Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 5-33
Глава II. Условия, исходный материал и методика проведения опыта 34
2.1. Почвенно-климатические и агротехнические условия
2.2. Исходный материал
2.3. Методика проведения опытов
Глава III. Генетический анализ сортов хлопчатника в разных агроэкологических условиях 47
3.1.1. Генетический анализ продуктивности и его компонентов в разных агроэкологических условиях 47 - 75
3.1.2. Генетический анализ по крупности коробочки в разных агроэкологических фонах 76 - 81
3.1.3. Генетический анализ сортов по накоплению коро бочек 82 - 84
3.2. Генетический анализ показателей скороспелости растений на разных агроэкологических фонах 84 - 95
3.3. Генетический анализ сортов по длине волокна в разных агроэкологических фонах 95 - 103
3.4. Генетический анализ компонентов выхода волокна 103
3.4.1. Выход волокна 103 - 107
3.4.2. Индекс волокна 107 - 116
3.4.3. Масса 1000 семян 116 - 128
3.5. Генетический анализ высоты растений на различных агрофонах 128 - 135
3.6. Наследуемость признаков в гибридных поколениях как показатель эффективности отбора
Выводы
Предложения
Список литературы
- Почвенно-климатические и агротехнические условия
- Генетический анализ продуктивности и его компонентов в разных агроэкологических условиях
- Генетический анализ показателей скороспелости растений на разных агроэкологических фонах
- Генетический анализ компонентов выхода волокна
Введение к работе
Академик Н.И.Вавилов писал, что "конечной целью растенивод-ства является создание сортов, сочетающих высокую продуктивность с адаптивными способностями". Селекция с незапамятных времен ориентировалась на повышение хозяйственной части урожая в искусственно созданных агроэкологических условиях, что шло в ущерб приспособительным способностям организмов.
Узкая специализация сортов к высокой культуре земледелия привела к тому, что они, как правило, плохо адаптированы к некоторым недостаточно контролируемым факторам среды, в частности, дефициту почвенной влаги, воздействию вредителей, болезней и др. факторов, что тормозит развитие сельскохозяйственного производства.
Для создания продуктивных сортов с хорошими адаптивными способностями к конкретным факторам среды, соответствующих современному высокому уровню сельскохозяйственного производства необходимо изучение генетической детерминации хозяйственно ценных признаков в различных агроэкологических условиях, что отражает степень адаптивности генотипов. Необходима разработка механизмов генетической и онтоогенетической адаптации в зависимости от типов размножения; правильные представления в этой области позволят правильно ориентировать стратегию и тактику селекционных работ.
За последнее десятилетие в количественной генетике широко используются математические модели генетических процессов в популяциях (полигенные модели), которые дают ценную информацию о генотипе, используемых в гибридизации форм, позволяют обоснованно подобрать родительские пары и построить эффективную схему отбора, сокращающую селекционный процесс и повышающую его эффективность. Однако, нередко при проведении исследований в разных условиях
среды генетико-математические модели дают неоднозначную информацию. Это понятно, посколькукшчественные признаки управляются системами взаимодействующих полигенов, эффекты которых подвергаются огромной изменчивости под влиянием условий среды.
Детальное изучение условий, способствующих получению стабильной информации с помощью генетических моделей имеет большое практическое значение для развития количественной генетики и ее практических аспектов - разработки эффективной стратегии селекции.
Целью представленной работы является проведение генетического анализа важнейших хозяйственно-ценных признаков хлопчатника на разных агротехнических фонах, выявление степени изменчивости генетико-статистических параметров в зависимости от влияния факторов среды и условий, способствующих получению стабильной информации о генотипе сортов хлопчатника.
В задачи исследования входило:
а) оценка комбинационной способности сортов в системе диаллельных
скрещиваний на разных агротехнических фонах;
б) проведение генетического анализа по модели Хеймана на разных
агротехнических фонах;
в) оценка вариансы взаимодействия комбинационной способности сор
тов с условиями агрофона;
г) изменчивость показателей наследуемости признаков и эффективнос
ти отбора в зависимости от условий выращивания.
Почвенно-климатические и агротехнические условия
Исследования проводились в период 1982-1983 гг. в учебно-опытном хозяйстве Ташкентского Сельскохозяйственного Института расположенного в северо-восточной части города Ташкента между магистральными каналами "Боз-СУ" и "Салар", на высоте 481 м над уровнем моря. По географическому расположению территория опытного хозяйства имеет следующие кординаты: 41 25" северной широты и 69 25" восточной долготы.
