективом БелНИИСХ была разработана модифицированная методика отмывки клейковины с замочкой шрота пшеницы в слабом растворе уксусной кислоты [Нецветаев В.П. и др., 2005; 2009], а также проведены методические опыты по созданию смесей шрота пшеницы и некоторых бобовых культур, оказывающих ингибиторную активность на ферментативный комплекс клопа [Нецветаев В.П. и др., 2010].
Электрофоретическое исследование проламиновых белков зерна мягкой пшеницы
Определение седиментации SDS2. Навеску муки 6 г помещали в 100 мл мерный цилиндр, добавляли 50 мл раствора №3 (1% раствор сульфита натрия Na2SO3). Содержимое перемешивали (покачивая 30 сек.) и оставляли на 30 мин. После в цилиндр добавляли 50 мл раствора №4 (100 г SDS в 5 л 4% уксусной кислоты). Приготовленную смесь перемeшивaли 10 сек. и отстаивали 5 мин, по истечению которых проводили первый замер показателя седиментации в мл. Данную процедуру повторяли и снимали второе показание объема набухшей суспензии в мл. Средние показания по двум параллелям считали характеристикой образца по показателю SDS2.
Количество дисульфидных связей (SDS) – это разность значений между SDS1 и SDS2, который отражает уровень агрегации белковых молекул за счет дисульфидных связей, а при делении этого показателя на общее содержание белка (или количество сухой клейковины) получали число межмолеклярных дисульфидных связей в единице белка.
Анализ шрота проводили с помощью прибора Mixolab CHOPIN Technologies (Франция). Прибор в реальном времени измеряет крутящий момент (в Нм) и сопротивление, произведнное тестом, проходящим между двумя мешалками [Dubat А., 2009; Whole Meal..., 2014].
Непосредственно перед анализом определяли влажность муки, что необходимо для автоматического расчета программным обеспечением прибора оптимального соотношения муки и воды при замесе теста. Общая масса теста должна быть 75 г. Рассчитанную навеску муки с точностью ±0,1 г помещали в прибор, который автоматически добавлял необходимое количество воды и начинал замешивание теста. Стандартный анализ длился 45 мин, в течение которых прибор снимал значения по шести параметрам при различном температурном режиме Весь анализ можно разделить на пять фаз. Во время первой фазы («образование теста») шло формирование клейковины. Температура теста при этом постоянна (30C). В этот период определялись индексы Водопоглощения и Замеса. Во второй (разжижение теста) и третьей фазе (клейстеризация крахмала) регистрировали изменение консистенции теста при его нагреве от 30оС до 60 оС (индекс Глютен+) и от 60оС до 90оС (индекс Вязкость). В этот период происходят следующие изменения в тесте: в начале нагрева консистенция клейковины постепенно снижалась в связи с разрывом водородных и слабых физических связей, а также начиналось набухание крахмальных гранул. При достижении температуры в 90оС шло образование крахмального студня. На четвртой фазе (амилолиз) держалась фоновая температура (90оС), в результате чего происходит разрыв химических связей углеводного комплекса в сформированном тесте. Определялся индекс Амилаза. На пятой фазе (загустевание крахмала) тесто охлаждалось до 50оС. Главные события фазы: происходит сгущение клейковины и кристаллизация крахмального клейстера. Конечный результат – индекс Ретроградация.
Прибор Миксолаб позволяет оценить состояние белково-протеиназного и углеводно-амилазного комплексов зерна, провести градацию качества зерна сортов мягкой озимой пшеницы и на основе полученных данных разработать рекомендации о целевом использовании того или иного образца пшеницы.
Электрофоретические спектры проламинов зерна получали и идентифицировали в г. Зерноград (ГНУ Всероссийский научно исследовательский институт сорго и других зерновых культур Россельхозакадемии). Для электрофореза использовался 13-14% крахмальный гель в присутствии 3М мочевины [Созинов А.А., Попереля Ф.А., 1974]. Буферный раствор с рН 3,1 содержал 0,015 М лактата алюминия. Разделение белков проводили в стеклянных трубках длинной 120 мм и диаметром 4 мм при силе тока 1,5мА на трубу (300 В). Белки фиксировали в 5%-ом растворе ТХУ 10 мин и окрашивали 2% раствором водорастворимиого нигрозина 20-30 мин. Аллели глиадинкодирующих локусов в спектрах озимой мягкой пшеницы идентифицировали по каталогу [Попереля Ф.А., Собко Т.Я., 1987].
