Введение к работе
Актуальность проблемы. Теория фотосгнтетнческой продуктивности (продукционного процесса), впервые сформулированная А.А.Ничипоровичем в 1956 г. и в дальнейшем развитая и дополненная другими исследователями, является теоретической основой получения высоких урожаев хорошего качества. Согласно этой теории : фотосинтез является определяющим фактором величины и качества урожая растений. Поэтому изучение фотосинтеза в связи с. формированием и накоплением урожая является первостепенной за- , дачей физиологии растений.
. . Другой, не менее важной задачей физиологии растений являєтеся исследование закономерностей донорно-акцепторных взаимоот- .'' : ношений между ассимилирующими и потребляющими органами: От баланса этого соотношения в большой степени зависит величина хо-': зяйственно-полезной части урожая. v Важным направлением исследований в физиологии расте- * .- ний является изучение физиологических процессов и показателей, определяющих качество хозяйственной продукции. Эта область исследований представляет собой одно из направлений сотрудничества физиологии растении и селекции.
Для дальнейшего прогресса в селекции растений актуальным является разработка и использование новых физиологических тест-признаков, которые позволяют значительно ускорить темпы . создания новых сортов'с высоким потенциалом урожая хорошего качества и, тем самым, добиться дальнейшего подьема урожайности.
В связи с вышеизложенным особый интерес как с теоретической точки зрения, так и d практическом плане представляет изучение гексаплоидных форм тритикале.
Для дальнейшего прогресса селекции тритикале актуальным является поиск путей целенаправленного создания сортообразцов, обладающих высокой продуктивностью и устойчивостью к неблагоприятным условиям среды, характеризующихся ценными хозяйственными признаками ч свойствами.
Комплексные физиологические, биохимические и генетиче
ские исследования дают возможность выявить высокопродуктивные
формы гексаплоидных тритикале - генотипы, превосходящие по
параметрам потенциальной продуктивности существующие сорта
этой культуры. >
; і
Данная работа является частью широких комплексных исслеЯ
дованпй тритикале по физиологии, генетике, биохимии, экологии и -\
селекции тритикале, которые на протяжении многих лет проводятся ,
в условиях Таджикистана. - '
Цельи задачи исследований. Целью работы было физиолого-
бнохимпческое изучение высокопродуктивных форм гексашгаид- -
ных трігпікале в условиях/Гаджикистана, анализ и выявление .:
признаков, определяющих высокую их продуктивность. '.V
В связи с этим были поставлены следующие задачи: ъ
. -изучить потенцнальную'ннтенсивность и продуктивность фотосинтеза листьев и пелис і овых органов растений тритикале; , .
-исследовать динамику накопления, распределения и перерас- .
пределения ассимилятов в биомассе растений с целью анализа до- ~
. норно-лкцепторных отношений у ассимилирующих и потребляющих
органов; -'_ , ; .
-изучить динамику синтеза и накопления углеводов в над
земной лпетостебельной массе и корневой системе в онтогенезе
растений; . ' '
-исследовать биосинтез крахмала и фруктозанов в листосте-бельной биомассе в связи с формированием и созреванием зерновки;
-изучить особенности реутилизации азога вегетативной массы
растений, идущего на синтез белка зерновок; -
-выявить зависимость между содержанием азота в вегета-. гивных органах и количесгвом белка в зерне;
-и:"чигь биохимические показатели кормовой ценности зеленой биомассы и зерна тритикале;
-разработать физиолого-бнохимнческие ч лы для оценки и отбора сортообразцов н форм тритикале.
Научная новизна.Проведен комплексный физиолого-биохимическніі анализ формирования и накопления урожая у высокопродуктивных гексаплоизных сортообразцов тритикале, а также пшеницы Сьетте-Церрос и ржи Вахшская -116, взятых в качестве стандарта. Показано, что высокая продукіивіюсгь гексаплоидных форм тритикале обусловлена высокой интенсивностью потенциального фотосинтеза листьеь, которая сохраняется на высоком уровне до конца вегетации. Существенный вклад (около 50%) с формирование урожая вносит фотосинтез стебля и копосл. У пшеницы Сьетте-Церрос фотосинтез этих органов намного шг.ге. Эффективность использования хлорофилла на фотосинтез лисп;, стебля и колоса у них также оказалась на очень высоком уровне, и это г уро-
з ".
; вень поддерживается до конца вегетации. Показано, что наибольшую биологическую продуктивность среди изученных сортообраз-. . цов тритикале, пшеницы и ржи имеет тритикале Восе-3, превосходящий стандартные сорта пшеницу Сьетте-Церрос и рожь Вахшская -116. Не выявлена прямая связь между биологической и зерновой продуктивностью: у ряда сортов и форм с большой биомассой на-. . блюдается относительно невысокая хозяйственная продуктивность и, '.; наоборот.
Соотношение массы формирующихся органов колоелнетья, ,
колос:стебель, зерно:листья, зерно:стебель, а также характеристи
ки, определяющие структуру урожая, выяьилп особенности донорно
.-акцепторных отношений органов таких тритикале, как Восе-1, .'