Почва опытного участка относится к типичным сероземам давнего орошения с мальм содержанием гумуса (1,3$ от веса почвы), и глубоким залеганием грунтовых вод (6-Ю м).
По механическому составу почвы относятся к средним суглинкам, подпочва - лессовидный суглинок. Рельеф ровный с незначительным уклоном. Водоснабжение осуществляется водами канала "Боз-СУ". Опыт проводился на севооборотной карте - второго года после распашки люцерны.
Климат в зоне учебно-опытного хозяйства характеризуется большой сухостью, особенно в летнее время года. Солнечных дней в году - 175-185, безморозных - 200-210.
Незначительное количество осадков выпадает преимущественно в осенне-зимний период. Климатические условия зоны опытного участка характеризуются большими суточными амплитудами колебания температуры с резкими переходами от высоких температур дня к низким температурам ночью, что характерно для континентального климата. Характеристика метеорологических условий в годы исследования в зоне учхоза за период 1982-1983 гг. по наблюдениям метеостанции "Боз-Су" приведена в таблице № I.
На опытном участке были проведены следующие агротехмероприя-тия рассмотренные на сероземные почвы.
Осенью после очистки полей от стеблей хлопчатника проводилась зяблевая вспашка на глубину 28-30 см с прдеварительным внесением суперфосфата из расчета 300 кг/га - Для сохранения влаги верхнего горизонта почвы весной проводили ранновесенние и предпосевное боронование и малование почвы.
Посев проводили по маркерованному полю вручную, схема расположения растений - 60x20x1, семена заделывали по 4-8 штук в лунку на глубину 4-5 см.
Опыт был заложен на двух фонах - оптимальном и неблагоприятном ("жестком") фоне по водоснабжению и минеральному питанию. На оптимальном фоне вегетационные поливы проводили по схеме 2-3-I при оросительной норме 6000 м . Культивация междурядный и моты-жение, а также прополку сорняков проводили в увязке с поливами.
Трижды вносили удобрения из расчета 200 кг/га - N ; 150 кг/ га - РрОс и 100 кг/га - К. Первая подкормка производилась в начале бутонизации, вторая - в разгаре ботонизации, третья - в период цветения. На неблагоприятном агрофоне давали 3 полива по схеме 1-2-0. Минеральные удобрения в вегетационный период не вносили. За вегетационный период проводилась обработка против Совки и препаратом ГХЦГ; против тли использовались БИ-59 из расчета 2-2,5 кг/га тонн воды.
На каждом агротехническом фоне сорта и гибриды F , F2 F3 в 1982-1983 гг. высевали в трех повторениях. Варианты в повторе ниях располагали по принципу рандомизации. Гибриды Р каждой комбинации за недостаточности семян занимали в каждом повторении по одному ряду; гибриды F2 и родительские сорта занимали два ряда, а гибриды F3 были представлены по каждой комбинации 30-40 семьями, также высеянными в повторениях. В кажом ряду (делянке) располагалось по 12-15 растений.
Генетический анализ продуктивности и его компонентов в разных агроэкологических условиях
Как известно, продуктивность растений является наиболее изменчивым под влиянием экологического фактора признаком. За фактический урожай прямо или косвенно ответственна вся генетическая система организма, поэтому паратипическая изменчивость этого показателя огромна.
Анализ изменчивости хозяйственно-ценных признаков у сортов и их гибридов, полученных по диаллельной схеме, начнем с показателей продуктивности.
Статистический анализ исходных данных проведен по схеме двух-факторного дисперсионного анализа. 1-ый фактор - различия генотипов, 2-ой фактор - агротехнический фон.
Как показано в сводной таблице дисперсионного анализа за 1982 г. (таблица № 3) существенными были дисперсии, обусловленные разнообразием генотипов, действием агрофонов, а также дисперсии взаимодействия генотип х фон, обусловленные разной реакцией генотипов на агрофоны.
Был проведен также двухфакторный дисперсионный анализ комбинационной способности сортов, доказавший достоверность варианс дисперсии общей и специфической комбинационной способности (OKG и СКС), а также достоверность вариансы взаимодействия СКС х фон. Ва-рианса взаимодействия ОКС х фон была недостоверной, то есть хотя и наблюдались изменения в ранжировке сортов по эффектам общей комбинационной способности, но различия были в пределах ошибки опыта.
