Содержание к диссертации
Стр.
ВВЕДЕНИЕ 3-6
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7-23
ГЛАВА П. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
НЕКОТОРЫХ РАЙОНОВ В. ПРЕДЕЛАХ; ТАДЖИт. :
КИСТАНА л...;........................ 24-38
А. Климат и растительность 25-31
-
Южный Таджикистан (300-500(600) м над ур.моря) , 25-27
-
Центральный Таджикистан (Гиссарекая
долина,800-1000 м над ур.моря)....... 28-30
3. Центральный Таджикистан (южный склон'
Гиссарского хребта,2500 м над ур.м).. 30«31
Б. Районы исследования и объекты 31-38
ГЛАВА Ш. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 39-52
ГЛАВА ІУ. РАДИАЦИОННЫЙ РЕЖИМ НЕКОТОРЫХ РАЙОНОВ
* ТАДЖИКИСТАНА..... 53-87
ГЛАВА У. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ
И КПД СВЕТА В ФЙТ0ЦЕН03АХ И ПОСЕВАХ '
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР 88-122
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 123-129
ВЫВОДЫ Ц0-ІЗІ
ЛИТЕРАТУРА 132-157
Введение к работе
Актуальность темы. Источником энергии для всех метаболических процессов на нашей планете служит Солнце. За счет энергии Солнца энергетически бедные вещества 00% и HgO превращаются в богатые энергией продукты-органические соединения,т.е.происходит процесс преобразования лучистой энергии Солнца в химическую энергию растительных тканей. Таким образом, солнечная радиация является одним из главных факторов, обусловливающих процессы жизнедеятельности растений.
Изучение закономерностей влияния солнечной радиации на процессы роста и развития растений и продуктивности растительных сообществ приобретает всё большее значение в связи со всё возрастающей актуальностью проблемы сохранения и восстановления высокопродуктивных растительных сообществ и увеличения урожайности сельскохозяйственных культур.
Данные по режиму солнечной радиации применяются при решении многих проблем биологии, особенно в области физиологии растений. Характеристика же радиационных режимов с точки зрения возможности использования их сельскохозяйственными культурами необходима для разработки агроклиматических показателей, оценки действительной и возможной продуктивности растений.
В реализации Продовольственной программы СССР на период до 1990 года особая роль отводится дальнейшему развитию научных исследований в области создания высококачественных и высокопродуктивных сортов при наиболее эффективном использовании потенциальных возможностей культивируемых растений.
В настоящее время во всем мире широким фронтом проводятся исследования по изучению биологической продуктивности растений и - 4 -, ведутся научные поиски с целью повышения КПД света. Экспериментальным путем улучшаются условия роста растений,изменяются температурный и световой режимы,содержание углекислого газа в воздухе и т.д. Это позволяет увеличить эффективность использования света.
Однако, следует отметить, что не все фитоценозы и агроцено-зы в этом плане изучены одинаково. Аккумуляция и распределение поглощенной растительным сообществом солнечной энергии заметно отличаются в разных ботанико-географических районах. В этом отношении крайне производительна растительность тропиков и субтропиков и наименее продуктивна растительность пустынь, Арктики и высокогорий ( Whittakeг, I960; Whittaker, Woodwell, 1969; Dilmy, 1969; Stocker, 1970, 1974; Potzold, 1983).
Благодаря работам А.А.Ничипоровича и др. (1961,1963,1971, 1977), Ю.К.Росса (1964,1977), Н.А.Ефимовой (1975,1977), Мюллера ( Muller, I960), Гаастра ( Gaastra 1959,1962), Саеки ( Saeki, I960) стала вырисовываться более точная картина запасания солнечной энергии в разных географических районах. В большинстве случаев подобные исследования на многих экосистемах проводятся по Международной Биологической Программе (МБП).
Не все регионы страны охвачены такими исследованиями в равной степени. К числу таковых относится Таджикистан, где только в последние годы сотрудниками Института физиологии и биофизики растений АН Таджикской ССР изучаются световые режимы и радиационные балансы в естественных фитоценозах и посевах сельскохозяйственных культур.