> Д-83, Немига-2 в период формирования урожая. Установлено, что у"
."-высокопродуктивных сортообразцов, как правило, быстрее разви
ваются подземные органы и наблюдается быстрое их укоренение.
./- По этому показателю, а также по показателю отношения массы
корней к надземной массе растений на начальных этапах можно вы-.
делить высокопродуктивные сортообразцы (Восе- I,'Восе-3, Д-83.
. Т-25). Показано, что у всех изученных нами сортообразцов по со-
держанию и синтезу углеводов выявлена одинаковая динамика.
Максимум накопления Сахаров в лнетьях.стебле и корне наблю
дается в фазе трубкования. Показано, что у зерновых культур в ' *
условиях Таджикистана только на 11-й день после начала цветения у
. изученных сортообразцов тритикале и пшеницы Сьетте-Церрос
.- крахмал в колосе появляется в минимальных количествах, ил 16-й
день цветения происходит активный синтез крахмала во всех орга
нах, а у ржи в это время синтез крахмала минимален.
. Установлена четкая зависимость между накоплением фрукто-
занов и крахмала. При формировании зерна по мере созревания колоса содержание (рруктозанов в нем уменьшается, а крахмала - воз-. растает. Выявлена четкая зависимость между концентрацией азота в листостебельной массе и содержанием белка в зерне. Показано, что высокое содержание азота в вегетативных органах способствует уве- дичению содержания белка в зерне. Физиологические признаки, такие, как показатель обеспеченности зерна азотом, коэффициент реутилизации азота, а также данные по содержанию белка и общего азота с единицы площади (азотный индекс, белковый индекс) могут быть использованы для отбора форм с повышенным содержани-.ем азота и белка, высокой урожайностью. Показано, что по показателю крахмал: белок можно судить не только о степени белковости
и содержании крахмала в зерне, но и в некоторой степени о про- .-порциональности и сбалансированности накопления запасных ве- '
. ществ в зависимости от генотипа и условий выращивания. Показа
но, что в зеленой биомассе тритикале обнаруживается достаточно
высокое содержание аскорбиновой кислоты, особенно; в фазу ко
лошения-цветения. Период наивысшей интенсивности синтеза и на-
копления аскорбинсво'й кислоты совпадает с периодом высокой ак
тивности физиологических и ииохимических процессов у тритикале
и других злаков. Это свидетельствует об активном участии аскор
биновой кислоты в метаболических процессах. Анализ содержания
каротина в листе, стебле и колосе выявил, что его максимальное на
копление происходит начиная от фазы трубкования до фазы цвете-.
ш:я.'Вклад стебля и колоса в накопление каротина велик и в средней
составляет 21% в стебле и 22 % в колосе от его содержания в листе., .
Показано, что а вегетативных органах тритикале наивысший уро
вень содержания клетчатки наблюдается в фазах кущения '
(пастбищная спелость) и колошения (сенокосная спелость).
Практическая значимость исследований. Разработанные фи-зиолого-биохимические тест-признаки могут быть использованы в селекции злаковых культур для отбора и выведения высокоурожайных сортов и гибридов. Использование разработанных тест-признаков может способствовать ускорению и повышению эффективности селекционного процесса. Использование Коэффициента хозяйственной эффективности (Kxci), который считают одним из . главных показателей уровня продуктивности, наряду с другими признаками (масса 1000 зерен, КРК-коэффициент реализации коло-'.'" са, натура зерна и другие), является весьма эффективным в селекции зерновых культур. Установлено, что для отбора лучших селекцион- ных форм зерновых культур с высоким урожаем лучшего качества высокий уровень потенциальной ин генсивности фотосинтеза флагового листа, стебля и колоса может быть использован для характеристики, оценки и отбора перспективных сортообразцов. Показатель обеспеченности зерна азотом - Поз N, содержание крахмала и фруктозанов также может быть использован как тест-признак в се-
лекции тритикале. Выявлено, что гексаплоидные тритикале Восе-1, Восе-3, Д-83, Т-25 перспективны для выращивания большой биомассы и получения высокого урожая зерна. Тритикале Восе-1, Восе-3, Д-83, Т-25 характеризуются высокой фотосинтетической активностью и высоким уровнем содержания азота, углеводов, каротина, аскорбиновой кислоты в листостебелыюй массе, что делаег их пер-
елективними формами как для селекции новых сортов, так и для
использования этих форм в генетических исследованиях. '
Основные положения, выносимые па защиту.
!. Генетически детерминированная высокая потенциальная биологическая продуктивность гексаплоидных форм тритикале в условиях Таджикистана обусловлена высокой потенциальной интенсивностью фотосинтеза, ускоренными темпами формирования лис- . ' товой поверхности и надземной биомассы.
2. В формировании урожая зерна гексаплоидных форм трити-;
кале значительную донорскую функцию выполняют нелистовые ор
ганы - стебель и колос. . .
