Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 8
1.1. Митохондриальная ДНК как инструмент исследований популяционной и исторической генетики 8
1.2. Формирование этнической общности сибирских татар по совокупным данным археологии, антропологии и этнографии 21
ГЛАВА 2. Материалы и методы 32
2.1. Материалы 32
2.2. Методы 35
ГЛАВА 3. Результаты и обсуждение 41
3.1. Соотношение европеоидного и монголоидного компонентов в митохондриальном генофонде сибирских татар 41
3.2. Разнообразие и филогеография гаплотипов мтДНК, выявленных у тоболо-иртышских сибирских татар 54
3.3. Положение генофонда сибирских татар в ряду этнических генофондов населения Северной Евразии 65
3.4. Изменчивость мтДНК в этнолингвистических группах и локальных популяциях тоболо-иртышских татар 70
Заключение , 88
Выводы . 94
Список литературы
- Формирование этнической общности сибирских татар по совокупным данным археологии, антропологии и этнографии
- Разнообразие и филогеография гаплотипов мтДНК, выявленных у тоболо-иртышских сибирских татар
- Положение генофонда сибирских татар в ряду этнических генофондов населения Северной Евразии
- Изменчивость мтДНК в этнолингвистических группах и локальных популяциях тоболо-иртышских татар
Введение к работе
Актуальность темы. Основоположник исторических и этнографических исследований в Сибири Г.Ф. Миллер писал: «Если до сих пор, несмотря на большой положенный труд, нельзя было пролить полный свет на происхождение и древнейшую историю самых известных народов Европы, то можно ли надеяться достигнуть этого в отношении столь отдаленной страны, о которой сохранилось еще меньше исторических источников, причем нельзя рассчиты-вать на их пополнение.» {Миллер, 1999, стр. 166). В качестве новых источников знаний об истории народов выступают данные археологии, антропологии и генетики и проводимые на основе этих данных и их совокупности реконструкции происхождения и истории групп населения.
Эта работа выполнена в контексте реконструкции генетической истории тюркоязычного населения бассейна Тобола и Иртыша, основанной на данных о разнообразии митохондриальной ДНК (мтДНК), зарекомендовавшей себя как надежный и высокоинформативный инструмент исследований эволюционной, популяционной и исторической генетики. Тому способствуют уникальные особенности мтДНК, во-первых, отсутствие рекомбинации способствует простоте реконструкции предковых форм, гаплотипов-основателей, наблюдаемого генетического разнообразия. Во-вторых, высокая скорость накопления мутаций приводит к высокому уровню полиморфизма мтДНК, и соответственно к высокому уровню дифференциаций митохондриального генофонда населения. Многочисленные популяционно-генетические исследования выявили большое разнообразие линий или гаплотипов мтДНК в популяциях населения мира, а также показали, что все эти гаплотипы объединяются в монофилетические, имеющие исходные предковые формы, кластеры или гаплогруппы. Гапло-группы мтДНК обладают высокой степенью расо специфичности; так, различные их наборы описывают разнообразие в монголоидных и европеоидных популяциях Евразии. Эти два больших класса гаплогрупп, определяя соответственно монголоидный и европеоидный пулы гаплотипов мтДНК, могут с вы-
4 сокой степенью надежности читаться как соответствующие компоненты в генофондах популяций. Сравнительный анализ распространения индивидуальных гаплотипов мтДНК в популяциях позволяет восстановить сценарии межпопуляционных взаимодействий - установить общность происхождения популяций, направления межпопуляционных генетических взаимосвязей и т.д.
Сибирские татары - тюркоязычный народ, населяющий обширный ареал степной и лесостепной зоны Сибири от Урала до Алтая. Совокупные данные археологии, палеоантропологии и этнографии свидетельствуют, что формирование этноса «сибирские татары» восходит к раннему средневековью - времени Великого переселения народов, и связано с проникновением тюрков різ Минусинской котловины, Средней Азии и Алтая на земли, населенные предками современных угорских и самодийских народов Западной Сибири. В средние века взаимодействие населения западносибирской лесостепи с тюрко- и монголоя-зычными народами Средней и Центральной Азии становится процессом непрерывным и связано с образованием в этих регионах мощных государств. Так, с VI по XVI вв. южные территории Западной Сибири последовательно входили в состав 1-го и 2-го Тюркских, Уйгурского и Кыргызского каганатов, в Золото-ордынское государство, Тюменское и Сибирское ханства. Во времена последних сложились основные группы татар. В настоящее время выделяют этнолингвистические группы: томская, барабинская и тоболо-иртышская, консолидация которых привела к возникновению этнической общности «сибирские татары», а степень этой консолидации остается дискуссионным вопросом.
Этногенез сибирских татар представляет собой яркий пример смешения угорских, самодийских, тюркских и монгольских племен и народов. Эти компоненты в различных соотношениях присущи множеству народов Северной Евразии, поэтому исследование генофонда сибирских татар представляется значимым для анализа генетической структуры и генетической истории народонаселения всего североевразийского региона. Кроме того, генофонд сибирских татар представляет интерес в плане исследований генетических процессов, сопутствующих взаимодействиям групп населения с разным хозяйственно-куль-
5 турньтм укладом и уровнем социально-экономического развития.
Данная работа акцентирует внимание на изучении полиморфизма мтДНК у тоболо-иртышских сибирских татар. Эта группа самая крупная, занимает географически центральное место в этническом ареале сибирских татар и представлена наибольшим числом этнолингвистических подгрупп, в их числе тюменские, тобольские, заболотные, тарские и тевризские татары. Кроме того, бассейн Тобола и Иртыша являлся одним из важнейших регионов в истории тюркского населения юга Западной Сибири. Именно здесь складывались собственно сибирские государственные образования - Тюменское (XIV в.) и Сибирское (XVI в.) ханства. С этим регионом связаны представления о географической родине происхождения сибирских татар.
Цель и задачи исследования. Основная цель работы - исследование разнообразия мтДНК в популяциях тоболо-иртышских татар в контексте реконструкции генетической истории тюркского населения юга Западной Сибири.
В рамках исследования были поставлены следующие задачи:
на основе полиморфизма последовательности ГВСІ мтДНК выявить индивидуальное разнообразие мтДНК в популяциях тоболо-иртышских татар;
на основании данных об изменчивости нуклеотидной последовательности ГВСІ и/или рестрикционного полиморфизма мтДНК рассмотреть особенности распространения у сибирских татар европеоидных и монголоидных линий мтДНК;
определить степень изменчивости мтДНК на различных уровнях популя-ционной структуры изучаемого населения - оценить вклад локальных популяций и территориально-лингвистических групп в генетическое разнообразие тоболо-иртышских сибирских татар;
провести сравнительный анализ характеристик митохондриальных генофондов сибирских татар и других, в особенности тюркоязычных, народов Северной Азии;
оценить филогенетическое положение генофонда сибирских татар в ряду этнических генофондов населения Северной Евразии.
Научная новизна работы. Сведения о генофонде сибирских татар крайне немногочисленны - это данные о частотах групп крови систем АВО и Rhesus в локальной популяции (Багашёв, 1993) и частотах гаплотипов Y-хромосомы у томских татар (Харьков, 2005). Поэтому данная работа фактически открывает тему исследования генетического разнообразия и генетической истории сибирских татар и впервые предоставляет данные о разнообразии мтДНК у тюр-коязычного населения Западной Сибири - у тоболо-иртышских сибирских татар.
Исследования разнообразия мтДНК в популяциях человека в настоящее время акцентируют внимание на изучении генетического разнообразия и генетической истории регионов, этнических групп и народов. В качестве наименьшей неподразделенной популяции в работах, как правило, выступает этнос. Лишь в последние годы стали появляться данные о разнообразии мтДНК в популяциях субэтнического уровня (Dubutet al, 2004; Kasperaviciute et ah, 2004; Malyarchnk et al, 2004; Pliss et al, 2005; Морозова, 2007; Голубенко и др., 2007). Т.е. вопросы изменчивости мтДНК на различных уровнях популяцион-ной структуры населения слабо разработаны. В этом плане являются новыми и, по-видимому, должны представлять интерес приводимые в этой работе результаты анализа изменчивости мтДНК в этнотерриториальных группах и, в особенности, в локальных популяциях тоболо-иртышских татар.
Научно-практическое значение. Полученные данные о полиморфизме мтДНК у тоболо-иртышских сибирских татар, оценка внутриэтнической изменчивости мтДНК и реконструкция филогенетических отношений сибирских татар и народов Северной и Центральной Азии являются важным вкладом в систему знаний об этнических генофондах населения Северной Евразии. Полученные в работе результаты могут быть привлечены для решения теоретических и практических задач в различных областях естественных и гуманитарных наук, включая генетику, антропологию, этнографию и историю. Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе для лекционных курсов по перечисленным выше отраслям науки.