Цель и задачи исследований. В настоящей работе обсуждаются результаты комплексных плановых исследований,выполненных по теме "Изучение балансов радиации, тепла и влаги основных экосистем Таджикистана". Целью работ является изучение зависимости продук- ., 5 - тивности растений от радиационных факторов. При этом в качестве основных радиационных характеристик приняты общий приход солнечной радиации на деятельную поверхность и фотосинтетически активная радиация (ФАР) - факторы, наиболее тесно связанные с процессами жизнедеятельности растений. Экспериментальный материал касается в основном изложения и анализа результатов исследований по радиационному режиму некоторых районов Таджикистана и рассмотрения в свете современных представлений данных по биологической продуктивности и КПД света растений в фитоценозах и агроценозах.
Задачами исследований являлись: I) Систематизация на основе собственных наблюдений и анализа литературных данных всех имеющихся сведений по радиационному режиму Таджикистана; 2) изучение биологической продуктивности и КПД света в фитоценозах и посевах сельскохозяйственных культур в условиях равнин и высокогорья.
Научная новизна и практическая значимость. Впервые для Таджикистана приводится обстоятельная сводка по приходам солнечной радиации в различных районах, по биологической продуктивности и КПД света в моноценозе тростника, посевах сорго, риса, белого донника, вики с овсом и др.
Этот материал представляет интерес для специалистов сельского хозяйства при составлении планов по рациональному размещению и районированию сельскохозяйственных культур. Он, по-видимому, может быть использован при оценке путей повышения биологической продуктивности и коэффициентов использования света на создание высокопродуктивных экосистем.
Установление годовых КПД растений для Гиссарской и Вахшской долин Таджикистана позволяет судить о биологическом потенциале этих районов. - б -
Данные по радиационному режиму среднегорий и высокогорий на протяжении многих лет передавались в Управление Гидрометеослужбы Таджикской ССР и выходили в Ежегодных Справочниках Гидро-метеоцентра СССР (1976-1980 гг.).
Г Л А В A I
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
I. Радиационный режим как климатический и географический фактор
Свет - один из наиболее важных для жизни растений абиотических факторов. Его роль определяется особой позицией растений в биосфере как автотроф, образующих органическое вещество из простых неорганических соединений с использованием для синтеза энергии солнечного излучения. Подчеркивая, что жизнь зеленых растений невозможна без света, К.А.Тимирязев (1898) образно назвал их "детьми Солнца".
С некоторыми особенностями светового режима тесно связано географическое распространение растений (Ефимова,1977; Горышина, 1979). Распределение солнечной энергии в зависимости от широты местности в значительной степени определяет положение основных климатических зон - тропической, умеренной и полярной, т.е. устанавливает географические пределы для существования различных форм наземной жизни (0орт,1972).
Солнечная энергия в той или иной форме фиксировалась на земле в течение большей части её истории, насчитывающей 4,5 млрд.лет. Современная биосфера, как указывает Вудвелл (1972), ведет свое начало с возникновения около 2 млрд.лет назад морских организмов, которые были способны фиксировать не только солнечную энергию в синтезируемых ими органических веществах, но и расщеплять при этом молекулу воды с выделением свободного кислорода. Заселение суши, как отмечают Клауд и Джибор (1972), началось, вероятно, 400 млн. лет назад. Процесс этот ускорялся благодаря появлению новых видов, извлекающих энергию посредством более эффективного воздушного дыхания.
В ходе эволюции происходила "пригонка" новых видов друг к другу таким образом, что энергия и минеральные вещества, использовавшиеся в процессах жизнедеятельности не только сохранялись, но еще поддерживали их круговорот: выделялось больше кислорода, фиксировалось больше энергии и могло образоваться больше живого вещества. "Постепенно в каждом ландшафте сложились флора и фауна, к нему приспособленные. Эти новые виды растений и животных, использующие солнечную энергию, минеральные соли, воду и органические вещества других живых существ, и образуют ту биосферу, которая всем нам хорошо знакома" (Вудвелл,1972, стрЛ2).