Приведенные данные подтверждают, что аддитивные эффекты как правило более стабильные, чем неаддитивные межаллельные и межгенные взаимодействия генов. В данном опыте вариансы СКС, контролируемые неаддитивньми эффектами генов были высоко достоверными при уровне вероятности 0,99.
Анализ исходных данных при оптимальном агрофоне (таблица № 4) показал, что из изученного набора сортов наиболее продуктивными были сорта І75-Ф, Ташкент - 6; Ташкент - І, С-3585, Экспресс -I. Различия этих сортов по продуктивности были в пределах ошибки опыта. Достоверно уступали им сорта С-9063 и І08-Ф.
На неблагоприятном фоне с ограничением водного режима и минерального питания все сорта резко снизили продуктивность, но снижение продуктивности не было пропорциональным (таблица № 5). Резко снизился урожай сортов Ташкент - I и Экспресс - I. Более адаптивными к нэблагоприятным условиям оказались сорта І75-Ф и І08-Ф.
На оптимальном агрофоне эффекты комбинационной способности, определяемые по показателям гибридов соответствовали показателям сортов. Наиболее высокие эффекты ОКС были у сортов І75-Ф и Ташкент - I. Ниже ожидаемого был эффект ОКС сорта Ташкент - 6. Наиболее низкий эффект ОКС сорта С-9063.
Сравнение эффектов комбинационной способности по фонам показывает довольно сильную изменчивость этого параметра в зависимости от агротехнических условий - режима орошения и минерального питания. Положительный эффект ОКС по продуктивности у сорта 175 - Ф еще более повышается на неблагоприятном фоне (+2,93 на оптимальном фоне против +4,8 на неблагоприятном фоне). Повышается также комбинационная способность сорта І08-Ф и Ташкент - б. Адаптивные способности этих сортов к ограниченному водоснабжению и минеральному питанию наследуются гибридами первого поколения, вследствие чего большинство гибридов этих сортов также незначительно снижают урожай.
Следует отметить, что гибриды ведут себя неоднозначно, чаще доминирует лучший по адаптивным способностям родитель, либо наблюдает промежуточное наследование; в отдельных случаях наблюдается гетерозис. Во всяком случае мы не наблюдали в большинстве случаев превосходства гибридов по сравнению с родителями. Как отмечалось в обзоре литературы большинство авторов связывают явления гомеостаза с гетерозиготным состоянием, что в нашем опыте по данным 1982 г. не подтвердилось. Гибриды как правило не превосходили по адаптивным способностям родителя, выделяющегося по этому показателю (таблица № 6).
Так, например, у сорта Ташкент-б на неблагоприятном агрофоне продуктивность снизилась на 23,1%, а у гибрида Ташкент-б х С-9063 на 48,8%, у гибрида Ташкент-6 х Ташкент-1 на 32,1%, а у гибрида Ташкент-6 х І08-Ф всего на 6,0%.
Создается впечатление, что адаптивные способности к неблагоприятному агротехническому фону наследуются как типичный количественный признак - гибриды или занимают промежуточное положение по сравнению с родительскими формами, или уклоняются в сторону одного из родителей, реже проявляют позитивный или негативный гетерозис (отклонение от крайней родительской формы).
Генетический анализ показателей скороспелости растений на разных агроэкологических фонах
Представляло интерес проанализировать показатели количества коробочек на растении, так как число коробочек на растении хлопчатника представляет главный фактор, определяющий хозяйственную продуктивность растений. Ниже будет приведено обсуждение данных только на оптимальном фоне, так как различие комбинационной способности сортов и гибридов на неблагоприятном агрофоне было недостоверным.
В таблице № 16 приведены показатели количества коробочек на растении и эффекты комбинационной способности. Как видно из данной таблицы наибольшее число коробочек наблюдалось у среднеспелых сортов І75-Ф и І08-Ф и скороспелого сорта Ташкент-б. Эти данные соответствуют высоким показателям продуктивности перечисленных сортов. Наименьшее количество коробочек у сорта С-9063, у него самая низкая продуктивность. Всего лишь один гибрид превосходил обоих родителей по количеству коробочек (Ташкент-б х Ташкент-1).