Исследование генотипов родительских форм по наличию Wx/wx генов при анализе пыльцевых зерен В фазу цветения отбирали отдельные растения пшеницы – гибриды первого и последующего поколений, у которых одним из родителей выступала рецессивная гомозигота по трем генам wx, а генотип другого родителя требовалось выяснить. Выделенную пыльцу помещали на предметное стекло и воздействовали спиртовым раствором йода (5% раствор). Под микроскопом (Биолан М) наблюдали окрашивание пыльцевых зерен – коричневую окраску несли пыльцевые зерна с крахмалом амилопектинового типа (три рецессивных гена waxy), а пыльцевые зерна с доминантным(ми) генами waxy – сине-черную окраску. Возможные типы расщепления признака оценивали по величине 2 .
Влияние среды на реологические свойства муки, подобные проявлению действия генов wx
Оценка вклада, ассоциированного между вариантным составом глиадинкодирующих аллелей и зимостойкостью пшеницы в 2012 г, не обнаружила значимых отличий не только по хромосоме 1А, но и 1В и 1D (табл. 13). Судя по тестирующим формам (озимый ячмень, озимая твердая пшеница, озимая мягкая пшеница), основным фактором, лимитирующим зимостойкость в этот период, была морозостойкость, но она не была достаточно эффективной для дифференциации образцов озимой пшеницы по перезимовке.
Стоит отметить, что различия по вкладу аллелей локуса Gld 1В (или сцепленных с ним генов) в формирование хозяйственно-ценных признаков растений пшеницы (зимостойкость, урожайность, высота и натура) менее значимы. По показателю урожайности проявилась тенденция к его снижению при наличии аллеля 1В2, а присутствие аллеля 1В3 (или ржаной транслокации) вносило положительный эффект в показатель натуры по сравнению с аллелем 1В1. Но эти различия были несущественны и находились в пределах ошибки опыта (рис. 11, 12).
Оценка эффекта, связанная с аллелями, контролируемыми локусом Gld 1D, в формирование количественных признаков зерна также оказалась малозначимой. Статистически достоверным был положительный эффект, сопряженный с аллелями Gld 1D1, Gld 1D5 и показателями урожайности по сравнению с аллелем Gld 1D4 (рис. 11, t=2,82 n=54,5; p 0,99 и t=2,59 n=45,5; p 0,99 соответственно).
Таким образом, отмечен существенный вклад в формирование ряда хозяйственно ценных признаков растений мягкой пшеницы, связанный с наиболее распространенными глиадинкодирующими аллелями локусов первой группы гомеологичных хромосом. Присутствие в генотипе пшеницы варианта полипептидов GLD 1A10, контролируемых аллелем Gld 1А10, приводит к снижению продуктивности культуры, а наличие аллелей Gld 1D1 и Gld 1D5, наоборот, сопряжено с ростом продуктивности. Существенного эффекта аллелей локуса Gld 1В в показатели урожайности, натуры, высоты растений и зимостойкости не обнаружено.
Для выявления сопряженности показателей качества и количества клейковины (индекс деформации, содержание сырой и сухой клейковины), а также седиментации (SDS1) и числа дисульфидных связей белкового комплекса зерна мягкой пшеницы с вариантным составом запасных белков эндосперма пшеницы провели сравнение средних значений исследованных параметров качества между группами генотипов, различающихся по составу глиадинкодирующих аллелей. Данные представлены в таблице 14.
Установлено, что в 2012 году с вариантами полипептидов GLD 1A2, GLD 1A4 и GLD 1A10, контролируемые аллелями Gld 1А2, Gld 1А4 и Gld 1А10 соответственно, был связан равноценный вклад в проявление индекса деформации клейковины (рис. 13; t = 0,1…0,2). Это обеспечивало физические свойства белкового комплекса на уровне II группы качества.
Обнаружили тенденцию к снижению значений качественных показателей клейковинного комплекса генотипов с аллелем Gld 1А17 (n=9) по сравнению с носителями альтернативных аллелей этого локуса (табл.14). При этом различия находились в пределах ошибки опыта.