Из всей солнечной радиации поверхности Земли достигает ежегодно 5,5 х Ю^кал, или IQ0QQ0 кал/см2 год (Areее, 1982). Д.Холл и К.Рао (1983) считают, что солнечная энергия, достигающая в те-/ чение года атмосферы' Земли, составляет примерно 56*Ю^Дж. (I кал или 4,19 Дж.). Годовоепоступление энергии в виде фотоеинтетичес-ки активной радиации равно в масштабах всей Земли 15^20^. Примерно одна треть поступающей энергии расходуется на испарение воды, так что на фотосинтез и на другие процессы остается около 67000 кал/см2 год. Ежегодно зелеными растениями связывается в процессе фотосинтеза (в виде Сахаров) 200 млрд.тонн углерода из атмосферной СОр» а эт0 приблизительно в 100 раз превышает массу всего того, что за год производит человек. Однако, хотя фотосинтез самый распространенный химический процесс на Земле, зеленые растения используют солнечную энергию малоэффективно. В среднем по всей земной поверхности на фотосинтез ежегодно затрачивается всего 33 кал/см2, т.е. около 1/2000 всей имеющейся энергии. Эти цифры, однако, не очень точно отражают эффективность фотосинтеза, поскольку существенная часть солнечной энергии достигает поверхности Земли в тех местах, где растительность отсутствует. Если включить в расчет только то количество солнечной радиации, которое действительно поглощается зелеными растениями, то общая эффективность фотосинтеза окажется более высокой - порядка нескольких процентов (Гэлстон, Девис, Сэттер,1983).
Возникновение и развитие агрометеорологии в России в конце XIX в. связано с именами крупнейших русских климатологов А.И.Войе-кова, П.И.Браунова, А.В.Клоссовского, которые впервые показали возможность использования результатов климатологических исследований в практике сельского хозяйства. При этом одной из основных задач агрометеорологии являлось изучение связей продуктивности сельскохозяйственных культур с метеорологическими факторами.
Для решения многих проблем климатологии, агрометеорологии и физиологии растений необходимо иметь представление об изменениях сумм радиации, обусловленных изменениями и колебаниями погоды и климата. Первая такая работа была выполнена С.М.Горленко (1933), который в течение трех лет наблюдал приходы солнечной радиации в Средней Азии. Методике расчета месячных сумм рассеянной и суммарной радиации по срочным наблюдениям посвящена работа Н.и.Гойса (1958), который впоследствии рассмотрел данные по приходам солнечной радиации на ряде станций Украины и Молдавии (Гойса,1963). Т.Г.Берлянд (1961) вычислила средние месячные и годовые величины суммарной радиации для ряда советских и зарубежных станций, относящихся к различным климатическим зонам, и описала распределение солнечной радиации на континентах. Еще раньше Т.Г.Берлянд и Н.А.Ефимова (1955) составили месячные карты суммарной солнечной радиации и радиационного баланса Советского Союза.
Н.А.Ефимовой (1977) для оценки междугодовой изменчивости суммарной радиации были определены средние месячные и годовые суммы этого элемента для девяти станций Советского Союза, распо- - ю - ложенных в разных климатических зонах. Ею показано, что значительная изменчивость месячных сумм суммарной радиации характерна для северо-западных областей европейской территории Союза (Хибины, Воейково). Значительна также изменчивость солнечной радиации на юге (Одесса) в зимние месяцы. С увеличением континентальности климата (Куйбышев) и тем более в резко континентальных условиях Сибири и Средней Азии (Омск, Якутск, Аральское море, Ташкент) изменчивость уменьшается и становится особенно малой в теплый период. Небольшая изменчивость сумм радиации характерна для юга Приморского края. Н.А.Ефимова (1977) указывает, что межгодовая изменчивость месячных сумм суммарной радиации мала по сравнению с её изменчивостью в течение года. 3.И.Пивоварова (1967,1968) оценила точность определения средних многолетних сумм радиации и проследила многолетние изменения интенсивности солнечной радиации по наблюдениям актинометрических станций. Рассчитанная по методу Б.В.Тарнишевского (1959) точность средних месячных значений сум-марной радиации составила для весенне-летних месяцев 0,5 кал/см , для зимних месяцев 0,1-0,2 ккал/см .
В результате многочисленных лабораторных исследований (Рабинович,1953; Воскресенская,1965; Ничипорович,1972) было установлено, что растения в искусственных условиях могут нормально расти и развиваться в спектре излучения 0,30-0,80 мкм при отсутствии ультрафиолетовых и инфракрасных лучей. Эту область спектра, которая обусловливает важнейшие физиологические процессы - фотосинтез, синтез пигментов, фотопериодизм и др., принято называть физиологически активной областью излучения. Выделяется еще более узкая часть спектра в пределах 0,38-0,71 мкм, которая воздействует на процесс фотосинтеза, т.к. именно в этом диапазоне длин волн кван-ты энергии способны приводить в возбужденное состояние молекулы - II - хлорофилла,тратящие свою энергию на образование восстановленных форм органических соединений. Энергия этой области спектра и получила название фотосинтетически активной радиации (ФАР). f Данные^по режиму фотосинтетически активной радиации на полях сельскохозяйственных культур с учетом количества лучистой энергии, падающей на посев, отражаемой от него, поглощенной растениями и отраженной и поглощенной почвой имеют большое значение для определения коэффициентов использования лучистой энергии на фотосинтез и формирование урожаев, для разработки оптимальных структур сельскохозяйственных посевов и т.д.
