Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Введение 4
1 О реальной природе организации сложных полигенных экономически важных признаков растений 9
Глава II. Постановка задач исследований 20
Глава III. Технология идентификации генотипов отдельных растений по их фенотипам по количественным признакам в расщепляющих популяциях на ранних этапах селекции 25
1 Оценка коэффициента наследуемости с помощью принципа фоновых признаков 36
2 Принцип «ортогональной» идентификации 42
3 Теория ошибок идентификации генотипов растений по их фенотипам по количественным признакам 47
4 Эффективность применения принципа фоновых признаков 54
5 Преимущества принципа фоновых признаков 56
6 Документированная эффективность применения принципа фоновых признаков с низкой генетической изменчивостью в процессе селекционных отборов растений в расщепляющихся популяциях 57
Глава IV. Теория селекционных индексов для генетического улучшения экономически важных свойств растений 59
1 Информационная значимость индексов в разных средах 60
2 Индексы, существующие в литературе 62
3 Цели построения и использования индексов в селекции на повышение урожая 65
Глава V. Материал и методы исследований в диаллельном анализе количественных признаков яровой пшеницы 71
1 Логика диаллельного анализа по Хейману 73
Глава VI. Результаты анализа эколого-генетической организации длины главного стебля яровой пшеницы, длины верхнего междоузлия и длины нижнего (первого надземного) междоузлия по экспериментальным данным программы ДИАС 89
1 Эколого-генетическое поведение признаков длины главного стебля, длины верхнего междоузлия и длины нижнего междоузлия по географическим точкам программы ДИАС 90
2 Метод идентификации сдвигов спектров генов под количественным признаком в разных средах 106
3 Метод анализа причин сдвигов точек сортов на графиках Хеймана в разных средах 112
Выводы 116
Перспективы дальнейших исследований 118
Список использованной литературы 120
- О реальной природе организации сложных полигенных экономически важных признаков растений
- Принцип «ортогональной» идентификации
- Цели построения и использования индексов в селекции на повышение урожая
- Метод идентификации сдвигов спектров генов под количественным признаком в разных средах
Введение к работе
Актуальность темы. Как известно, наиболее важным теоретическим результатом программы ДИАС (Драгавцев, Цильке и др., 1984) было создание на основе анализа ее огромного эмпирического материала, содержащего более 5 млн. конкретных величин 18-ти признаков, замеренных за два года в девяти географических точках (от Урала до Забайкалья с запада на восток и от Тюмени до Усть-Каменогорска с севера на юг) на растениях 15-ти родительских сортов яровой пшеницы, 105-и F, и 105-и F2, новой теории эколого-генетической организации количественных признаков растений (ТЭГОКП), позволяющей предсказывать поведение генетических параметров популяции при изменениях онтогенетических, экологических и ценотических условий формирования количественных признаков (Драгавцев, Литун и др., 1984).
В период исследований следствий ТЭГОКП (1984 - 2009 гг.) стало очевидным, что эта теория обладает положениями, с помощью которых возможно создание количественной теории селекции растений для генетического улучшения сложных, экономически важных полигенных признаков растений, для решения генетико-селекционных задач, которые практически получили четкие ориентиры для их решения и многие из них были решены: методы идентификации генотипа особи по ее фенотипу при селекционных отборах (Dragavtsev, Pesek, 1977), знание полного перечня физиоло-генетических систем (Драгавцев, 1998), механизмы полигенного наследования и реакции сложных признаков продуктивности на лимитирующие факторы внешней среды (Драгавцев, Литун и др., 1984), формирования генетических параметров популяций (параметров и графов диаллельного анализа по Хейману) (Драгавцев, Цильке и др., 1984) и многие другие.
В 2008 году ТЭГОКП получила подтверждение на молекулярном уровне в лаборатории экологической генетики (ВИР) в совместной экспериментальной работе с генетиками из Германии (Чесноков, Почепня, Бернер и др., 2008).