7 Апробация работы и публикации. Основные положения и результаты
диссертационной работы представлены и обсуждены на международных научных конференциях «Генетика в России и в мире» (Москва, 2006) и «Северная Азия в антропогене: человек, палеотехнологии, геоэкология, этнология и антропология» (Иркутск, 2007), на отчетной конференции по подпрограмме фундаментальных исследований РАН «Динамика генофондов» (Москва, 2007), на научном семинаре «Популяционная и эволюционная генетика» отдела генетики популяций и природопользования ИОГен РАН (Москва, 2008).
По материалам диссертации опубликовано 5 работ.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, трех глав (Обзор литературы, Материалы и методы, Результаты и обсуждения), заключения, выводов и списка литературы, содержащего 151 ссылку: 59 на русском и 92 на английском языках. Диссертация изложена на 107 страницах и содержит 15 таблиц и 18 рисунков.
Автор выражает глубокую признательность научному руководителю СЮ. Рычкову и зав. лаб. генетики человека ИОГен РАН О.В. Жуковой за оказанную всестороннюю помощь в проводимом исследовании; Ю.В. Шнейдеру, И.Ю. Морозовой и А.Н. Евсюкову за плодотворное обсуждение результатов работы; И.Е. Кондратьевой за участие и неоценимую поддержку на всех этапах работы; А.Н. Багашёву и работникам местных органов здравоохранения Омской и Тюменской обл. РФ за помощь в экспедиционных сборах материала; коллегам генетикам, археологам и антропологам - участникам конференций за обсуждение и конструктивную критику результатов исследования. Особую благодарность автор приносит жителям деревень Юртобор, Варвара, Кутарбитка, Тоболтура и Ачиры Тюменской обл., Утузы и Саургачи Омской обл. РФ за предоставление проб крови для генетического анализа.
9 п. н.) некодирующей структурой митохондриального генома является петля смещения, или D-петля (от англ. «displacement loop»), участки которой обеспечивают ассоциацию митохондриальной хромосомы на мембране органеллы и выполняют регуляторные функции в геноме.
Несмотря на компактное расположение экспрессируемых последовательностей и отсутствие интронных структур, митохондриальный геном отличается выраженной нестабильностью - скорость эволюции мтДНК превышает таковую ДНК ядерной в 10-20 раз (Brown et al, 1979; 1982). Высокий уровень мутагенеза мтДНК объясняется отсутствием эффективных систем репарации, измененным генетическим кодом и протекающими в митохондрии окислительно-восстановительными процессами (Richter et al, 1988; Минченко, Ду-дарева 1990; Lindahl, 1993). Разной степенью изменчивости характеризуются не только отдельные гены, но и различные участки одного и того же гена или фрагмента мтДНК (Saccone et al, 1982; 1991). Наиболее изменчивая область митохондриального генома - D-петля - также обладает консервативными и вариабельными участками, наиболее полиморфным из которых является домен, расположенный между позициями 16024 и 16400 п. н., или гипервариабельный сегмент I - ГВСІ (Vigilant et al, 1989).
Работы Брауна с соавторами (Brown, 1980; Brown et al, 1982), посвященные сравнению последовательностей мтДНК у приматов и человека, а также у представителей различных человеческих рас, впервые показали высокую информативность мтДНК как инструмента исследований эволюционной, популяционной и исторической генетики. Этому способствуют уникальные особенности мтДНК: во-первых, высокая скорость изменчивости мтДНК приводит к высокому уровню ее полиморфизма в популяциях такого молодого вида, как человек. Во-вторых, отсутствие рекомбинаций (хотя в литературе появлялись сообщения о возмости рекомбинации мтДНК (Hagelberg et al, 1999; Awa-dalla et al, 1999), вызвавшие оппонирующие отзывы (Science, 2000; 288:1931a) способствует простоте реконструкции предковых форм - гаплотипов-основа-телей наблюдаемого сегодня генетического разнообразия. И, в-третьих, насле-
9 п. н.) некодирующей структурой митохондриального генома является петля смещения, или D-петля (от англ. «displacement loop»), участки которой обеспечивают ассоциацию митохондриальной хромосомы на мембране органеллы и выполняют регуляторные функции в геноме.
Несмотря на компактное расположение экспрессируемых последовательностей и отсутствие интронных структур, митохондриальный геном отличается выраженной нестабильностью - скорость эволюции мтДНК превышает таковую ДНК ядерной в 10-20 раз (Brown et al, 1979; 1982). Высокий уровень мутагенеза мтДНК объясняется отсутствием эффективных систем репарации, измененным генетическим кодом и протекающими в митохондрии окислительно-восстановительными процессами (Richter et al, 1988; Минченко, Ду-дарева 1990; Lindahl, 1993). Разной степенью изменчивости характеризуются не только отдельные гены, но и различные участки одного и того же гена или фрагмента мтДНК (Saccone et al, 1982; 1991). Наиболее изменчивая область митохондриального генома - D-петля - также обладает консервативными и вариабельными участками, наиболее полиморфным из которых является домен, расположенный между позициями 16024 и 16400 п. н., или гипервариабельный сегмент I - ГВСІ (Vigilant et al, 1989).
Работы Брауна с соавторами (Brown, 1980; Brown et al, 1982), посвященные сравнению последовательностей мтДНК у приматов и человека, а также у представителей различных человеческих рас, впервые показали высокую информативность мтДНК как инструмента исследований эволюционной, популяционной и исторической генетики. Этому способствуют уникальные особенности мтДНК: во-первых, высокая скорость изменчивости мтДНК приводит к высокому уровню ее полиморфизма в популяциях такого молодого вида, как человек. Во-вторых, отсутствие рекомбинаций (хотя в литературе появлялись сообщения о возмости рекомбинации мтДНК (Hagelberg et al, 1999; Awa-dalla et al, 1999), вызвавшие оппонирующие отзывы (Science, 2000; 288:1931a) способствует простоте реконструкции предковых форм - гаплотипов-основа-телей наблюдаемого сегодня генетического разнообразия. И, в-третьих, насле-
10 дование от одного родителя определяет мтДНК как нейтральный маркер материнской линии. Расшифровка Андерсоном с сотрудниками (Anderson et al, 1981) полной нуклеотидной последовательности мтДНК человека предоставила исследователям единый стандарт и большую степень свободы в выборе маркеров для изучения разнообразия мтДНК народонаселения.
В исследовании полиморфизма мтДНК в населении мира наиболее распространены следующие подходы. Первый подход - это высокоразрешающее рестрикционное картирование тотальной молекулы мтДНК. Работы в этом направлении выявили высокий уровень разнообразия и показали наличие географической специфичности типов мтДНК (Ward et al, 1991; Bollinger et al, 1992; Horai et al, 1993; Torroni et al, 1993; Chen et al, 1995; Wallace, 1995). На основе диагностических рестрикционных сайтов в различных, преимущественно кодирующих участках мтДНК, ее гаплотипы объединяются в филогенетические кластеры или гаплогруппы. Эти кластеры гаплотипов мтДНК были обозначены заглавными латинскими буквами -А, В, С, D и т.д.. При этом географическое распространение этих кластеров отличается высокой специфичностью («континент-специфичностью»), различные наборы гаплогрупп описывают разнообразие последовательностей мтДНК населения, принадлежащего к разным расам - негроидной (африканские гаплогруппы), европеоидной (западноевразийские) и монголоидной (восточноевразийские гаплогруппы) (рис. 1).
Второй подход в исследовании разнообразия мтДНК - это изучение полиморфизма ГВСІ, реализуемое с помощью методов секвенирования. Полиморфизм ГВСІ может на данный момент считаться наиболее изученным в популяционном плане. Было установлено, что при большом разнообразии индивидуальных линий ГВСІ мтДНК, эти гаплотипы объединяются в монофили-тические группы. Так, для населения Европы и Передней Азии было выявлено пять таких групп, объединяющих близкородственные гаплотипы на основе наиболее устойчивых ассоциаций нуклеотидных замен (Richards et al, 1996).
Заі і а д 11 о en pa їй иск и e ran л огру п п ы
П Восточносвразийские гаплогруппы ^.-
0 и тЕва
ґ Vї (Н) населения мира
В результате интеграции описанных подходов к концу 90-х гг. была разработана единая систематика и классификация типов мтДНК народонаселения на основе диагностических сайтов в кодирующих регионах и точечных мутаций
в ГВСІ мтДНК (Torroni et ai, 1993; 1996; Ward et ai, 1996; Richards et ah, 1996; 2000; Macaulay et ai, 1999). Наиболее полная сводка этих данных была представлена в работе {Richards et ai, 2000) (табл. 1). В основе этой систематики лежат все те же континентспецифические кластеры гаплотипов мтДНК. Накопление данных о разнообразии мтДНК в популяциях из различных географических регионов позволило сделать систематику линий внутри гапло-групп более детальной. На филогенетическом древе гаплотипов мтДНК выявляются субкластеры (подгруппы мтДНК), обозначаемые цифробуквенным кодом в дополнение к основному символу гаплогруппы (табл. I; рис. 2), исследуются особенности географического распространения различных субкластеров мтДНК.