Наиболее полно методика измерений ФАР изложена в работе Х.Г.Тооминга и Б.И.Гуляева (1967). Для измерения суммарной и рассеянной ФАР в Ленинградском электротехническом институте под руководством Б.П.Козырева (1968,1970) было разраотано несколько конструкций термоэлектрических фитопиранометров. Большое признание при измерении ФАР нашли фотоинтеграторы, сконструированные Б.И.Гуляевым (1963,1964).
Имеющиеся немногочисленные данные измерений ФАР, полученные в экспедиционных условиях (Тооминг, Нийлиск,1967; Молдау, Росс и др.,1963) в Эстонии, Молдавии и Таджикистане, а также наблюдения Н.А.Ефимовой (1977) в Ленинградской области, Туркмении и Таджикистане свидетельствуют о четкой зависимости отношения прямой фотосинтетически активной радиации к интегральному потоку прямой радиации от высоты солнца при изменении её от 0 до 30.
Дневные суммы прямой ФАР (также как и интегральной прямой радиации) изменялись в зависимости от изменения прозрачности атмосферы и годового хода высоты солнца и составляли 0,41-0,44 дневных сумм интегральной прямой радиации.
В рассеянной радиации ясного неба по наблюдениям Б.И.Гуляева (1964) содержится 64% ФАР, по данным Н.А.Перелет (1970) - - 12 -69%, Х.Молдау, Ю.К.Росса (1963), Х.Г.Тооминга, Б.И.Гуляева (1967) - 60% ФАР. Исследованиями Н.А.Ефимовой (1977), проведенными в Гиссарском районе Таджикистана и в Ленинградской области, установлено, что доля фотосинтетически активной радиации в интегральном потоке рассеянной радиации облачного неба составила 0,54--0,59.
В работе Н.А.Ефимовой (1965) были представлены данные по ФАР для 55 станций, расположенных на азиатской территории Совет-* ского Союза. Годовые значения Qcp увеличиваются с уменьшением широты места от 30-35 ккал/см2 на побережье Северного Ледовитого океана до 70-75 ккал/см^ на юге Средней Азии. За вегетационный период с температурой воздуха выше 10С суммы Qcp изменяются с изменением широты от 10 до 60 ккал/смс. Если же вегетационный период ограничить датами перехода средней суточной температуры воздуха через 5 С, то суммы Qcp фозрастут соответственно от 15 до 65 ккал/см2 при продвижении с севера на юг.
Н.А.Ефимова (1969) приводит данные по фотосинтетически активной радиации, где расчеты были выполнены только по суммарной радиации, и отмечает, что получаются завышенные цифры, для районов, характеризующихся малым количеством облачности. Так, в полупустынях и пустынях различия в суммах ФАР, расчитанных с использованием прямой и рассеянной радиации или только суммарной, достигают 5«Ю% месячных и годовых сумм.
В монографии Н.А.Ефимовой (1977) на картах представлено распределение сумм ФАР на континентах. Годовой приход ФАР состав-ляет около 30 ккал/смс на арктических островах и увеличивается к умеренным широтам до 50-60 ккал/смс. Наибольшие величины ФАР ха-рактерны для субтропических и тропических пустынь (90-95 ккал/см год).
За вегетационный период (с температурой воздуха выше ЮС) - ІЗ - суммы ФАР достигают 10-15 ккал/см2 в зоне тундры и лесотундры, 20-30 ккал/см2 в лесной зоне, 35-45 ккал/см2 в зонах лесостепей и степей, 50-70 ккал/см2 в зоне полупустынь умеренных и субтропических широт и 80^-90 ккал/см2 в зоне тропических полупустынь и пустынь. В зоне саванн приход ФАР равен 70-80 ккал/см2 (Ефимова, 1977).