В 2012 году сопряженность аллелей локуса Gld 1В с качественными показателями клейковинного комплекса имела следующий характер. Оценка физических свойств клейковины показала, что генотипы с аллелями Gld 1B3 (n=9,5) и Gld 1В2 (n=7,5) имели более высокий индекс деформации клейковины по сравнению с альтернативным генотипом Gld 1B1 (n=64). Так, носители аллеля Gld 1B3 по этому показателю характеризовались величиной ИДК равной 99,8±2,12 ед., носители аллеля Gld 1B2 имели ИДК, равный 98,2±1,51 ед., а носители аллеля Gld 1B1 – 89,0±0,90. Таблица 14 Связь аллелей глиадинкодирующих локусов с формированием количественных признаков качества зерна озимой мягкой пшеницы урожая 2012 г. (п. Гонки, Белгородский р-н) Символы аллелей Gld локусов Число образ цов, n ИДК, у.е % сырой клейковины % сухойклейковины SDS 1 Число – S-S– А2 32,5 91,2±1,10 -0,7 32,3+0,38 -0,2 11,2+0,19 -0,1 84,1+0,88 0,0 6,6+0,11 +0,2
Таким образом, среди изученных вариантов глиадина положительный эффект на качество клейковины оказывают белки, контролируемые аллелем Gld 1В1. Альтернативные варианты полипептидов негативно сказывались на качестве клейковины.
Роль аллельных пар локуса Gld ID в проявлении индекса деформации клейковинного комплекса была выражена менее четко, что подтверждает ранее опубликованные данные [Нецветаев В.П., 2013].
Оценка сопряженности глиадинкодирующих локусов 1-ой группы хромосом с количественными признаками белкового комплекса выражалась в следующем. С одной стороны по признаку количества сырой клейковины не было обнаружено существенного эффекта, связанного с локусами Gld 1А и Gld 1В. С другой стороны изменения в показателях количества сухой клейковины при наличии некоторых аллелей локуса Gld 1А имели статистическое значимое подтверждение. Так, например, различия по содержанию сухой клейковины между генотипами с аллелями Gld 1А4 и Gld 1А17 были существенны и составляли величину t=2,57 (рис. 13; n=37,5; p 0,990). Это свидетельствует о том, что варианты полипептидов GLD 1A4, контролируемые аллелем Gld 1A4, в 2012 году были связаны с положительным эффектом в накоплении сухой клейковины, а альтернативный вариант GLD 1A17, контролируемый аллелем Gld 1A17, приводил к негативному влиянию на этот показатель.
Что касается аллелей локуса Gld 1D, то по признакам содержания сырой и сухой клейковины были отмечены достоверные различия между носителями некоторых аллелей (рис. 14, 15). Так, согласно полученным данным, с аллелем Gld 1D4 связано значительное положительное влияние на оба признака – содержание сырой и сухой клейковины – по сравнению с альтернативными аллелями Gld 1D1 и Gld 1D5.
Оценка сопряженности некоторых аллелей глиадинкодирующих локусов с признаками качества зерна мягкой пшеницы
Неустойчивые погодные условия вегетационного периода 2012 года способствовали проявлению преждевременного прорастания зерна на корню. Визуально проросшее зерно отличается от нормального увеличенными размерами зерновки, нарушением зародышевых оболочек и появлением зародышевого корешка. Принято считать, что в результате преждевременного прорастания зерна в колосе происходит необратимое ухудшение качества зерна. В связи с этим изучили влияние фактора предуборочного прорастания зерна на реологические свойства шрота пшеницы.
Не смотря на то, что среди исследованного набора образцов пшеницы 2012 года процент прорастания был разнообразным и изменялся в широких пределах – от 0 до 42% (см. табл. III приложение), важно отметить присутствие устойчивых к прорастанию генотипов озимой пшеницы. Установлена достоверная связь прорастания с морфологией колоса пшеницы (табл. 21), что подтверждает ранее сделанные наблюдения [Крупнов В.А. и др., 2010].