12 Таблица 1. Мотивы ГВСІ и рестрикционный полиморфизм, маркирующие гапло-группы митохопдриальпой ДНК (по: Richards ct al., 2000)
13 Таблица 1. (продолжение)
Примечание. * Приведены отличия от стандартной последовательности, опубликованной Андерсоном с со-
авторами (Anderson et al., 1981)
D4a 1Mb D5a<;2aM9MlO С 7. МЯаМ7ЫМ7Ь2М7сА N9a Y B4a E
і Fla FK Fib F2a
i^ 11
a L2a L3B L3d D G С Z M'
ГЇ
лт
HI R2[R5|[Rg В F1 J1 J2
T1 U" U1 иг'ЩЦ ІШІЇШ U2a U3 U4 U5 U?U8U К Ш (pie-HV)1
Рисунок 2. Филогенетическое лрево гаплогрущ] мтДНК, обнаруженных у китайцев хаиь (а) и в популяциях Юго-Западной и Центральной Азии (б); приводится соответственно но: Yao el al, 2002 и Quintana-Murci el al., 2004
За последние семь лет филосистематика линий мтДНК, оставаясь в основе своей неизменной, продолжает уточняться и детализироваться, исследуются особенности географического распространения субкластеров мтДНК. Большую роль в этом играет третий подход в исследовании полиморфизма мтДНК - это полногеномное секвенирование (Ingman et al, 2000; Finnila et al, 2001; Derbeneva et al, 2002; Herrnstadt et al, 2002; Kong et al, 2003; 2006; Ouintana-Murci et al, 2004; Palanichany et al, 2004; Staricovskaya et al, 2005; Macaulay et al, 2005; Sun et al, 2006; Derenko et al, 2007 и др.).
Каждая гаплогруппа представляет собой монофилетический кластер гап-лотипов мтДНК, для которого может быть реконструирован гаплотип-основа-тель. На основе наблюдаемого сегодня разнообразия мтДНК у народонаселения мира и с помощью метода «поиск основателя» (Richards et al, 2000) установлены предполагаемый географический регион и время появления каждой гап-логруппы мтДНК как среднее время дивергенции между гаплотипом-основателем и дочерними ему гаплотипами. Такие даты для евразийских по происхождению гаплогрупп восходят к палеолитической эпохе и варьируют от 50 (для гаплогрупп U и В) до 13 (для гаплогруппы К) тысяч лет назад. Подробно вопросы происхождения гаплогрупп и иррадиации принадлежащих им гаплотипов мтДНК освещены в ряде работ (Watson et al, 1997; Richards et al, 1996; 2000; 2002; Torroni et al, 1998; 2001; Macaulay et al, 1999; Quintana-Murci et al, 1999; Kivisid et al, 1999; Mishmar et al, 2003; Reidla et al, 2003; Kong et al, 2003; 2006; Hill et al, 2007 и др.). В научно-популярной книге Р. Сайкса «Семь дочерей Евы» безликие гаплотипы-основатели, или прародительницы семи европейских гаплогрупп мтДНК персонифицированы, им присвоены имена, начинающиеся с соответствующей обозначению гаплогруппы буквы (Н - Helena, U - Ursula и т.д.), в художественной форме представлены жизнеописания этих жительниц палеолитической Европы (Сайке, 2003). Этот опыт поэтического определения гаплогрупп мтДНК был распространен и на гаплогруппы азиатского происхождения.
Сложившееся сегодня представление о филогении гаплогрупп мтДНК на-
селения Ойкумены соответствуют гипотезе «митохондриальной Евы» (Сапп et al, 1987), согласно которой прародительница наблюдаемого сегодня разнообразия мтДНК населения мира позиционируется в Африку - 200 тыс. лет назад. Так все евразийские (как европеоидные, так и монголидные) гаплогруппы мтДНК производят от африканской гаплогруппы L3. Возникает понятие макрогрупп - М, N и R, объединяющих на филогенетическом древе ряд неафриканских кластеров мтДНК (рис. I и 2). Установившееся представление о формировании современного разнообразия мтДНК у населения мира, в рамках теории его происхождения «из Африки» и с позиций экспансии гаплогрупп мтДНК отражено на рисунке 3. Рисунок приводится с минимальными изменениями из интернет-ресурса: .
Рисунок 3. Филогеография гаплогрупп мтДНК и экспансия населения, оценки времени экспансии
Выделение таких крупных таксономических единиц в разнообразии мтДНК человека как гаплогруппы позволило в первую очередь объять это гигантское разнообразие, где теоретически возможное число гаплотипов может насчитывать как минимум 165694. Исследование разнообразия мтДНК на этом уровне общности гаплотипов наиболее успешно применяется для изучения генетических аспектов крупных миграционных событий, процессов заселения
17 континентов и субконтинентов. Здесь в качестве примера можно привести реконструкции процессов заселения Нового Света на основе данных о филогео-графии гаплогрупп мтДНК, согласно которым заселение происходило несколькими миграционными волнами: 26-34, 12-15 и 7-9 тыс. лет назад (Тог-roni et at, 1993; Wallace et al, 1995; Forster et at, 1996; Merriwether et at, 1996). Последняя миграционная волна из перечисленных ассоциируется с появлением в Северной Америке предков современных на-дене. Истоки происхождения разнообразия мтДНК коренного населения Америки позиционируются по данным разных авторов в Южную Сибирь (Сукерник и др., 1996), или Монголию (Merriwether et at, 1996).
Установленная расоспецифичность гаплогрупп предоставляет уникальную возможность оценить роль процессов метисации в формировании генетического разнообразия народонаселения: большие классы гаплогрупп, определяя соответственно европеоидный, монголоидный и негроидный пулы гаплотипов мтДНК, могут читаться как соответствующие компоненты в генофондах популяций. Этот подход особенно востребован при исследовании генетического разнообразия населения, в истории формирования которого процессы метисации предположительно играли большую роль. В Северной Евразии к таковым относятся в первую очередь население Урала, Западной и Южной Сибири, Средней и Центральной Азии.
В митохондриальных генофондах народов Средней Азии выявлены равновеликие доли европеоидного и монголоидного компонентов (Comas et at, 1998; 2004; Батырова, 2004). У финно-угорских и тюркских народов Волго-Уральского региона также определен вклад монголоидного компонента в формирование разнообразия мтДНК: показано, что доля этого компонента в этнических генофондах населения региона варьирует от 3 % у мордвы до 65 % у тайнинских башкир (Бермишева, 2001).
Исследование западносибирских народов - кетов, нганасан и манси, показало уникальное сочетание европейских и азиатских гаплогрупп в митохондриальных генофондах этих народов (Дербенева, 2002). Анализ географического
18 распределения выявленных гаплогрупп мтДНК и филогенетические реконструкции позволили авторам поддержать гипотезу о генетическом следе, оставленном в населении Зауралья и соседних сибирских территорий ранними (палеолитическими) мигрантами с Ближнего Востока.
В митохондриальных генофондах народов Южной и Восточной Сибири - алтайцев, бурят, тувинцев, тоджинцев, тофаларов, якутов и эвенков {Деренко и др., 2002; Derenko et al, 2002; 2003) -также было показано присутствие как азиатских, так и европейских линий мтДНК в разных соотношениях: максимум монголоидных гаплогрупп был обнаружен у эвенков и бурят — 92 % и 90 %, соответственно, а европеоидных - у тофаларов (20,7 %) и якутов (14,5 % или 6 % по: Пузырев и др., 2003). На основе данных о распространенности монголоидных и европеоидных гаплогрупп мтДНК у алтайцев и хакасов был оценен вклад европеоидного компонента в формирование антропологического типа населения Алтая и Саянского нагорья Деренко и др., 2002). Привлекая данные о гаплотипической структуре митохондриальных генофондов населения Центральной и Западной Азии, Кавказа и Восточной Европы, авторы предположили, что в генофонде населения Алтая и Саян порядка 60 % европеоидных линий мтДНК происходят от южных европеоидов, а около 10 % - привнесены из восточноевропейского региона.
Сравнительный анализ распространения индивидуальных гаплотипов мтДНК в популяциях позволяет восстановить сценарии межпопуляционных взаимосвязей, например, установить общность происхождения популяций выявить уровень их смешения и т.д. Кроме того, хорошо разработанная для мтДНК система «молекулярных часов» {Ward et al, 1991; Lundstrom et ah, 1992; For-ster et al, 1996; Saillard et al., 2000) позволяет датировать основные этапы истории генофонда и его носителя - популяции. Примером такого рода исследований может служить работа, посвященная анализу митохондриального генофонда трех сибирских народов - коряков, эвенов и якутов (Деренко, 1997, Деренко, Шилдс, 1998). Было показано, что митохондриальные генофонды этих народов отличаются выраженной этноспецифичностью — наряду с общими ran-
19 лотипами мтДНК они содержат от 60 до 80 % уникальных линий. Впервые была
получена оценка межэтнической метисации, составившая для пар коряки-эвены и якуты-эвены, соответственно, 6 и 9 %. Было установлено, что древняя компонента сибирского генофонда имеет «общемонголоидные» корни, восходящие к палеолитической эпохе 30-50 тыс. лет назад. В то же время были выявлены специфические компоненты митохондриальных генофондов коряков и эвенов, эволюционный возраст которых, по мнению автора (Деренко, 1997), составляет 9-22 тыс. лет.