Следует отметить, что изучение радиационного режима в Средней Азии развивалось, главным образом, путем проведения экспедиционных исследований, охватывающих обычно весь вегетационный период растений на полях с посевами сельскохозяйственных культур (Скворцов,1925,1927; Лайхтман, Сапожников,1947; Лопухин,1951, 1955).
Исследованиями радиационного режима на территории Средней Азии охвачены песчаные пустыни, глинистые пустыни, орошаемые поля с посевами различных культур, неорошаемые земли, расположенные в зоне оазисов и горные районы различных высотных поясов (Айзенштат, 1966; Айзенштат, Зуев,1961; Белинский и др.,1962; Кароль и др., 1962).
В этом плане определенный научный интерес представляют данные по радиационному режиму Таджикистана. Таджикистан - одна из наиболее высокогорных республик Советского Союза. Около 93% её территории составляют горы. В связи с горным характером местности наблюдается вертикальная зональность климатических, почвенных и <. растительных поясов.
В изучении приходов солнечной радиации и исследовании элементов радиационного баланса Таджикистана выделяются два основных периода: I - до 1957 г., П - с 1957 г. и по настоящее время.
В первый период были организованы наблюдения за прямой солнечной радиацией на двух стационарных пунктах: предгорном (стан- ~ 14 - ция Ура-Тюбе) и высокогорном (станция Кара-Куль).
Б последующе (1957-1963) годы пристальное внимание многих исследователей было приковано к изучению радиационного и теплового баланса высокогорий и ледников Памира (Лопухин,1957,1959; Зуев,1958; Казанский, Колесникова,I960; Кароль,1962; Дроздов, Кароль,1963).
Позднее появилась первая работа, посвященная анализу радиационного режима г.Душанбе (Махмудов,1965). Вслед за этим исследователями многих научных учреждений республики стал изучаться радиационный режим новых районов, который позволил дополнить информацию о приходе и расходе солнечной радиации на территории Таджикистана (Афанасьева, Махмадбеков,1968; Лашпова,1968; Джали-лов,1970; Рахманина, Насыров, Ахмедов,1978; Шамсиев,1978а).
Подводя итоги выполненным исследованиям, можно заключить, что изученность составляющих радиационного баланса в Таджикистане в настоящее время еще не может приблизиться к климатологической оценке метеорологических элементов, например таких, как облачность, влажность, температура и т.д. Это связано с тем, что актинометрическая сеть в Таджикистане развита слабо, данных по радиационному режиму еще очень мало и они разрозненны, поэтому мы в своей работе обобщили материалы, имеющиеся в Гидрометеослужбе, и дополнили их сведениями, полученными как в собственных исследованиях, так и сотрудниками других научно-исследовательских учреждений республики.
2. Биологическая продуктивность и эффективность использования света растениями и растительными сообществами
В результате исследований известных агрометеорологов Г.Т.Селянинова (1930,1936,1945,1966), С.А.Сапожниковой (1938,
1963,), С.А.Сапожниковой, Г.А.Жданова (1975), П.И.Колоскова (1947, 1971), Л.Н.Бабушкина (I960),Д.И.Шашко (1967),Д.И.Шашко, А.Т.Никифоровой (1973), Ф.Ф.Давитая (1948,1959,1964), И.А.Гольцберг (1949,1961) и др., были разработаны такие агрометеорологические показатели, как суммы активных температур, гидротермический коэффициент, изучалось влияние этих факторов на ареалы распространения основных сельскохозяйственных культур, рентабельность их возделывания и т.д.
В работах М.Й.Будыко (1949,1956,1962,1964,1971,1974), М.И. Будыко, Л.С.Гандина (1964) была обоснована вероятность использования в агрометеорологии закономерностей, полученных при исследовании физических процессов в приземном слое воздуха. Подобное направление существует и в зарубежных исследованиях ( Monsi,Saeki, 1953; Davidson, Philip, 1958). Эти работы показали перспективность применения физико-математических методов для изучения комплексных биофизических процессов, определяющих продуктивность растительного покрова.
Как уже было указано выше, органическое вещество создается растениями в процессе фотосинтеза при поглощении солнечной радиации определенных длин волн. Наиболее полные данные о зависимости скорости ассимиляции от интенсивности ФАР для отдельных листьев различных растений приведены в монографии Е.Рабиновича (1953), Монси и Саеки (Monsi, Saeki, 1953). Девидсоном и Филипом (Davidson, Philip, 1958) была разработана теория расчета скорости фотосинтеза растительного покрова в целом в зависимости от интенсивности света, впервые были приведены количественные доказательства того, что свет действительно является фактором, лимитирующим фотосинтез растительного покрова.