Таблица 21 Реологические показатели теста генотипов пшеницы в зависимости от степени прорастания зерна (2012 год) Тип колоса Числообразцовn % прорастания ВПС Замес Глютен+ Вязкость Амилаза Ретро-градация Остистый (lk) 24 10,3 5,9 3,8 2,5 1,0 4,1 1,4 Безостый (Lk) 10 1,0 7,1 3,8 3,9 4,2 4,2 4,4 t критерий 3,81 1,78 0,12 3,34 4,06 0,44 4,22 , - различия между средними существенны при р 0,990; р 0,999 106 Согласно результатам, представленным в таблице 21, остистые сорта были в значительно большей степени подвержены прорастанию, чем безостые генотипы, что подтвердилось критерием Стьюдента (n=34; t= 3,81; р 0,999).
В связи с этим интересно было проследить изменение качественных показателей теста на приборе Миксолаб у различных по морфологии генотипов пшеницы в связи с преждевременным прорастанием.
Белковый комплекс зерна при прорастании остался практически неизменным, о чем свидетельствовало стабильное значение индекса Замес, как для остистых, так и безостых генотипов. В то же время, индекс Глютен характеризовался более высокими значениями среди устойчивой к прорастанию (безостой) пшеницы (n=34; t = 3,34; р 0,99), что возможно свидетельствовало о возрастании роли водородных связей в поддержании структуры белкового комплекса.
Следует принять во внимание, что наиболее уязвимым при прорастании оказался углеводный комплекс зерна, что и было наиболее ожидаемым. Это проявилось в значительном изменении параметров вязкости водно-мучной смеси и ретроградационной активности крахмала зерна. Так консистенция теста остистых (т.е. подвергшихся преждевременному прорастанию) генотипов была достоверно более низкой по сравнению с безостыми, что подтвердилось критерием t = 4,06 (n=34; p 0,999). Представленная в литературе информация о том, что снижение вязкости теста из проросшего зерна связано с нарушением соотношения амилоза/амилопектин в процессе прорастания, как следствие ферментативного распада крахмала, объясняет полученные нами данные [Беркутова Н.С., Швецова И.А., 1984; Крупнов В.А. и др., 2010; Васильчук Н.С. и др., 2010]. Аналогичная ситуация наблюдалась и для индекса ретроградация, однако принято считать, что низкое значение индекса свидетельствует о медленной кристаллизации крахмала. Сопряженность показателей углеводного комплекса и степени прорастания зерна также была подтверждена корреляционным анализом (приложение 1), а именно r = – 0,48±0,13 при p 0,99 (n = 34) для индекса Вязкость и r = – 0,43±0,14 при p 0,95 (n = 34) для индекса Ретроградация.
Таким образом, установлено, что в условиях, способствующих прорастанию зерна на корню, безостые генотипы пшеницы проявляют большую устойчивость к прорастанию по сравнению с остистыми формами, сохраняя при этом высокие вязко-эластичные свойства теста и ретрограционную активность крахмала.
Следовательно, в зависимости от специфики средового фактора качество пшеницы изменялось в разнонаправленно. В годы увеличения численности вредителя клопа вредная черепашка и повышения степени повреждения им зерна изменение претерпевали в равной степени как белковый, так и углеводный комплексы зерна, что проявлялось в ослаблении физических свойств клейковины, силы и устойчивости теста и ослаблении ее вязкости. Разработанная модифицированная методика анализа клейковины из поврежденного зерна в кислых условиях способна эффективно снимать фактор клопа в эксперименте и увеличивать роль наследственной изменчивости в генетических исследованиях.
В годы со значительным переувлажнением в период созревания зерна, присутствие проросшего зерна сказывалось в значительной степени на показателях качества углеводного комплекса – вязкости и ретроградации. Безостые сорта пшеницы оказались способны проявлять большую устойчивость к прорастанию зерна на корню и в значительно меньшей степени изменяли показатели качества углеводного комплекса под влиянием факторов среды.
Температурный фон вегетационного периода оказывал ключевое воздействие на степень агрегации белковых молекул за счет межмолекулярных дисульфидных связей. Повышенные температуры в период созревания пшеницы способствуют активной агрегации белкового комплекса зерна, при этом различия между генотипами нивелируются. Температурные показатели этого периода близкие к среднемноголетним для Белгородской области, наоборот, способствуют дифференциации генотипов пшеницы по качеству. В такие годы отбор генотипов пшеницы по качеству наиболее эффективен. Установлено, что высокие показатели агрегации белкового комплекса обуславливают лучшую стабильность теста во время замешивания. Таким образом, качество зерна пшеницы находится в зависимости от характера генотип-средового взаимодействия.