Исследования разнообразия мтДНК в популяциях человека в настоящее время акцентируют внимание на изучении генетического разнообразия и генетической истории населения регионов, этнических групп и народов. Наименьшей неподразделенной популяцией в работах, как правило, выступает этнос. Лишь в последние годы стали появляться некоторые данные о разнообразии мтДНК в популяциях субэтнического уровня. Для населения Северной Евразии - это данные об изменчивости мтДНК в этногеографических группах башкир {Бермишева, 2001), у французов из различных районов Франции {Dubut et al, 2004), данные о частотах гаплотипов мтДНК в этнолингвистических группах латышей {Pliss et al, 2005). Достаточно подробно изучена изменчивость мтДНК у русских в плане выявления особенностей дифференциации митохон-дриального генофонда этого народа в его основном этническом ареале {Maly-archuk et al, 2004; Морозова и др., 2006; Морозова, 2007).
В контексте данной работы особый интерес представляют результаты исследования изменчивости мтДНК в подразделенных популяциях коренных народов Сибири - алтайцев, тувинцев, якутов и бурят {Голубенко и др., 2007), а также в подразделенной - на две большие этнолингвистические и шесть диалектных групп популяции литовцев {Kasperaviciiite et al, 2004). Первая работа предоставляет данные о нуклеотидной изменчивости мтДНК на уровне локальных популяций и этносов: было показано, что вклад внутрипопуляцион-ной, межпопуляционной и межэтнической изменчивости в тотальное разнообразие мтДНК вышеперечисленных сибирских народов составляет соо-
20 тветственно 95,78, 2,09 и 2,13 %, при этом доля вклада межпопуляционной изменчивость варьирует от этноса к этносу в широких пределах — от 0,43 % у бурят до 3,78 % у алтайцев. Во второй работе представлены данные о вариации мтДНК на нескольких уровнях популяционной структуры населения Литвы, которые также следует здесь процитировать (табл. 2).
Таблица 2. Результаты анализа AMOVA разнообразия мтДНК в населении Литвы
Примечание. Литовцы классифицированы в две основные группы Aukstaiciai и Zemaiciai (между группами и между популяциями в группах значения были не значимыми, р > 0.05 на основе 1000 пермутаций). Рассматривались генетические дистанции - число попарных различий последовательностей ГВСІ мтДНК. Таблица приводится по: Kasperaviciute et ai, 2004, стр. 443.
Таким образом, следует отметить, что исследования внутриэтнической дифференциации митохондриального генофонда народонаселения - на уровне субэтнических групп, и в наибольшей мере локальных популяций - находятся на начальной стадии.Это направление представляется особенно актуальным в свете общей успешности и широкой применяемости мтДНК как инструмента исследований популяционной генетики и этногеномики народонаселения.
21 1.2. Формирование этнической общности сибирских татар по совокупным
данным археологии, антропологии и этнографии
В преддверие краткого описания истории сибирских татар небезынтересно подробнее рассмотреть этимологию и историю самого этнонима «татары». Этимология слова татары укладывается в общепринятую систему построения многих тюркских этнонимов, таких как хазары, болгары, уйгуры, авары и многие другие {Закиев, 1995). Завершающая часть тюркских этнонимов (-ар, -эр, -ур, -ир) восходит к источнику эр, т.е. «человек, люди, род, племя». Первая часть - обозначает характерные признаки этноса. К примеру, булг -«вода, источник» и хаз - «скала, ущелье, грот, крутая гора», обозначаются племена, имеющие, соответственно, какое-то отношение к воде или горам, или считающие своим тотемом воду или скалу. По аналогии «тат» в слове татар также несет смысловую нагрузку и применяется в некоторых тюркских языках в значении «чужой, не своего племени». Таким образом, будучи тюркским по происхождению, этноним татар дословно переводится как «чужие люди, люди чужого племени».
Принято считать, что этноним «татары» появился в среде тюрко-мон-гольских племен в VI-IX вв. {Народы ..., 1988). По мнению М.З. Закиева, еще до нашей эры татарами назывались племена, населявшие сопредельные с Китаем территории и имевшие с ним тесные военно-политические отношения, причем предполагается, что племена эти были тюркскими {Закаев, 1995). С течением времени значение этнонима ни в коей мере не сужается. Напротив, начиная с IX в. китайские письменные источники именуют одних кочевников белыми татарами, монголов, маньчжуров и тунгусов — черными татарами. В XIII веке в составе созданной монголами Золотой орды находились монгольские и тюркские племена, здесь этноним «татары» был усвоен преобладавшими по численности тюрками-кыпчаками {Народы .... 1988). Во времена монголо-татарских завоеваний, с подачи европейцев, этноним приобретает еще более широкое значение. Так в Европе татарами называют все тюркские, монголь-
22 ские, маньчжурские, финно-угорские, даже палеоазиатские племена и народности.
С распадом Золотой орды в отдельных тюркских ханствах татарами называют себя потомки золотоордынских кыпчаков, составляющих знатные слои и военно-служилые группы в государствах. С европейской (русской) позиции татарами обозначаются тюркоязычные народы, составлявшие основное население бывшей Золотой Орды. Но самоназванием слово татар якобы ни у кого из тюркских народов не являлось. С продвижением русских на восток для европейской науки становятся различимыми сибирские этносы. К XVIII-XIX вв. вместо общего этнонима татары в русский язык проникают и закрепляются самоназвания тюркских народов: азербайджанцы, казахи, киргизы,-башкиры и т. д.; татарами же именуются тюркские народы Поволжья, Приуралья и Сибири. В материалах сибирской экспедиции, целью которой являлось «историю сей пространной земли обстоятельно описать» (Миллер, 1999, стр. 158), Г.Ф.Миллер четко определяет татарами тюркское население степей по рекам Тоболу, Иртышу, Оби, Томи и Енисею. Сами же татары Сибири, признавая единство своего происхождения и описывая свою историю с древнейших времен, самоопределялись, сохраняя территориальные названия: тоболик (тобольские), бараба (барабинские), томтатарлар (томские), тюменик (тюменские) и т.д., либо же называли себя мусульманами {Тюркские народы ..., 2006). Считается, что окончательное принятие самоназвания «татары» в современном его значении и наполнении — татары Поволжья, астраханские и сибирские татары, относится к 20-30-м гг. XX в. и связано с образованием этнической автономии - Татарской АССР. Это послужило дополнительным стимулом для распространения этнонима «татары» и на другие этнические общности — тюрко-мусульманское население Нижнего Поволжья, Приуралья и Сибири {Закиев, 1995).
Если обращаться к истории Сибири в целом, либо к истории какого-либо из народов региона, то нельзя не отметить, что начало академическому сиби-реведению было положено Второй камчатской экспедицией (1733-1743 гг.),
23 возглавляемой В. Берингом. При этом в исследовании истории и этнографии
сибирских народов основная заслуга принадлежит Сухопутному отряду Экспедиции, неофициальным руководителем которой был Г.Ф. Миллер. Исследование базировалось на тщательном обследовании всех доступных летописей и архивных материалов из сибирских городов и поселений, копировании документов, записи устных рассказов.
Итогом десятилетней экспедиции и почти двадцатилетней работы с собранными материалами явился многотомный труд Г.Ф. Миллера «История Сибири». Далеко немалая часть этого труда в части «События древнейших времен до русского владычества» посвящена истории сибирских татар. История эта реконструирована по летописям, составленным ранее (со времен походов Ермака) русскими, по устным рассказам татар, и по монгольским летописям. Миллер отмечает отсутствие собственно татарских летописей и высказывает сомнение в их существовании вообще. В своем труде Миллер пишет о древности и единстве собственно тюркской истории, в качестве сильного доказательства он приводит совпадение самоназвания отдаленного тюркского народа якутов -«сохалар», с одним из татарских родов Красноярского уезда, а также тот факт, что одному из почитаемых якутами богов присваивается имя древнего татарского князя Татара. При этом историю собственно сибирских татар Миллер фактически возводит ко времени империи Чингиз-хана: «Главнейшим народом Сибири являются татары, которые живут в южных местностях по рекам Тоболу, Иртышу, Оби, Томи и Енисею и лежащих между ними степях. Хотя история татарского народа относит начало его к таким далеким временам, какими не может похвалиться ни один из европейских народов, но нужно признать, что древнейшие события ее основываются на недостоверных и баснословных рассказах, ходивших в народе, и что настоящая достоверная история татар начинается только со времен великого Чингиз-хана, который в начале XIII столетия после Р.Х. народ, пребывавший до тех пор во тьме, вывел на свет.» {Миллер, 1999. стр. 166).