Широкое развитие получили методы математического моделиро- вания растительного покрова (Будыко,1964; Будыко,Гандин,1964, 1965,1968; Росс, Бихеле,1969; Тооминг,1968,1981; Duncan, 1967; Divigneand, 1967; Wit, Brouwer, 1969). Авторы этих методов учитывают влияние на фотосинтез солнечной радиации,изменение которой внутри растительного покрова агроценозов принимается близким к экспоненте.
В работах А.А.Григорьева и М.Й.Будыко (1956,1971,1961,1965) установлена количественная зависимость между годовой суммой радиационного баланса и условиями увлажнения (радиационный индекс сухости) и продуктивностью природных растительных покровов. Как указывает Н.А.Ефимова (1977), величины годичной продукции растительных покровов суши различаются у отдельных авторов до порядка величин - 16-22 млрд.тонн (Ковда,І969;миііег, I960) до 46-53 МЛрд.ТОНН ( Divigneand, Tangue,I967; Lieth, 1964) И 172-182 млрд.тонн (Базилевич, Родин, Розов,1970; Deevey, I960). Экологическое значение имеет само накопление биомассы в процессе фотосинтеза,продуктивность культуры, поглощение COg и других органических И Неорганических Газообразных Веществ (Doman, Eomanova, 1962; lit, I965;Whight, Lemon, 1966; Ondok, Zvet,I97I; Rychnov-ska, Ulehlova^975; Доман,І980).
Географическое распределение величины продуктивности растительного покрова на поверхности суши представлено схематическими картами Лита ( Lieth, 1964,1972). Результатом многолетних исследований географического распределения продуктивности растительных сообществ явилось картосхема, построенная Н.И.Базилевич и Л.Е.Родиным (1967). Ими были также опубликованы таблицы годичной продуктивности растений для отдельных термических поясов и всей суши в целом (Базилевич, Родин, Розов,1970). Эти материалы, наряду с.ранее опубликованными- (Родин, Базилевич,1965), представ- - 17 ~ ляют собой наиболее полные и надежные данные по суммарной продуктивности и её географическому распределению.
По уточненным годовым суммам радиационного баланса и нормам годовых сумм осадков Н.А.Ефимовой (1977) рассчитаны величины радиационного индекса сухости и построены графики годовых значений продуктивности в центнерах на гектар для 350 пунктов, расположенных в различных климатических зонах Советского Союза, и для 1500 пунктов на зарубежной территории, которые согласуются с данными, представленными на картосхеме Н.И.Базилевич и Л.Е.Родиным (1967),
Самые высокие величины продуктивности, как указывает Н.А. Ефимова (1977), превышающие 300 ц/га,характерны для территории с годовыми суммами радиационного баланса порядка 65 ккал/смс. Это совпадает с границей влажных тропических лесов на картах растительности. Большие территории с минимальными величинами продуктивности (10-20 ц/га) обусловлены малым количеством осадков и соответствуют областям тропических и субтропических пустынь.
Общая продуктивность растительного покрова на территории Советского Союза равна 12,4 млрд.тонн,из них продуктивность растительного покрова на европейской территории Советского Союза составляет 4,1 млрд.тонн, а на азиатской - 8,3 млрд.тонн. Средняя продуктивность составляет 55-76 ц/га на европейской части СССР и 49 ц/га - на азиатской.
Сведения о потоке энергии и продуктивности некоторых экосистем мы находим в работе,: Дажо (1975). Одум и Одум (oaum,Odum, 1959) предприняли попытку свести данные о первичной продуктивности в отдельных районах земного шара и выделяют при этом четыре группы районов:
I) Открытые моря и пустыни, отличающиеся очень низкой продуктивностью (обычно она порядка 0,1 г/м2 сутки и никогда не до- - 18 -стигает 0,5 г).
Травянистые полуаридные формации, временно используемые сельскохозяйственные угодия, глубокие озера, высокогорные леса с продуктивностью I г/м сутки, причем в среднем она изменяется от 0,5 до 3 г/м2 сутки.