Самая лучшая комбинационная способность оказалась соответственно у сорта І75-Ф, а также Ташкент-б и І08-Ф, самая худшая у сорта С-9063. Анализ по модели Хеймана доказал отсутствие эпистатических взаимодействий, что позволило построить график регрессии
Данные полигенного анализа (рис.3) доказали, что для наследования количества коробочек в растении характерно явление сверхдоминирования, что подтверждается расположением линии регрессии ниже начала координат. Параметр (и/о) выше единицы.
Расположение сортов вдоль линии регрессии свидетельствует о том, что высокие показатели по числу коробочек у сортов І75-Ф, І08-Ф и Ташкент-6 контролируются преимущественно рецессивными генами, а низкие этого признака у сорта С-9063 контролируются доминантными генами. Таким образом, приведенные данные показали, что наследование числа коробочек на растении сортов и гибридов хлопчатника полностью соответствует данным по продуктивности. Это еще раз подтверждает, что у культурных сортов, относительно мало различающихся по крупности коробочек, продуктивность растений главным образом определяется потенциальными способностями накопления коробочек и агроэкологическими условиями, способствующими их проявлениям.
Известно, что скороспелость сильно варьирует в зависимости от почвенно-климатических условий и агротехники. Полигены, контролирующие данный признак весьма лабильны, поэтому представляет интерес сопоставление результатов генетического анализа скороспелости на разных агрофонах.
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа по скороспелости и дисперсионного анализа комбинационной способности приведены в таблице № 3. В 1982 г. наблюдались существенные раз личия в зависимости от генотипов (варианты опыта), от влияния агрофонов, однако взаимодействие "генотип х фон" оказалось не достоверным. Это указывает на одинаковую реакцию всех сортов и гибридов на условия неблагоприятного агрофона.
По данным 1983 г. дисперсии вызванные различиями генотипов и фонов были высокодостоверными, достоверной была также дисперсия взаимодействия генотип х фон.
Анализ комбинационной способности показал достоверность ОКС и СКС. Варианса взаимодействия СКС х фон была существенной, а ва-рианса взаимодействия ОКС х фон оба года была недостоверной. Таким образом показано, что аддитивные гены, контролирующие общую комбинационную способность довольно стабильны по сравнению с неаддитивными эффектами (доминирования, сверхдоминирования и др.), определяющих специфическую комбинационную способность сорта.
Исходные данные по скороспелости за 1982 г. представленные в таблицах № 17 и 18 показывают, что на оптимальном фоне наиболее скороспелыми были сорта Ташкент-6, С-3585, Экспресс-Г. длина вегетационного периода на 4-7 дней была короче чем у сортов Ташкент-1 и С-9063. Самые позднеспелые сорта І75-Ф и І08-Ф.
Скороспелость наследовалась по принципу количественных признаков. В 13-ти случаях из 20-ти наблюдался гетерозис по скороспелости или доминирования скороспелого родителя. Гетерозис скороспелости наблюдался даже в тех случаях когда исходные формы сильно отличались друг от друга по длине вегетационного периода (Ташкент -б х І75-Ф, Ташкент-6 х С-9063). Обычно в такой ситуации наследование бывает промежуточным. Наблюдался и отрицательный гетерозис, то есть доминирование позднеспелого родителя (І75-Ф х Ташкент-1).
Генетический анализ компонентов выхода волокна
Наследование выхода волокна зависит от характера наследования его компонентов - индекса волокна и массы 1000 семян, которые между собою сопряжены отрицательно. Гетерозис выхода волокна наблюдается в случаях, когда у гибридов проявляется позитивный гетерозис (или доминирование) по индексу волокна и негативный гетерозис по массе 1000 семян.
В нашей опыте показатели сортов не всегда соответствовали эффектам ОКС, что обусловлено сложной природой этого показателя.
В таблице № 3 приведены результаты двухфакторного дисперсионного анализа по выходу волокна за 1982 г. Как видно из данных таблицы, существенными были вариансы отражающие различия генотипов (сортов и гибридов) и варианса агрофонов, а также варианса взаимодействия генотип х фон. Двухфакторный дисперсионный анализ комбинационной способности сортов доказал достоверность варианс СКС и СКС х фон, а также недостоверность варианс ОКС и взаимодействие ОКС х фон.