Современные точки зрения о начале формировании тгорко-язычного населения юга Западной Сибири расходятся незначительно. Предполагается, что появление древних тюрков на этой территории восходит к V-VIII вв., и наиболее активно тюркизация населения проходила в XIII в. {Тюркские народы ..., 2006). Отдельные исследователи связывают происхождение тюркского населения юга Западной Сибири с распадом Хуннской империи в Срединной Азии начала новой эры и появлением племен хунну в сибирских степях (напр., Фай-зрахманов, 2005). В результате в Приуралье к IV в. на основе хуннских, сарматских и угорских племен формируется надэтническая общность — гунны, продвижение которых на запад дало толчок Великому переселению народов. Предположительно среди гуннских тюркских племен были сибиры, или сы-быры (по мнению Л.Н. Гумилева это племя было угорским {Гумилев, 1960). По преданиям тоболо-иртышских татар это племя населяло среднее течение Иртыша, но затем покинуло эту территорию. Сегодня версия происхождения сибирских татар «от сибиров» активно поддерживается в среде национальной интеллигенции. Все мнения о происхождении сибирских татар едины в одном - этот народ сложился в результате смешения угорских, самодийских, различных тюркских (происходящих из Минусинской котловины, Средней Азии и Алтая) и отчасти монгольских племен и народов. При этом каждый из этих компонентов привносился с различной интенсивностью и имел различный вес на разных исторических этапах формирования разных субэтнических групп сибирских татар. Дискутируемым остается вопрос о весе местного сибирского угро-самодийского субстрата и о природе тюркского (древнетюркского, либо средневекового кыпчакского) «ядра» сибирских татар.
История тюркского населения юга Западной Сибири тесно связана с формированием тюркских государств. Так, с VI по XIII вв. южные территории Западной Сибири последовательно входили в состав Первого и Второго Тюркского, Уйгурского и Кыргызского каганатов. Во времена двух последних и позже в составе сибирских татар предполагается усиление кыпчакского ком-
' 25 понента, по сравнению с древнетюркским, в результате межэтнической метисации татар с казахами, башкирами, уйгурами и другими народами кыпчакскои общности. В XIII в. южные территории Западной Сибири входили в Белую Орду — восточную провинцию образованного ханом Батыем Золотоордынского государства. Во времена его существования предполагается вливание монгольского этнического компонента в состав сибирских татар.
С распадом Золотой Орды в бассейне Тобола и Иртыша в XIV в. сложилось собственное государство — Тюменское ханство с центром в Чимге-Туре на месте современной Тюмени, возглавляемое потомками Шыбани-хана (брата Батыя). Позднее эта территория подпадает под власть Узбекской орды. В XV в. на смену чингизидам к власти в этом государстве приходят представители местной аристократии, и государство именуется Сибирским ханством с центром в селе Сибирь (Искер) на Иртыше. В XVI в. небескровным образом власть в ханстве переходит вновь к потомку чингизидов — хану Кучуму. Происходит некоторая централизация власти, расширение ханства, активно распространяется единая религия - ислам, крепнут хозяйственные и культурные связи. Эти процессы приводят к сложению основных этнических общностей - групп сибирских татар, существующих и в настоящее время: томская, барабинская и тоболо-иртышская {Народы ..., 1988).
С XVII в. территории Западной Сибири, населяемые татарами, входят в состав Русского государства с сохранением подразделений - национальных волостей. К XVII-XVIII вв. сибирские татары представляли собой историко-эт-нографическую общность указанных выше трех групп населения с близкими языками, хозяйственно-культурными укладами, религией и единым представлением о географической родине своего происхождения (Тоболо-Иртышский бассейн), но не объединенную единым самосознанием и самоназванием, как это описано в главе ранее. В качестве самоназвания использовались термины «ясашные», «инородцы», «мусульмане». Татарами тюркское население Сибири называли русские, постепенно к XIX—XX вв. этот этноним закрепился среди
26 татар с определением «сибирские», в основном для отделения себя от татар поволжских, приток которых в Западную Сибирь в это время усилился. Таким образом, к началу XX в. консолидация трех основных групп тюркского населения Западной Сибири привела к возникновению этноса «сибирские татары», при этом степень и завершенность этой консолидации остается в настоящее время дискуссионным вопросом {Тюркские народы ..., 2006; Тумашева, 1969).
Немаловажную роль в истории сибирских татар сыграли поволжско-приу-ральские татары, переселение которых в Сибирь началось, по-крайней мере, с XVI и усиливалось в середине XX в. Влияние европейских групп татар особенно выражено в культурной и образовательной сфере, т.к. язык казанских татар становится литературным языком для татар сибирских - народа имеющего свой язык, но бесписьменного. Достаточно острым в настоящее время является вопрос объединения татар сибирских, поволжских и приуральских в единую метаэтничсскую общность - татары, зачастую именно так рассматривалось тюркоязычное население этих регионов в советской литературе (напр., Народы ..., 1988). В 90-х гг. XX в. в населении бывшего СССР наблюдается рост этнического самосознания и самоопределения, не оставивший в стороне и сибирских татар; была создана «Ассоциация татар Тюменской области «Сыбыр». В результате обращений этой организации в Институт языкознания и Институт этнографии им. Н.Н. Миклухо-Маклая были разработаны обращения-рекомендации в государственные комитеты по статистике и делам национальностей об обоснованности и целесообразности включения сибирских татар в список народов России и создания для них собственной письменности и грамматики (подробно эти документы представлены на sibir-tatar.htm).
Сложная история формирования сибирских татар отражается в многообразии наблюдаемых у них антропологических типов - это уральский, южносибирский, центральноазиатский и европеоидный понтийский (представленная здесь и далее информация приводится по данным многих исследований, све-
27 денным в книге (Татары ..., 2001). Уральский тип является основным на севере
и менее выражен на юге ареала расселения сибирских татар. Южносибирский тип характерен барабинским татарам и в качестве примеси отмечается во всех группах сибирских татар. Европеоидные тип (понтийского облика) в наибольшей степени проявляется у сибирских татар, живущих в городах, чем у сельских жителей {Трофимова, 1947, цит. по: Татары ..., 2001). Выделенный среди сибирских татар как основной уральский антропологический тип предположительно связывают с сибирским угро-самодийским населением; южносибирский монголоидный компонент - со степными кыпчакскими племенами и группами тюркоязычного населения с Алтая. Монголоидный центральноази-атский тип, наблюдаемый у барабинских татар, предполагают следствием тесных контактов этой группы татар с калмыками в XVII в., а усиление европеоидных черт у сибирских татар в целом и у городских жителей особенно соотносят с процессом их смешения с поволжско-приуральскими татарами и выходцами из Средней Азии, так называемыми бухарцами (преимущественно узбеки и таджики).
В целом по расово-диагностическим признакам «сибирские татары занимают промежуточное положение между населением лесной зоны Западной Сибири (носители уральского антропологического типа) и тюркоязычным населением Южной Сибири и Алтая-Саян (представители южносибирского морфотипа)» (Татары ..., 2001). Примечательно, что изложенные здесь взгляды на формирование сибирских татар на основе угорского населения, положение сибирских татар в ряду других народов Северной Азии и выявляемые направления межэтнических взаимосвязей полностью воспроизводятся в представленной здесь работе, основанной на данных о разнообразии мтДНК у то-боло-иртышских татар.
Итак, в настоящее время этнический ареал сибирских татар охватывает степную и лесостепную зоны Западной Сибири, простирается от Урала до Алтая. В терминах административного деления России — это территории, вхо-
28 дящие в Кемеровскую, Тюменскую, Томскую, Омскую и Новосибирскую области. Общая численность сибирских татар в пределах этого ареала составляет около 190 тыс. человек (еще около 20 тыс. человек проживает в странах Средней Азии и в Турции) {Народы ..., 1988; Тюркские народы ..., 2006). Как уже отмечалось в работе ранее, в составе сибирских татар на основе этнографических и лингвистических (различные диалекты) данных выделяется три субэтнические группы: томская, барабинская и тоболо-иртышская; их расселение в бассейне Оби и Иртыша показано на рисунке 4.
Рисунок 4. Расселение сибирских татар на юге Западной Сибири: 1 — тобольские, 2 — забологные (ясколбин-ские), 3 — тюменские, 4 — тевризские (курдакско-саргатские), 5 — тарские, 6 — томские, 7 — барабинские. Приводится по: (Тюркские народы ..., 2006, стр. 30).
Наиболее широкорасселенная и многочисленная - это группа тоболо-ир-тышских татар; она же является наиболее подразделенной на этнолингвистические (различные говоры) подгруппы - это заболотные (ясколбинские), тюменские, тобольские, тарские и тевризские (курдакско-саргатские) татары (рис. 4). Именно тоболо-иртышские татары, а вернее их генетическое разнообразие является объектом данной работы.
Наиболее полно исследование этногенеза и этнической истории групп тюркоязычного населения Западной Сибири, в период после их сложения (XVI
29 в.) и до начала XIX в., представлено в работе Н.А. Томилова (Толиигов, 1981).