Влажные леса, неглубокие озера, постоянно используемые сельскохозяйственные угодия со средней продуктивностью от 3 до 10 v/vr сутки,
Лишь в очень немногих экосистемах (сахарный тростник и др.) продуктивность превышает 10 г/м2 сутки и может достигать 20 г/м2 сутки.
Представляют исключительный интерес данные по годовой первичной продукции 0дума ( Odum, 1959), Лита ( Lieth, 1963) для многих сельскохозяйственных культур, приведенных в монографии Дажо (1975). Так, средняя продукция в странах с высокой производительностью составляет для пшеницы (Нидерланды) 12,5 т/га год, для овса (Дания) - 9,26; для кукурузы (Канада) - 7,90; для риса (Япония,Италия) - 14,4; для картофеля (Нидерланды) - 8,45; для сахарной свеклы (Нидерланды) - 14,7; для сахарного тростника (Гавайские острова) - 67 т/га год. Продуктивность некоторых окультуренных лугов в ФРГ изменяется так: луг с овсяницей - 10,5-15,5 т/га год; луг с рай-грассом - 5,5-7,9; луг с плевелом - 9,1 т/га год (Дажо,1975).
Как отмечает Агесс (1982), некоторые авторы попытались определить объем продукции в масштабе континентов для зон, охватывающих несколько биомов. Эти данные различаются в 2-3 раза, но оценки Дю-виньо (Duvigneaud, 1967) являются вполне удовлетворительными. Объем продукции органического материала в лесных областях, учитывая, что эффективность фотосинтеза во всех лесах мира в среднем 0,33%, равен 20 млрд,350 млн.т в год. Для агроценозов, эффективность фотосинтеза которых около 0,25%, общий объем годовой продук- - 19 -ции близок к 5 млрд.600 млн.т в год. Для степей и лугов, где эффективность фотосинтеза равна лишь 0,1% общая годовая продукция составляет 3 млрд.850 млн.тонн; для пустынь, где эффективность фотосинтеза около 0,1%, объем продукции равен примерно 550 млн. тонн в год. Таким образом, общая годовая продукция зеленых экосистем, независимо от того, естественные они или изменены под влиянием деятельности человека, составляет, по данным Дювиньо ( Euvigneaua, 1967) 30 млрд.тонн органического вещества при фиксации приблизительно 15 млрд.т углерода.
Интересные данные по использованию солнечной энергии природным растительным покровом приводятся в работе Н.А.Ефимовой (1977). Ею представлена карта распределения величин солнечной энергии, усвоенной в продукте годового прироста растений (в процентах от сумм фотосинтетически активной радиации за вегетационный период). Количество усвоенной энергии изменяется от 0,1% до 2% и больше. Менее 0,1% приходящей радиации используется растительностью пустынь; от 0,1 до 0,5% энергии запасено в продуктах фотосинтеза полупустынной растительности умеренной зоны, растительности сухих саванн, редколесной тропической и субтропической зон. От 0,5 до 1,0% энергии заключено в годовом приросте растительности сухих степей умеренной зоны, а также тропических саванн и редколесий. Самые большие величины энергии - от 1,5 до 2% заключены в приросте биомассы самых продуктивных типов растительности - влажных вечнозеленых субтропических и тропических лесов.
По степени использования солнечной энергии (ФАР) в годичном продукте фотосинтеза растений материки располагаются в таком порядке: Европа - 1,26%; Южная Америка - 1,13%; Северная Америка - 0,94%; Азия - 0,88%; Африка - 0,59%; австралия - 0,44%; Советский Союз - 1,09% (Ефимова,1977).
Особо следует отметить работы, которые посвящены исследованиям природы процесса фотосинтеза и особенностей фотосинтетической деятельности растений в посевах сельскохозяйственных культур (Ничипорович,1956,1959,1963,1964,1977; Ничипорович, Власова, 1961; Устенко,1962,1963; Устенко, Приезжев,1964; Устенко, Ягно-ва,1966; Гаврилов, Устенко,1964 и др.). Ими показано, что в условиях полной обеспеченности влагой и питательными веществами, рационально спланированные и хорошо развивающиеся в течение вегетационного периода посевы могут использовать на фотосинтез и на запасание в урожаях 5-6% ФАР.
В условиях Средней Азии с её жарким климатом, малым количеством осадков, разнообразием растительности и почв проводятся многолетние исследования по изучению фотосинтетической деятельности сельскохозяйственных культур и естественных растительных сообществ.