Цель и задачи исследований. Нашей целью являлось изучение следствий из ТЭГОКП растений для дальнейшего совершенствования количественной теории эколого-генетического улучшения продуктивности растений. Наши исследования посвящены решению следующих задач, развивающих и углубляющих ТЭГОКП.
Определить новые требования к фоновому признаку в теории селекционной идентификации генотипов по их фенотипам (Драгавцев, Дьяков, 1982).
Вывести способ оценки, объединяющий выражения традиционных расчетов коэффициентов наследуемости и принципа фоновых признаков.
*
Подобрать и адаптировать теории ошибок генетико-статистических параметром для принципа «ортогональной» идентификации генотипов по их фенотипам и для процедуры подбора родительских пар в системе координат двух количественных признаков соответственно.
Определить подход к прогнозированию визуальной идентификации генотипа особи по ее фенотипу по свойствам лимитирующих факторов среды.
Создать количественный анализ эффективности использования принципа фоновых признаков в селекционных технологиях.
Разработать основные положения теории селекционных индексов для генетического улучшения экономически важных свойств растений.
Создать метод анализа положения точек сортов на графиках Хеймана в разных географических зонах с учетом лим-факторов среды в этих зонах и с учетом адаптивных свойств сортов.
Наши оригинальные теоретические разработки были апробированы на банке экспериментальных данных программы ДИАС (генетика признаков продуктивности яровой пшеницы) и на базе данных модельных популяций, построенных из 3 сортов яблонь (75 деревьев) и пяти сортов роз (100 кустов) (Драгавцев, 1983).
Научная новизна и практическая значимость работы.
Показано, что селекционная идентификация в популяции растений возможна в очень широком диапазоне сочетаний фонового и селекционного признаков при слабых требований к фоновому признаку. Это существенно расширяет возможности селекционной идентификации лучших генотипов.
Предложенный нами принципиальный подход к оценке коэффициента наследуемости в широком смысле Нсп позволяет достаточно быстро (за пару ча-
тті _ , Ри{ФП-Си)
сов) оценить п сп ~i 2 в расщепляющихся популяциях Fj , особенно
Ге (ФП-СП)
в диких популяциях многолетних растений, где на оценку Нсп традиционным способом понадобится десять - двадцать лег.
Для эффективного и точного решения двух задач - идентификации генотипов отдельных растений в расщепляющих популяциях по их фенотипам и подбора родительских пар сортов при гибридизации - определены статистические теории ошибок для каждой из задач.
Созданы алгоритмы прогноза успешности визуальной идентификации генотипа особи растений по ее фенотипу, опирающиеся на анализ определенных характеристик лимитирующих факторов внешней среды. В частности показано, что плюсовой фенотип, видимый глазом селекционера, есть плюсовой генотип, обладающий генетически повышенной адаптивностью на фоне лимитирующих
факторов: мороза, холода и жары, то есть лимитирующих факторов, не имеющих собственной дисперсии и за которые нет конкуренции в агрофитоценозе.
Проведенный количественный анализ эффективности использования принципа фоновых признаков в селекции показал, что при «вылавливании» уникального генотипа случайный отбор часто может быть эффективнее отбора по «плюсовым» фенотипам и что система идентификации генотипов (при наличии идеального фонового признака и всегда при «ортогональной» идентификации) идентифицирует генотипы эффективнее интуитивно-глазомерной системы почти в 1000 раз при оценке каждого поколения выращивания популяции растений.
Предложены основные положения теории селекционных индексов для идентификации и отбора физиолого-генетических систем, повышающих урожай, и для элиминации средовых (модификационных) эффектов, отраженных на компонентных признаках индекса, но исчезающих при построении индекса.
7. Расшифрованы механизмы сдвигов точек сортов на графиках Хеймана путем анализа лимитирующих факторов, адаптивных свойств сортов и фаз онтогенеза растений.