Здесь следует подробней остановиться на некоторых результатах этого исследования в приложении к тоболо-иртышским татарам. У всех тоболо-иртыш-ских татар, вне зависимости от их принадлежности к той или иной группе, в качестве общих и основных компонентов отмечаются угорский и древнетюрк-ский, идентифицируются и кыпчакские разноэтничные компоненты и направления взаимосвязей.
Одними из наиболее древних тюркских насельников Тоболо-Иртышского бассейна видятся тюменские татары, которые наряду с тобольскими, тарскими и тевризскими составили в XIV в. ядро населения Сибирского ханства. В составе тюменских татар особенно выражены, по мнению автора (Томилов, 1981, стр. 247), «группы башкирского происхождения или, вернее, группы вошедшие в состав как башкир, так и тюменско-туринских татар». Другой особенностью тюменских татар из этнографических данных является вхождение в их состав ранних узбекских племен и активное их смешение в XVII-XIX вв. с бухарцами (в основном узбеками и таджиками). При общем сходстве с тюменскими татарами и наличии с ними тесных контактов в тобольской, наиболее многочисленной группе, видится некоторое увеличение веса казанских татар. Группы заболотных и тевризских татар отличаются отсутствием смешения с бухарцами и казанскими татарами.
По наличию общих этнических компонентов и тесных этноисторических контактов отмечена тесная связь всех групп сибирских татар, в том числе и в То-боло-Иртышском бассейне, на степени этой связи в первую очередь отражалась географическая близость\удаленность ареалов расселения сибирских татар, принадлежащих к той или иной группе. При этом наиболее «многочисленный узел нитей, связывавших их со всеми территориально-этническими группами» тюрков Западной Сибири имели тобольские татары {Томилов, 1981).
С позиций антропологических исследований положение тоболо-иртыш-ских татар среди народов Северной Евразии наилучшим образом показано в
работе А.Н. Багашёва (Багашёв, 2000). В целом работа посвящена изучению расовых составляющих в населении лесостепной зоны Западной Сибири эпохи раннего железа (V в. до н.э. - III в. н.э.) и роли этих морфотипов в расогенезе современных западносибирских этносов. В контексте исследования генетического разнообразия и генетической истории тоболо-иртышских татар по данным о системе с матрилинейной формой наследования особый интерес представляют результаты анализа изменчивости краниометрических признаков в современном (близком к современности) населении Северной Евразии, и особенно в женских сериях, и, конечно, положение тоболо-иртышских татар в картине этой изменчивости (рис. 5).
3,5-
2,5-
Якуты
Казахи
1.5-
Буряты* Хакасы
Кеты
Гороховская культура
Тувинцы
Ишим Саргатская *.
Ненцы
культура sv' '-. Башкиры
0.5-
Кашинская культура
* Иртыш " ^f Северные*
Гяр,пг1. Тобол -i~v. \Барабаа!1та»«ЬІ Барабинцы
\ „, * Селькупы . _ Ханты северные
-0,5-
.^мур|ы татары — .^\- Манси северные
.' . ' Томски? тюрки ^>и» . »
Коми- '' мРдаа \ Ханты восточные --Чулймцы Новочекинская
пермяки*" Марийцы ;...'* '*.: культура
-1,5-
. ' - ^ Ханты южные
Манси западные о
,5* Кулайская культура
-2,5
и—і 1 1 1 1 1 1 Г
"1 1 1 1 1 1 1 г—і 1 1
О 1 2
Рисунок 5. Расположение женских серий раннего железа и близких к современности в пространстве главных компонент по краниологическим данным. Серии, близкие к современности обозначены соответствующими этнонимами. Приводится по: (Багашёв, 2000, стр. 231).
Согласно описанию автора (Багашёв, 2000) по первой главной компоненте наибольшие значения приходятся на серии, где более выражен монголоидный морфотип, или наблюдается монголоидная примесь — это центральноазиатские, южносибирские и западносибирские народы. В поле отрицательных значений 1-ой компоненты сосредоточены серии с минимальной монголоидной примесью
31 - преимущественно финские народы Приуралья и Поволжья. По П-ой компоненте популяции дифференцируются внутри европеоидной и монголоидной совокупностей. Здесь в положительном поле располагаются «серии гармоничного монголоидного типа» — народы, относящиеся к североазиатской и южносибирской расам, в отрицательном - «серии европеоидного облика» - тюрки и финны Поволжья и Приуралья. В положительно-отрицательном поле пространства главных компонент сконцентрированы популяции западносибирской расы.
По-видимому, можно отметить, что по краниологическим характеристикам североевразийские популяции дифференцируются в первую очередь по степени выраженности монголоидного компонента, и во вторую — в соответствии с разнообразием и дифференцированностью самого монголоидного компонента. Согласно расположению тоболо-иртышских татар в пространстве главных компонент изменчивости краниометрических признаков у народов Северной Евразии эта группа сибирских татар, по-видимому, обладает достаточно выраженной долей монголоидной примеси и особенно сближается с западносибирскими угро-самодийскими народами.
В этом литературном обзоре в целом сделана попытка осветить те моменты исследований, которые представляются наиболее значимыми в контексте предпринятого этногенетического исследования тоболо-иртышских татар, либо в той или иной мере перекликаются с полученными в данной работе результатами.
Формирование этнической общности сибирских татар по совокупным данным археологии, антропологии и этнографии
В преддверие краткого описания истории сибирских татар небезынтересно подробнее рассмотреть этимологию и историю самого этнонима «татары». Этимология слова татары укладывается в общепринятую систему построения многих тюркских этнонимов, таких как хазары, болгары, уйгуры, авары и многие другие {Закиев, 1995). Завершающая часть тюркских этнонимов (-ар, -эр, -ур, -ир) восходит к источнику эр, т.е. «человек, люди, род, племя». Первая часть - обозначает характерные признаки этноса. К примеру, булг -«вода, источник» и хаз - «скала, ущелье, грот, крутая гора», обозначаются племена, имеющие, соответственно, какое-то отношение к воде или горам, или считающие своим тотемом воду или скалу. По аналогии «тат» в слове татар также несет смысловую нагрузку и применяется в некоторых тюркских языках в значении «чужой, не своего племени». Таким образом, будучи тюркским по происхождению, этноним татар дословно переводится как «чужие люди, люди чужого племени».
Принято считать, что этноним «татары» появился в среде тюрко-мон-гольских племен в VI-IX вв. {Народы ..., 1988). По мнению М.З. Закиева, еще до нашей эры татарами назывались племена, населявшие сопредельные с Китаем территории и имевшие с ним тесные военно-политические отношения, причем предполагается, что племена эти были тюркскими {Закаев, 1995). С течением времени значение этнонима ни в коей мере не сужается. Напротив, начиная с IX в. китайские письменные источники именуют одних кочевников белыми татарами, монголов, маньчжуров и тунгусов — черными татарами. В XIII веке в составе созданной монголами Золотой орды находились монгольские и тюркские племена, здесь этноним «татары» был усвоен преобладавшими по численности тюрками-кыпчаками {Народы .... 1988). Во времена монголо-татарских завоеваний, с подачи европейцев, этноним приобретает еще более широкое значение. Так в Европе татарами называют все тюркские, монголь 22 ские, маньчжурские, финно-угорские, даже палеоазиатские племена и народности.
С распадом Золотой орды в отдельных тюркских ханствах татарами называют себя потомки золотоордынских кыпчаков, составляющих знатные слои и военно-служилые группы в государствах. С европейской (русской) позиции татарами обозначаются тюркоязычные народы, составлявшие основное население бывшей Золотой Орды. Но самоназванием слово татар якобы ни у кого из тюркских народов не являлось. С продвижением русских на восток для европейской науки становятся различимыми сибирские этносы. К XVIII-XIX вв. вместо общего этнонима татары в русский язык проникают и закрепляются самоназвания тюркских народов: азербайджанцы, казахи, киргизы,-башкиры и т. д.; татарами же именуются тюркские народы Поволжья, Приуралья и Сибири. В материалах сибирской экспедиции, целью которой являлось «историю сей пространной земли обстоятельно описать» (Миллер, 1999, стр. 158), Г.Ф.Миллер четко определяет татарами тюркское население степей по рекам Тоболу, Иртышу, Оби, Томи и Енисею. Сами же татары Сибири, признавая единство своего происхождения и описывая свою историю с древнейших времен, самоопределялись, сохраняя территориальные названия: тоболик (тобольские), бараба (барабинские), томтатарлар (томские), тюменик (тюменские) и т.д., либо же называли себя мусульманами {Тюркские народы ..., 2006). Считается, что окончательное принятие самоназвания «татары» в современном его значении и наполнении — татары Поволжья, астраханские и сибирские татары, относится к 20-30-м гг. XX в. и связано с образованием этнической автономии - Татарской АССР. Это послужило дополнительным стимулом для распространения этнонима «татары» и на другие этнические общности — тюрко-мусульманское население Нижнего Поволжья, Приуралья и Сибири {Закиев, 1995).