Очень интересны на наш взгляд, исследования по изучению влияния орошения, минерального питания, объема плодородного слоя почвы, густоты стояния растений на показатели фотосинтетической продуктивности посева хлопчатника (Муминов,1963,1968,1970; Рач-кулик, Ситникова,І967; Асроров,1971 ,1974)» так как хлопчатник в Средней Азии является основной сельскохозяйственной культурой.
Изучению радиационного и теплового режима сельскохозяйственных посевов в различные периода роста и развития растений в условиях Средней Азии посвящено значительное количество работ (Муминов,1958,1963,1970; Джалилов,1962,1965; Лапшова,1968; Миль-кис, Саатов,1968; Асроров,1971,1974; Рахманина, Ахмедов,1971; Антропова,1572).
В последние годы ведутся большие работы по круглогодичному использованию земель, в связи с чем проблема зимней вегетации растений в условиях Средней Азии представляет огромный интерес. Зимнее растениеводство является одним из путей интенсификации сельского хозяйства. Круглогодичное использование орошаемых и богарных земель позволяет получить хороший урожай с высоким КПД солнечной энергии основных сельскохозяйственных культур, а также пастбищных растений для производства кормов.
Во многих районах Средней Азии холодостойкие растения могут вегетировать в осенне-зимне-ранневесенний период. В связи с этим возникает необходимость изучения особенностей структуры зимне-вегетирующих естественно-произрастающих растений и культурных посевов, их продуктивности и эффективности усвоения энергии солнечной радиации. Фотосинтетическая деятельность и биологическая продуктивность бобово-злаковых посевов исследовалась в ряде районов нашей страны (Виноградов,1967; Починок и др.,1968; Шатилов,1967), но совершенно отсутствуют какие-либо подобные сведения для условий Средней Азии.
В течение последних лет получены сведения по биологической продуктивности и КПД света в естественных фитоценозах и посевах зимневегетирующих кормовых культур в условиях Таджикистана (Каримов,1974; Каримов, Чернер, Рахмонов,1969; Каримов и др.,1970). Изучена растительность низкотравных полусаванн. Прирост сухой биомассы низкотравных полусаванн за вегетационный период составляет 40-60 ц/га, в том числе надземной биомассы - 4-Ю ц/га (Каримов, 1974; Каримов, Чернер,1971).
Ввиду того, что урожайность низкотравных полусаванновых пастбищ низка, возникает необходимость изыскания путей повышения их продуктивности, в связи с чем в этих условиях испытывается ряд кормовых растений. Чрезвычайно перспективным высокопродуктивным растением оказалась вайда Буассье, интродуцированная в зоне низко- - 22 -травных полусаванных пастбищ (Синьковский,1967).
Большую территорию Средней Азии занимают горы. Горный характер рельефа Средней Азии, контрастность физико-географических условий обусловили ярко выраженную поясность растительности,исключительное богатство флоры и разнообразие типов растительности.
Исключительный интерес для исследователей представляет изучение биологической продуктивности растительных сообществ и КПД света растений на различных высотах над уровнем моря, где своеобразный радиационный режим, резкие суточные колебания температуры и аридный,климат создают крайние для жизни условия существования. Многолетними исследованиями, проведенными под руководством академика АН Таджикской ССР Ю.С.Насырова по изучению биологической продуктивности и утилизации солнечной радиации растениями вертикальных поясов Таджикистана, установлено, что показатели фотосинтетической деятельности этих растений колеб-лятся в широких пределах (Насыров,1962; Насыров, Логинов,1963; Логинов, Насыров,1965). В последующих работах (Насыров,1966, 1969) проводились исследования по оптическим свойствам и биологической продуктивности естественных растительных сообществ и ведущих сельскохозяйственных культур Таджикистана.
Настоящая работа является частью комплексных физиологических исследований по изучению радиационного режима и КПД света естественных растительных сообществ и посевов сельскохозяйственных культур, которые проводит Институт физиологии и биофизики растений АН Таджикской ССР.
Она посвящена характеристике радиационного режима различных районов Таджикистана и рассмотрению показателей фотосинте- тической деятельности и биологической продуктивности растений моноценоза тростника, посева сорго в зависимости от различного режима увлажнения почвы, посевов риса в условиях юга Таджикистана, посевов некоторых кормовых трав в высокогорьях Гиссарского хребта.