Ниже приводим анализ данных 1982 г., так как в 1983 г. различие по сортам на обоих фонах было несущественным.
Анализ исходных данных на оптимальном агрофоне (таблица № 24) показывает, что самый высокий выход волокна у сортов С-9063 -38,8% и І75-Ф - 38,1%. Из 21 случая трижды отмечен позитивный гетерозис, трижды негативный гетерозис. Если проанализировать позитивный гетерозис у гибридов Ташкент-б х І08-Ф, І75-Ф и С-9063, то становится совершенно ясна прямая зависимость выхода волокна гибридов от характера наследование конспектов. Позитивный гетерозис выхода волокна всегда связан с негативным гетерозисом по массе 1000 семян.
На неблагоприятном фоне (таблица № 25) выход у одних сортов и гибридов повышается, у других снижается. Главной причиной увеличения выхода волокна при ограничении числа поливов обычно является более резкое падение абсолютной массы 1000 семян по сравнению с индексом волокна (Ташкент-6 х І08-Ф, І75-Ф х С-9063 и др. сорта Ташкент-6, С-3585).
Снижение выхода волокна на неблагоприятном агрофоне объясняется более резким снижением индекса волокна чем массы 1000 семян.
У сортов типа І75-Ф, І08-Ф с лучшими адаптивньми способностями показатели массы 1000 семян на неблагоприятном агрофоне снижаются слабее, чем у других сортов и поэтому падение выхода волокна более выражено. Такая же картина наблюдается у ряда гибридов (І08-Ф х Экспресс, С-9063 х Экспресс и др.)
Поскольку варианса ОКС была несущественной определение эффектов 0KG сортов и обсуждение этого вопроса имеет ориентировочный характер. На оптимальном агрофоне лучшие эффекты ОКС были у сортов С-9063, І75-Ф и Ташкент-1. Если первые два сорта имели высокий выход волокна, то у сорта Ташкент-1 выход не высокий, но почти все гибриды проявили гетерозис, за счет доминирования высокого индекса волокна.
Генетический анализ выхода волокна, как признак, вычисляемого теоретически, проводили по компонентам этого признака.
Индекс волокна является главным компонентом выхода волокна, с которым коррелирует положительно; корреляция индекса волокна с массой 1000 семян отрицательная.
Двухфакторный дисперсионный анализ в 1982 г. (таблица № 3) показал высокую существенность вариансы, обусловленной разнообразием генотипов, вариансы обусловленной действием разных агрофонов, а также вариансы взаимодействия генотип х фон, обусловленные разной реакцией гибридов на агрофоны.
Двухфакторный дисперсионный анализ комбинационной способности сортов доказал достоверность варианс ОКС и СКС, а также достоверность варианс взаимодействия ОКС х фон и СКС х фон. Надо отметить резкие различия сортов по эффектам ОКС.
В 1983 г. двухфакторный дисперсионный анализ (таблица № 3) показал высокую существенность вариансы, обусловленной разнообразием генотипов, вариансы обусловленной действием разных агрофонов, а также вариансы взаимодействия генотип х фон, обусловленные разной реакцией гибридов на агрофоны.
Двухфакторный дисперсионный анализ комбинационной способности сортов доказал достоверность варианс ОКС и СКС, а также достоверность варианс взаимодействия ОКС х фон и СКС х фон. Надо отметить резкие различия сортов по эффектам ОКС.
В 1983 г. двухфакторный дисперсионный анализ (таблица № 3) доказывает существенность варианс обусловленной различиями (генотипов), действием агрофонов и взаимодействие генотип х агрофон.
Достоверными были вариансы ОКС и СКС, СКС х фон и недостоверной была варианса ОКС х фон.
Из данных таблицы № 26 1982 г. видно, что на оптимальном фоне лучшими по индексу волокна были сорта Экспресс и І08-Ф, худшими Ташкент-1 и С-9063. Таким образом высокий выход волокна у сорта Экспресс обуславливается высоким индексом волокна, а у сорта 175-Ф - низкой массой семян. Невысокий, в нашем опыте, выход волокна сорта Ташкент-1 обусловлен очень низким индексом волокна.
Для наследования индекса волокна как и для любого количественного признака характерно полное или неполное доминирование одного из родителей и явление позитивного и негативного гетерозиса.