Если обращаться к истории Сибири в целом, либо к истории какого-либо из народов региона, то нельзя не отметить, что начало академическому сиби-реведению было положено Второй камчатской экспедицией (1733-1743 гг.), возглавляемой В. Берингом. При этом в исследовании истории и этнографии сибирских народов основная заслуга принадлежит Сухопутному отряду Экспедиции, неофициальным руководителем которой был Г.Ф. Миллер. Исследование базировалось на тщательном обследовании всех доступных летописей и архивных материалов из сибирских городов и поселений, копировании документов, записи устных рассказов.
Итогом десятилетней экспедиции и почти двадцатилетней работы с собранными материалами явился многотомный труд Г.Ф. Миллера «История Сибири». Далеко немалая часть этого труда в части «События древнейших времен до русского владычества» посвящена истории сибирских татар. История эта реконструирована по летописям, составленным ранее (со времен походов Ермака) русскими, по устным рассказам татар, и по монгольским летописям. Миллер отмечает отсутствие собственно татарских летописей и высказывает сомнение в их существовании вообще. В своем труде Миллер пишет о древности и единстве собственно тюркской истории, в качестве сильного доказательства он приводит совпадение самоназвания отдаленного тюркского народа якутов -«сохалар», с одним из татарских родов Красноярского уезда, а также тот факт, что одному из почитаемых якутами богов присваивается имя древнего татарского князя Татара. При этом историю собственно сибирских татар Миллер фактически возводит ко времени империи Чингиз-хана: «Главнейшим народом Сибири являются татары, которые живут в южных местностях по рекам Тоболу, Иртышу, Оби, Томи и Енисею и лежащих между ними степях. Хотя история татарского народа относит начало его к таким далеким временам, какими не может похвалиться ни один из европейских народов, но нужно признать, что древнейшие события ее основываются на недостоверных и баснословных рассказах, ходивших в народе, и что настоящая достоверная история татар начинается только со времен великого Чингиз-хана, который в начале XIII столетия после Р.Х. народ, пребывавший до тех пор во тьме, вывел на свет.» {Миллер, 1999. стр. 166).
Разнообразие и филогеография гаплотипов мтДНК, выявленных у тоболо-иртышских сибирских татар
В этом параграфе представлен сравнительный анализ распределения гаплотипов и гашюгрупп мтДНК, а также уровня разнообразия мтДНК у тоболо-иртышских татар и других народов Северной Евразии. Распространение выявленных у сибирских татар гаплогрупп мтДНК у народов из различных географических регионов и лингвистических групп отражено в таблице 7. На рисунке 12 представлено филогенетическое древо идентифицированных у сибирских татар гаплотипов мтДНК. Совокупность накопленных на сегодня данных о разнообразии мтДНК в популяциях Евразии позволяет достаточно подробно рассмотреть особенности распространения выявленных гаплотипов, либо филогенетически близких им последовательностей мтДНК.
Пул восточноевразийских линий в митохондриальном генофонде сибирских татар представлен гаплогруппами А, В, С, D, F, G, М7 и М10. Гаплотипы группы А отмечаются у сибирских татар с невысокой (1,8 %) частотой, близкой к таковой у тюрков Волго-Уральского региона и Восточной Сибири, у носителей угорских и пермских языков, у монголоязычных бурят (табл. 7). Три гап-лотипа, принадлежащих кластеру А (рис. 12), имеют следующие особенности распространения. Гаплотип, маркируемый мутациями в позициях 16227,16230 и 16311, отмечен в Волго-Уральском регионе у чувашей, татар и марийцев (Бер-мишева, 2001). Распространение гаплотипов 16220/16362 и 16187/16266 указывает на другое, юго-восточное, направление генетических взаимосвязей, эти линии отмечены у уйгуров (Comas et al, 1998) и китайцев хань (Yao et al, 2002; Kivisild et al, 2002).
Юго-восточное же направление взаимосвязей сибирских татар с другими еразийскими народами воспроизводится при сравнительном анализе частот гаплогрупп В, F и М, и географических особенностей распространения принадлежащих им последовательностей. Наиболее высокими частотами этих гаплогрупп характеризуются народы Центральной и Восточной Азии (табл. 7).
Исключением являются кеты, где высокая частота кластера F (23,7 %) при крайне низком разнообразии гагоютипов объясняется эффектом основателя (Дербенева, 2002). Значимыми частотами гаплогрупп В и F, и при этом близкими к выявленным у сибирских татар величинами, отличаются тюрко- и мон-голоязычные народы Сибири, Средней и Центральной Азии (табл. 7).
Разнообразие нуклеотидных последовательностей гашюгруппы В у сибирских татар восходит к двум подгруппам — В4 и В5 (см. табл. 6). Эти же подгруппы описывают разнообразие кластера В у народов Южной Сибири, но при ином составе гаплотипов ГВСІ (Derenko et ah, 2003). Установленные у тоболо-иртышских татар последовательности ГВСІ, принадлежащие группам В4, В4а и В5Ь (табл. 6), распространены в Китае. Филогенетически наиболее близкая гаплотипу В4с последовательность - 16129/16140/16145/16166/16189/16217/ 16274/16335 -также отмечена в выборке китайцев хань (Yao et ah, 2002). Гап-логруппа F в митохондриальном генофонде сибирских татар представлена одной подгруппой Fib (табл. 6), выявленные последовательности гашюгруппы F и/или ближайшие к ним гаплотипы также отмечены в Китае (Yao et ah, 2002; Kivisild et ah, 2002).
Частота кластера M у сибирских татар составляет 4,6 %, она сопоставима с таковой у тюрко- и монголоязычного населения Сибири и Центральной Азии и в наибольшей степени сближается с величиной для среднеазиатской тюркской группы (табл. 7). У сибирских татар этот кластер представлен гаплогруп-пами М7 и М10. Если гаплотип, несущий транзиции в позициях 16223, 16254 и 16295, может являться производной от базового мотива М7с - 16223/16295, то линию Ml0 (рис. 12), по-вимому, следует определить как уникальную. На данном этапе знаний об индивидуальных последовательностях ГВСІ мтДНК в популяциях Евразии не удается интерполировать географию этой линии.
Гаплогруппы С и D относятся к наиболее широко распространенным кластерам мтДНК в генофонде населения Азии. Частота их изменяется в широком интервале в различных географических и лингвистических группах населения Азии. Примечательно соотношение частот этих гаплогрупп в различных ре 58 гионах: в Приуралье частоты этих гаплогрупп оказываются фактически равной величины, в Сибири превалирует гаплогруппа С, а в Центральной и Восточной Азии, напротив, резко преобладает по частоте группа D (табл. 7). Распределение частот групп С и D у сибирских татар в наибольшей мере соответствует таковому у обских угров (ханты и манси) и кетов.
Гаплогруппа С у сибирских татар представлена в основном базовым -16223/16298/16327 - и дочерними от него гаплотипами (рис. 12), распространение которых не проявляет какой-либо выраженной специфичности; эти гап-лотипы отмечаются в географически и лингвистически различных группах населения Азии. Вместе с тем в ряду гаплотипов группы С выделяется линия, несущая транзиции в позициях 16148 и 16288 и имеющая две производные (рис. 12). Эта линия характерна для тюркоязычного населения Сибири: с частотами 3-5 % она отмечена у якутов, тофаларов и тувинцев {Деренко, 1997; Derenko et ah, 2003; Starikovskaya et ah, 2005).
Группа D у сибирских татар отличается высоким разнообразием составляющих ее гаплотипов (рис. 12). В большинстве своем выявленные у тоболо-иртышских татар гаплотипы, либо филогенетически близкие им последовательности мтДНК, распространены преимущественно в Южной Сибири и в Средней Азии {Comas et ah, 1998; Derenko et ah, 2003; Starikovskaya et ah, 2005); таковы линии, маркируемые транзициями 16294 и 16245, гаплотипы подгрупп D4a - 16129/16223/16262/16362/16368, и D4b -16172/16173/16215/16223/16319/16362. Два варианта ГВСІ относятся к ранее не описанным, - это гаплотипы, несущие, соответственно, транзиции в позициях 16092, 16111, 16213 и 16227, 16278, 16358. Индивидуальным гаплотипом у сибирских татар представлена группа D5, наиболее широко распространенная (с частотой 5-Ю %) в популяциях китая {Yao et ah, 2002; Kivisild et ah, 2002).
Положение генофонда сибирских татар в ряду этнических генофондов населения Северной Евразии
В этом разделе приводятся результаты анализа разнообразия мтДНК в семи локальных популяциях (деревнях) и четырех этнолингвистических группах тоболо-иртышских татар. Представлены данные о распределении индивидуальных гаплотипов и гаплогрупп мтДНК в популяциях, даны оценки уровня дифференциации митохондриального генофонда тоболо-иртышских татар, оценена степень генетической взаимосвязи территориальных групп тоболо-иртышских татар с народами Северной Евразии.