Все вышеперечисленные приоритетные результаты работы образуют новые алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений.
Основные положения, выносимые на защиту.
На базе теории селекционной идентификации генотипов по их фенотипам определить требования к фоновому признаку для успешной селекции.
Оценка коэффициента наследуемости с помощью принципа фоновых признаков выводом формулы, позволяющей экспрессно определять коэффициент наследуемости в расщепляющихся, диких и мутантных популяциях растений.
Для задач точной оценки отборов растений из расщепляющихся популяции по принципу «ортогональной» идентификации и для достоверного подбора родительских сортов растений для скрещивания в двумерных признаковых системах координат необходимо использование статистических теорий ошибок.
Анализ взаимоотношений характеристик лимитирующих факторов среды и возможностями индивидуальной идентификации (визуально) генетически ценных особей.
Количественная оценка эффективности применения фоновых признаков в селекции и надежности идентификации генотипов растений по фенотипу.
Создание новых основных положений в теории селекционных индексов для генетического улучшения экономически важных свойств растений.
Анализ причин и выявление механизмов сдвигов точек сортов на графиках Хеймана в разных средах.
Апробация работы. Вопрос о современных проблемах взаимодействия генетики и селекции поднимали на Международной научно-практической конференции «Устойчивое производство риса: настоящее и будущее», ВНИИ риса, г. Краснодар, 5-9 сентября 2006 г. Теория селекционных индексов была изложена и обсуждена на IV Международном научно-практическом семинаре «Генетика - сельскому хозяйству - теория отбора в популяциях растений: классические и современные подходы», Институт генетики и цитологии НАН Беларуси, г. Минск, 24-25 марта 2009 г. Оценка коэффициента наследуемости с помощью принципа фоновых признаков была представлена на Всероссийской конференции с международным участием памяти акад. Ермакова Е. И. «Продукционный процесс растений: теория и практика эффективного и ресурсосберегающего управления», Агрофизический НИИ, г. Санкт-Петербург, 1-3 июля 2009 г. Принципы экспрессной оценки генотипической изменчивости прироста в лесных популяциях в индивидуальных генотипических отклонениях мы представили на 2-м Международном совещании по сохранению лесных генетических ресурсов в Сибири, г. Новосибирск, 3-9 августа 2009 г. Теория селекционных индексов была изложена на Всероссийской школе молодых ученых «Экологическая генетика сельскохозяйственных растений» 21-26 сентября 2009 года, Геленджик. Материалы нашей работы также были доложены на заседаниях методической комиссии Агрофизического НИИ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе две работы - в журналах, включенных в перечень ведущих рецензируемых научных журналов, рекомендуемых ВАК Министерства образования и науки РФ, одна работа- книга (88 стр.).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 130 страницах, состоит из введения, четырех глав, выводов, перспектив дальнейших исследований и списка литературы, включающего 113 наименований, в том числе 28 из них на иностранных языках. Работа содержит 16 рисунков и 8 таблиц.
О реальной природе организации сложных полигенных экономически важных признаков растений
В период 1972-1984 гг. была выполнена Кооперативная программа «ДИАС» - изучение генетики признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири, инициированная директором Института цитологии и генетики СО АН акад. Д. К. Беляевым (куратор программы) при полной поддержке Председателя СО АН М. А. Лаврентьева и, позднее сменившего Лаврентьева на посту Председателя СО АН, акад. Г. И. Марчука.
Программа диаллельных скрещивании 15x15 сортов яровой пшеницы и экологических испытаний родителей и гибридов Fj и F2 с замерами на каждом растении 18-и количественных признаков выполнена в 9-й географических точках (с запада на восток от Урала (Красноуфимск) до Забайкалья (Иволгинск), и с севера на юг от Тюмени до Усть-Каменогорска). Экологические испытания и замеры признаков проводили в 9-ти точках в течение двух лет с регистрацией в каждой точке динамики основных лим-факторов среды (метеохарактеристик). Получили более 5 млн. замеров количественных признаков. Данные обрабатывали по специально созданным ЭВМ-программам диаллельного анализа на ЭВМ БЭСМ-6 Вычислительного центра СО АН (куратор акад. Г. И. Марчук).
Наиболее важным теоретическим результатом программы ДИАС было создание на основе анализа огромного эмпирического материала новой теории эколого-генетической организации количественных признаков растений (ТЭГОКП), позволяющей предсказывать поведение генетических параметров популяции при изменениях онтогенетических, экологических и ценотических условий формирования количественных признаков (Драгавцев, Цильке и др., 1984, Драгавцев, Литун и др., 1984).
Суть ее сводится к тому, что вводится лабильная генетическая формула количественного признака (функционально меняющийся спектр локусов, детерминирующий признак). Генетическая формула признака переопределяется при смене конкретного лимитирующего фактора внешней среды. Понятие «переопределение» используется здесь в том смысле, что при разных внешних лимитирующих факторах среды вклады продуктов разных генов в уровень и в генетическую изменчивость признака различны. Для качественных признаков растений переопределение генетической формулы впервые показано 3. С. Никоро и А. Н. Сидоровым (1966), для количественных - В.А. Дра-гавцевым, Н. В. Утемишевой (1975).
С 1984 по 2008 гг были обнаружены и тщательно изучены (теоретически и экспериментально) 22 следствия из ТЭГОКП. В период исследования следствий ТЭГОКП стало ясно, что современные ветви генетики, претендующие быть теоретическими основами селекции (классическая, биометрическая, молекулярная), до недавнего времени не имели решений следующих задач, без которых невозможно построить количественную теорию селекции растений для генетического улучшения сложных, экономически важных полигенных признаков: 1. Не имели теории и методов идентификации генотипа особи по ее фенотипу при селекционных отборах в F2 (или М2) и диких популяциях по полигенным признакам. 2. Не знали полного перечня генетико-физиологических систем, с помощью которых селекционеры, де-факто, генетически улучшают виды сельскохозяйственных растений. 3. Не знали механизмов трансгрессий и не умели прогнозировать появление трансгрессий. Не имели теории подбора оптимальных родительских пар для скрещивания и получения прогнозируемых трансгрессий в селекции рас тений. 4. Не знали механизмов экологически зависимого гетерозиса и не умели его прогнозировать. Вся гетерозисная селекция и сейчас ведется методом проб и ошибок, т.е. методом «тыка». 5. Не знали природы и механизмов полигенного наследования и механизмов реакции сложных признаков продуктивности на лим-факторы внешней среды. 6. Не знали механизмов формирования генотипических, генетических (аддитивных) и экологических корреляции и механизмов их сдвигов в разных средах. Не умели прогнозировать знаки и величины этих корреляций при смене лим-факторов внешней среды. 7. Не знали природы доминирования полигенных признаков и не умели прогнозировать сдвиги доминирования в разных средах. 8. Не знали механизмов формирования генетических параметров популяций, в частности, параметров и графов диаллельного анализа по Хейману, и не умели их прогнозировать и оценивать без экспериментального проведения сложного и трудоемкого диаллельного скрещивания. 9. Не знали природы эффектов взаимодействия генотип — среда и не умели предсказывать эти эффекты и их сдвиги в разных средах. 10.Не знали механизмов изменения числа генов, детерминирующих генетическую изменчивость признаков продуктивности в разных средах, и не могли предсказать сдвиги чисел генов от среды к среде. 11 .Не знали механизмов генетического гомеостаза урожая в разных средах и не имели теории селекции растений на гомеостаз урожая. 12.Не знали механизмов изменения амплитуды генетической изменчивости признаков продуктивности в разных средах и не умели предсказывать изменения этой амплитуды.