В таблице 10 представлено распределение гаплогрупп мтДНК в локальных популяциях и территориальных группах тоболо-иртышских татар. Прежде всего, стоит отметить широкий интервал изменчивости частот гаплогрупп мтДНК: так, частота гаплогруппы U варьирует в популяциях от 12 до 36 % (18-34 % в территориальных группах), гаплогруппы Н - от 0 до 28 % (7-27 % в группах) и гаплогруппы С - от 0 до 47 % (4—33 % в группах).
Столь же изменчиво от популяции к популяции соотношение пулов европеоидных и монголоидных гаплотипов мтДНК в генофонде тоболо-иртышских татар (рис. 15). Как отмечалось в работе ранее, в генофонде тоболо-иртышских татар в целом соотношение монголоидных линий мтДНК к европеоидным составляет 1:1,5; в различных территориальных группах оно изменяется от 1:1,2 у тевризских до 1:2,2 у заболотных татар. Примечательно, что в рамках полученных данных, а именно в пределах ареала проживания изученной группы сибирских татар, проявляется описанная в 1-ом параграфе главы изменчивость соотношения монголоидного и европеоидного компонентов в ми-тохондриальном генофонде населения Северной Евразии, ориентированная в направлении запад-восток. Так, с запада на восток, от заболотных татар к тев-ризским, доля европеоидного компонента в митохондриальном генофонде сибирских татар убывает от 70 до 55 %, а монголоидного, соответственно, возрастает от 30 до 45 % (рис. 15).
Последующие, приводимые в работе оценки разнообразия мтДНК у тоболо-иртышских татар, результаты сравнительного анализа популяций сибирских татар друг с другом и с другими народами Северной Евразии строятся на данных о распределении индивидуальных гаплотипов, нуклеотидных последовательностей ГВСІ мтДНК. Распределение 98-ми выявленных гаплотипов в популяциях и территориальных группах сибирских татар представлено в табл. 11, и более наглядно в графическом виде - на рисунке 16. Из 98-ми гаплотипов 61 гаплотип является «уникальным», т.е. отмечен только у одного индивида из 218. Этими гаплотипами описывается 28 % общего разнообразия мтДНК в исследованной выборке сибирских татар. Результаты расчетов, проведенных в работе по ряду привлеченных североевразийских популяций, свидетельствуют, что доля «уникальных» гаплотипов, идентифицируемых на основе нуклеотидных последовательностей ГВС I мтДНК, составляет 25-30 %, и является величиной достаточно постоянной, во всяком случае, на принятых сегодня в работах выборках от нескольких десятков до нескольких сотен индивидов из популяции этнического уровня.
Следующие данные о распределении гаплотипов в популяциях и группах тоболо-иртышских сибирских татар приводятся без сравнительных величин, ввиду отсутствия материалов, описывающих размах изменчивости мтДНК в локальных популяциях и субэтнических группах населения. Из 98-ми гаплотипов мтДНК отмечены: только в одной деревне 80 гаплотипов, охватывающие 51,8 % частоты; только в одной территориальной группе - 82 гаплотипа, 54,1 %; в двух или трех группах - 14 гаплотипов, 32,1 %; во всех четырех группах — 2 гаплотипа, 13,8 %.
Общими для всех территориальных групп тоболо-иртышских татар оказались гаплотип кластера Н, соответствующий стандартной последовательности (Anderson et al., 1981), и базовый гаплотип кластера U4, несущий транзицию 16356 (табл. 11, рис. 16).
Профиль распределения гаплотипов мтДНК в локальных популяциях и территориальных группах тоболо-иртышских татар отражен на рис. 17.
Изменчивость мтДНК в этнолингвистических группах и локальных популяциях тоболо-иртышских татар
Всего в работе обследовано 218 сельских жителей из семи татарских деревень в ареалах расселения заболотных, тюменских, тобольских и тевризских татар.
Объектом исследования являлось разнообразие мтДНК, как системы в высокой степени информативной для реконструкции филогеографии генетических линий в группах населения. В работе приводятся данные о структуре индивидуальных гаплотипов мтДНК у тоболо-иртышских сибирских татар, идентифицированных по результатам анализа полиморфизма сайтов рестрикции, диагностических для евразийских гаплогрупп мтДНК, и нуклеотидной последовательности ГВСІ. На общей выборке 218 человек выявлено 98 таких гаплотипов. На основании данных об изменчивости нуклеотидной последовательности ГВСІ и/или рестрикционного полиморфизма мтДНК установлено, что гаплотипы принадлежат к 17 монофилетическим линиям мтДНК или гап-логруппам. Т.е. в генофонде тоболо-иртышских татар, за редким исключением, представлены все идентифицированные в популяциях Северной Евразии гап-логруппы мтДНК как восточноевразийские (монголоидные) -А, В, F, М7, Ml О, С, D и G, так и западноевразийские (европеоидные) -Nl, Н, V, J, Т, U, К, I и W. Согласно соотношению частот этих двух больших классов гаплогрупп 1:1.5, митохондриальный генофонд тоболо-иртышских татар в высокой степени смешанный. По показателю «соотношение расовых компонентов в генофонде» изученная группа органично располагается в ряду народов, принадлежащих к западно- и южно сибирскому антропологическим типам, в генофондах которых столь же ярко проявляются процессы метисации.
Рассмотрение в отдельности европеоидного и монголоидного компонентов в составе генофондов североевразийских народов показало достаточно выраженную дифференцированность последнего на северный (североазиатский) и южный (центральноазиатский) кластеры. В составе европеоидного компонента слабо, но выделяются финно-угорский, тюркские сибирский и среднеа 90 зиатский кластеры. Положение тоболо-иртышских татар в этой картине свидетельствует о том, что обнаруженная в этой группе европеоидная составляющая разнообразия мтДНК особенно сближается с соответствующей составляющей генофондов финно-угорских народов Приуралья и Западной Сибири. Монголоидные линии мтДНК у сибирских татар в большей мере сближаются с таковыми у группы средне-центральноазиатских преимущественно тюркоязычных народов.
Эти же направления межэтнических взаимосвязей реконструируются и из результатов подробного анализа филогеографии выявленных у сибирских татар гаплогрупп и индивидуальных последовательностей мтДНК в евразийском населении. Результаты этого анализа показали, что профиль распределения гаплогрупп мтДНК в генофонде сибирских татар наиболее сходен с таковым у обских угров (ханты и манси); в особенности это касается наиболее распространенных кластеров, суммарная частота которых у сибирских татар составляет свыше 70%, - это гаплогруппы С, D, Н, Т и U. Некоторые общие для сибирских татар и обских угров, и специфичные для последних, гаплотипы оказались в качестве узловых на филогенетическом древе гаплотипов мтДНК тоболо-иртышских татар. Сходство сибирских татар с тюркскими группами Сибири и Средней Азии наиболее ярко проявилось в распределении гаплогрупп восточноазиатского происхождения - В и F. Тот факт, что филогенетически ближайшие выявленным гаплотипы кластеров В и F идентифицируются сегодня не в Сибирско-Среднеазиатском регионе, а в Китае предположительно связывает их появление в генофонде тоболо-иртышских татар с древними тюрками. Появление в генофонде сибирских татар гаплотипов, принадлежащих кластерам U2, U3 и U7, учитывая современное их распространение в населении Евразии, следует признать следствием совокупного влияния степных номадов (ирано- и тюркоязычных племен, на протяжении многих веков населявших североевразийские степи) на изученную группу населения Западной Сибири.
Реконструированное на основе межэтнических генетических расстояний положение митохондриального генофонда тоболо-иртышских сибирских татар в современном этногенетическом пространстве Северной Евразии характеризуется как промежуточное между западносибирскими угорскими народами (манси и ханты), среднеазиатскими (туркмены, узбеки, казахи и уйгуры) и приуральскими (чуваши и татары) тюркскими народами. При этом степень генетической близости до каждой из перечисленных групп ранжируется в порядке убывания следующим образом: угры Западной Сибири—-кгюрки Средней Азии— тюрки Волго-Уральского региона. По данным о разнообразии мтДНК тоболо-иртышские татары особенно сближаются с тюркоязычными народами, в формировании которых предполагается значимое участие тюркской кыпчак-ской общности, достаточно дистанцируются сибирские татары от народов, в том числе и тюркоязычных, Южной и Восточной Сибири, монголов и самодийской группы. При этом следует отметить, что вес самодийского населения Западной Сибири в формировании генетического разнообразия тоболо-ир-тышских татар может быть недооценен, поскольку это население в работе представлено лишь северной группой энцы/нганасаны. Картина может измениться при вовлечении в анализ ныне слабоизученных селькупов.
Выявленная многокомпонентность митохондриального генофонда то-боло-иртышских татар проявилась в высоком уровне разнообразия мтДНК этой группы населения. Как показано в работе, все показатели разнообразия - распределение частот гаплотипов в популяции, среднее число нуклеотидных различий между гаплотипами, и, наконец, интегральный показатель разнообразия индивидуальных гаплотипов мтДНК в популяции - сближаются с верхней границей интервала соответствующих оценок для тюркоязычных народов различных регионов Северной Евразии - Волго-Уральского региона, Южной Сибири и Средней Азии.