Принцип «ортогональной» идентификации
Остановимся подробнее на явлении разнонаправленности сдвигов количественного признака отдельной особи под влиянием генетических и средо-вых причин, описывающем случаи, когда генетические и экологические причины «водят» фоновый признак по положительной линии регрессии (в двумерной системе признаковых координат ФП-СП), а селекционный признак — по отрицательной (или наоборот). При этом сдвиг СП по отрицательной линии регрессии обычно «управляется» одной из семи физиолого-генетических систем, перечисленных ниже, другие же системы вместе с экологическими причинами «водят» ФП по положительной линии регрессии. В этом случае ФП имеет собственную генотипическую изменчивость, причем она может значительно превышать интересующую селекционера генотипическую изменчивость СП. Поскольку она направлена приблизительно «ортогонально» к генотипической изменчивости СП, она не может мешать точной идентификации генотипического сдвига СП. Термин «ортогональность» сознательно заключаем в кавычки, т.к. обычно угол между линиями регрессии ФП и СП не бывает строго прямым, просто это обозначение более удобное, нежели выражение «разнонаправленная идентификация». Рассмотрим модель Фишера—Райта—Лаша, описывающую генетическую организацию количественного признака: фенотипическое значение признака у /-й особи популяции, ju — средняя величина признака всех особей популяции, у — генотипическое отклонение от популяционной средней /-й особи популяции, щ — средовое отклонение от популяционной средней. Вытекающие из явления разнонаправленности количественного признака индивидуального организма под влиянием генетических и средовых факторов новые схемы экспериментов и реальные опыты со следствиями из ТЭКОГП вскрыли более сложную структуру организации количественного признака. Это отражено в следующей модели Драгавцева-Дьякова: где у— генетические, л" и Б— экологические отклонения признака, которые определяются следующими системами: Yattr — «всасывания» (аттракция) продуктов фотосинтеза из стеблей и листьев в колос (корзину), в так называемые центры аттракции; Ymic — распределения аттрагированной пластики между зернами и мякиной в колосе (между ядром и лузгой у подсолнечника); Yad — адаптивности (общая адаптивность к конкретным полю и зоне испытания или адаптивность в случае организации провокационного фона — засуха, холод, жара, засоление, рН почвы и т.д.; Yimm — горизонтальной устойчивости (горизонтальный иммунитет); yef— «оплаты» лимитирующего фактора почвенного питания (N, Р, К и т.п.); ytoi — толерантности к загущению; Yont — генетической вариабельности продолжительности фаз онтогене за.
Положительные сдвиги вышеперечисленных генотипических параметров в селекционной работе способствуют генетическому повышению урожая. Какими именно «рычагами» будет пользоваться селекционер — это зависит от типичной динамики лимитирующих факторов среды в конкретной зоне селекции и наличия достаточного генетического полиморфизма по всем или некоторым из перечисленных семи физиолого-генетических систем (Драгав цев, 2005). Перечислим генетические дисперсии этих систем: д2 - генети s отческая дисперсия (ГД) системы аттракции, S2 - генетическая дисперсия 6 ТЇЇІС системы микрораспределений, g2 - генетическая дисперсия системы адап 8 ad тивности, s2 - генетическая дисперсия системы горизонтальной устойчиво К тип сти, 82 - генетическая дисперсия системы «оплаты» лим-фактора почвенного питания, д2 - генетическая дисперсия системы толерантности к загущению, S2 - генетическая дисперсия системы вариабельности длин фаз онто 8 onl генеза. Обратим внимание, что усот относится к «шумам» (как и щ, єсот, лоп), поэтому должно быть элиминировано при идентификации генотипа, хотя является генотипическои компонентой. Рассмотрим эти «шумы», мешающие идентификации генотипа конкретной особи по ее фенотипу: щ — средовое отклонение, вызываемое вариациями индивидуальных микроэкологических ниш, «шум» а2 - экологическая дисперсия; Scom — отклонение негенетической (стартовой) конкуренции, возникающей за счет неодинакового стартового роста проростков одного генотипа (разные глубина заделки семян и ориентация последних в почве) «шум» стартовой конкуренции - сг2сот; /com — отклонение генетической конкуренции, вызываемое разной генетической «агрессивностью» растений в борьбе за влагу, азот, свет и т.д., «шум» генетической конкуренции - г2г \ л01и — отклонение, вызванное сменой лимитирующих факторов в онтогенезе в период закладки и развития признака, онтогенетический «шум» -а2 . Гот В понятийном аппарате модели (4) явление разнонаправленности сдвигов количественного признака можно рассматривать лишь с точки зрения разнонаправленности отклонений у и ж. В рамках понятий модели (5) разнообразие ситуаций резко возрастает: здесь yattr может быть «ортогонально» к усот или к yad и т.п. Таким образом, общая формулировка «разнонаправленность сдвигов количественного признака под влиянием генетических и средовых причин» содержит в себе две смысловые ситуации: а) разнонаправленность / и л" в рамках модели (4) и б) разнонаправленность разных генетических отклонений между собой в смысле модели (5).
Цели построения и использования индексов в селекции на повышение урожая
Для идентификации и отбора физиолого-генетических систем, повышающих урожай (аттракции, микрораспределений, адаптивности, горизонтального иммунитета, «оплаты» лим-фактора почвенного питания, толерантности к загущению, генетической вариабельности длин фаз онтогенеза).
Эти системы нельзя количественно описать «абсолютными величинами», они не являются признаками и проявляют себя лишь в определенных признаковых координатах, где обнаруживается разнонаправленность их реагирования на экологические и генетические воздействия (Драгавцев, Дьяков, 1998). Поскольку эти системы быстро и просто без дорогостоящего оборудования и приборов могут быть изучены в виде индексов, они используются селекцио нерами и довольно активно внедряются в селекционные технологии (Коллективные монографии ВИР, 2002, 2005).
Инициатива Г. Менделя «изучать генетику признаков», подхваченная с 1900 года генетиками, включая Ю.А. Филипченко, привела к нынешней ситуации, когда мы практически ничего не знаем о генетике аттракции, микрораспределений, многих полигенных адаптивных свойств, горизонтального иммунитета, «оплаты» азота, фосфора, калия, толерантности к загущению. Кое-что известно о вариабельности длин фаз онтогенеза (гены яровизации и фотопериодизма), но о полигенной вариабельности почти ничего не известно. Т.е. мы практически не знаем генетики семи главных «рычагов» генетического повышения урожаев растений.
Кроме того, очень мало известно о генетике групповых свойств фитоцено-зов: аллелопатии, конкурентоспособности, аменсализма, комменсализма, реакции на внутреннюю освещенность в ценозе, о генетике шунтирующих путей реализации гомеостаза урожая и т.п.
Таким образом, вряд ли давняя традиция генетики — «надо изучать генетику признаков» - сегодня является бесспорной. В принципе, на растении можно найти и замерить десятки и сотни тысяч признаков, т.е., образно говоря, число признаков может существенно превышать число генов в геноме. Изучив менделевскую генетику каждого признака, мы получим существенный «ворох» экспериментальной информации, который вряд ли будет полезен селекционеру.
Для селекции много важнее создание экспрессных методов точной идентификации семи главных физиолого-генетических систем, повышающих урожай в данной конкретной среде, а не генетическая характеристика количественного признака, которая почти обязательно изменится в другой среде (Дра-гавцев, Литун и др., 1984, Драгавцев, Дьяков, 1998).
Индексы аттракции и микрораспределений широко работают в селекционных технологиях (Коллективные монографии ВИР, 2002, 2005). Однако их использование требует тщательного анализа их информативности на фоне разных лим-факторов внешней среды.
Мы лишний раз убеждаемся в правоте замечательного итальянского эколога Джироламо Ацци, которого очень ценил Н.И. Вавилов, и который еще в 30-е годы прошлого столетия писал: «Те признаки, на которых основана ботаническая классификация различных форм пшеницы, никоим образом не связаны с различными степенями продуктивности и устойчивости — двумя основными моментами урожая. Поэтому изучение сортов и форм отдельных видов с ботанической точки зрения не может быть использовано при оценке хозяйственных особенностей многочисленных форм и сортов пшеницы.... Мы идем таким путем, который начинается не исследованием растения, а изучением окружающей среды, факторы которой, особенно метеорологиче-кие, могут с достаточным приближением указать нам степень продуктивности и степень устойчивости каждой формы к отдельным неблагоприятным условиям» («Сельскохозяйственная экология», 1959, С. 362).
Для элиминации средовых (модификационных) эффектов, отраженных на компонентных признаках индекса, но исчезающих при построении индекса.
Предположим, что F2 популяция растет на делянке в Саратове (почвенная засуха практически в течение всего периода онтогенеза, усиливающаяся во вторую половину вегетации). Почвенная влага распределена по делянке неравномерно («ямки-бугорки»). Растение заурядного генотипа, попавшее в «ямку» с водой и азотом даст более длинный и более тяжелый колос. Отбор по абсолютным значениям «длины» и «массы колоса» приведет к грубой ошибке - селекционер отберет плюсовую модификацию.
Метод идентификации сдвигов спектров генов под количественным признаком в разных средах
Мы предлагаем новый метод идентификации сдвигов спектров генов, где для более тонкого сравнения различий в генетических системах «длина главного стебля» и «длина верхнего междоузлия» проводим анализ размещения точек индивидуальных сортов. Достоверное различие дисперсий, как известно, определяется критерием Фишера: F - —2 , граничный критерий FKp зависит от числа наблюдений и . Число средних F{ в строке диаллельной таблицы в программе ДИАС — 15, каждое среднее рассчитано по 40 растениям, поскольку эксперимент составлялся из 4 случайных блоков, в каждом блоке высеивалось 20 растений, из них учитывались 10. Поэтому общее число растений в строке 15x40 = 600; F600 « 1,2 (уровень значимости 0,01). Таким образом, если частное дисперсий одного сорта на разных графиках превышает 1,2 , нулевая гипотеза отвергается, дисперсии достоверно различны. Достоверный сдвиг дисперсии Vr сорта между географическими точками или в одной точке от года к году показывает сдвиг эффектов взаимодействия генотип-среда, механизм которого есть смена спектров генов количественного признака (Драгавцев, Цильке и др., 1984). Достоверный сдвиг ковариансы родитель—потомок — это изменение аддитивной дисперсии в популяции, т.е. «подключение к работе на признак» либо большего, либо меньшего числа аддитивных локусов, т.е. этот сдвиг тоже характеризует смену спектров генов под количественным признаком (ситуация описывается несколько с другой стороны по сравнению с отношением ) гг Вернемся к графикам рис.12—14. Сопоставим графики длины главного стебля и длины верхнего междоузлия. Можно видеть разные шкалы на абсциссах и ординатах - это ясно, т.к. «длина главного стебля» более «крупный» признак, чем «длина верхнего междоузлия». Соответственно, нет необходимости сравнивать абсолютные значения №гДГС и гдвм
Эти значения будут сильно отличаться, но не из-за смены спектров генов под признаками, а за счет эффекта шкалы. Элиминировать эффект шкалы можно, сравнивая отношения УУгДГС сорта в крайней точке на графике вверху справа к №гДГС анализируемого сорта с таким Dice отношением гдвм крайнего вверху справа сорта к УУгДШ анализируемого сорта. Исследуем результаты в первый год экспериментов в различных географических точках (рис. 12-14), при этом учитываем, что FKp « 1,2 .
Следовательно, в этом случае длина главного WrMBMCPmal 48 стебля и длина верхнего междоузлия у сортов 1 и 10 определяются одними и теми же генами. _ 2,7 получается, что F = T ZZ 2,6 _ достоверный сдвиг по числу аддитивных ло кусов. На длину главного стебля и длину верхнего междоузлия сортов 1 и 8 действуют разные спектры генов. получается, что - - г— 2,2 # Различия достоверны, как видим, у сортов 5 и 8 работают разные спектры генов на длину главного стебля и длину верхнего междоузлия. В Усть-Каменогорске видим, что для длины главного стебля параметр 3 ПЗ = +0,56, а для длины верхнего междоузлия ПЗ — —0,51, т.е. на увеличение длины главного стебля работают рецессивные аллели, а на увеличение длины верхнего междоузлия — доминантные.
Сравним индивидуальные сорта: видим, здесь функционируют разные спектры генов. Омск: для длины главного стебля 773 = -0,08 (стремится к нулю) - говорит о том, что доминантные и рецессивные гены увеличивают признак в одинаковых долях. Для длины верхнего междоузлия 173 = -0,21, т.е доминантные гены с преобладанием в 21 % над рецессивными увеличивают признак. довательно, речь идет о действии различных спектров генов для этих сортов, 6 и 14. -F = 2,25 - это говорит о работе различных спектров генов для сортов 5 и 3. Барнаул: по длине главного стебля ПЗ = —0,24, по длине верхнего междоузлия ПЗ = —0,61, т.е. в 2,54 раза превышает параметр 3 длины главного стебля. Следовательно, доминантных генов, увеличивающих длину верхнего междоузлия в 2,54 раза, больше чем тех, которые увеличивают длину главного стебля. Рассмотрим точки вием разных спектров генов для данных сортов. в этом случае работают разные спектры генов для соответствующих сортов. Признак «длина нижнего междоузлия» не требует тщательного анализа, поскольку общая картина, визуально складывающаяся по графикам Хеймана для длины нижнего междоузлия, обнаруживает совершенно резкие отличия систем генной детерминации длины нижнего междоузлия по сравнению с длиной главного стебля и длиной верхнего междоузлия, о чем уже говорилось в этой главе выше. Если провести аналогичные анализы генетической детерминации всех трех признаков (ДГС, ДВМ, ДНМ) каждого отдельно в разные годы экспериментов, то можно увидеть очень сильные сдвиги точек на графиках Хеймана от года к году. Следует согласиться с мнением акад. В.И. Глазко, который подчеркивает: «Отсутствие системного подхода в исследованиях живого часто приводит к масштабным казусам в самой генетике, как, например, современная мода на поиски главных генов количественных признаков.
Такие поиски были одним из базовых аргументов при создании супер-дорогих проектов картирования геномов разных видов. В то же время, достаточно давно стало ясно, что для данного количественного признака в разных условиях определяющее значение могут иметь абсолютно разные гены (В.А. Драгавцев и др., 1984). Само свойство «ключевого» ограничения развития конкретного количественного признака как эстафетная палочка может мигрировать от одного гена к другому, в зависимости от особенностей эндо- и экзогенных условий развития организма. Именно поэтому в частной генетике различных видов культурных растений накапливаются экспериментальные данные о десятках генов (целых «батареях»), аллельные варианты которых оказываются связанными с устойчивостью растений к тому или другому патогену или абиотическому фактору. Явный контраст между степенью сложности воздействия и количеством «главных» генов устойчивости наглядно свидетельствует о низкой эффективности таких исследований, не учитывающих интегрированное ответа организма и сетевые взаимоотношения между генотипическои и окружающей средами, что и является основным предметом исследований экологической генетики» («Экологическая генетика как основа современного этапа развития аграрной цивилизации», в кн. А.А. Жученко «Материалы к библиографии деятелей сельскохозяйственной науки», Москва, 2005, С. 27-28).