. ' 3. Высокое содержание азота в листостебелыгой массе гекса- :
плоидных тритикале способствует повышенному накоплению белка:
в зерне. , * ,
А". Между содержанием фруктозанов в листьях, стебле и колосе и содержанием крахмала в этих органах, а также в созревающем зёр-, * не тритикале выявлена отрицательная корреляция, что свидетельствует об изменении направленности углеводного метаболизма по мере формирования колоса в сторону синтеза крахмала.
5. Физиолого-бнохимическими тест-признаками, которые можно использовать при оценке продуктивности зерновых культур, могут служить: соотношение биомассы корней к надземной массе на начальных этапах вегетации; отношение биомассы колоса и листьев, ' колоса и стеблеіі в фазе цветения; содержание фруктозанов в стебле в фазах трубкования и цветения; содержание азота в листьях и целом растении; соотношение содержания крахмала и белка в зрелом зерне.
Апробация результатов исследовании. Основные материалы диссертации доложены (или представлены) на V республиканской конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур" (Целиноград, 1984), V Всесоюзном биохимическом сьезде (Киев, 1986.), IV,V конференциях биохимиков республик Средней Азии и Казахстана (Ашхабад, 1986; Ташкент, 1990), Всесоюзном симпозиуме''Фотосинтез и продукционный процесс" (Саратов, 1989), Всесоюзной, конференции "Физиология семян", (Душанбе, 1990), II Всесоюзном сьезде физиологов растений (Минск, 1990),111 Всесоюзное, конференции "Биосинтез целлюлозы и других компонентов клеточной стенки " (Казань, 1990), Всесоюзном совещании "Физиолого-генетические основы создания высокопродуктивных форм тритикале "(Душанбе, 1991), I и II конференциях биохимиков Республики Таджикистан
-- ;6 -,.... ,
(Душанбе, 1993,-1996), конференции,' посвященной 60-летию агро-
номичеекого 'факультета' Таджикского Аграрного Университета
"Пути повышения продуктивности сельскохозяйственных культур"
'.(Душанбе, 1995). I конференции Ассоциации "Женщины науки Тад
жикистана" (1996). "-.',. ';
Но материалам диссертации опубликовано 30 работ, в том чисіс одна коллективная монография.'
Структура и обьем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания обьектоп и методов исследования, изложения полученных ; .-зультатос и их обсуждения, заключения, выводов и рекомендации. Диссертация изложена на $,№ страницах машинописного тексти, содержи г Ці) таблиц,»?' ри- .:' сунков. Список цитированной литературы включает в себя 3/6 источников , из них 5«L иностранных авторов.
"'ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Объекты, условия и методы нсследочаїїиіі. В качестве обьектов исследовании были использованы гексаплоидные сортообразцы и формы тритикале Boce-J, Немшн-2. Восс-3. Д-83 и Т-25 из коллекции Института физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан. Первичный генетический .материал был подучен из лаборатории «енетнки продуктивности ВНР им. Н.И.Вавилова,'. представленный академиком Н.В.Турбиным.
Гексаплоидные тритикале получены скрещиванием между тет-раплондной пшеницей (Triticum L.) и диплоидной ронсыо (Secale L.).
В 1958 г.в Канаде на первом Международном симпозиуме по генетике пшеницы большинство селекционеров подчеркнули селек-. ционную предпочтительность гексаплондных тритикале по сравнению с октоплоидлымл. Copra тритикале іексаплоидного уровня плоидности получили признание в производстве злаковых культур (Максимов, 1984). Н.Б.Цнцчн (1978) пишет, ч j о тритикале может быть реальным конкурентом пшеницы во многих-регионах мира, а ' по мнению А.Ф.Шулындина (19S3) - тритикале - это единственная культура, которая улучшает пшеничный хлеб. Одним из преимуществ тритикале Н.В.Турбин (1986).считаетинтенсивное формообразование в ходе эволюции аллополиилоидов. В настоящее время выделены тритикале, способные давать колосья по 8 -9 г. и больше,
с числом зерен в колосе 120 -130 шт. (Турбин,1986: Бободжанов,
1986).- ''-.;,.-: .'.'.. .-...'-
Тритикале Восе-1 - красноколссые, высокорослые растения -120-140 см, сортообразец зернового направления, потенциал зерновой урожайности - 100-120 ц/га. .
Тритикале Восе-3 - красноколосые растения, по сравнению с Восе-1 рост растении ниже на 10-15 см. Линия зернового направления, потенциал зернової1 продуктивности - 100-110ц/га.
Тритикале Немига-2 является белоколосым. высокорослым
растением^ сорт зернового направления, потенциал зерновой >ро-
жийности -110-120 ц/га. ;. "' : .'"'
Тритикале Т- 25 белоколосые, высокорослые растения зерно- .
вого и кормового направления, потенциал продуктивности - '.
100-120 ц/га. ' '.''.-,.' ".-'. '.'' "'''. '>.;." . ' '
Тритикале Д-83- белоколосые, высокорослые растения, линия
кормового направления, потенциал зерновой урожайности-.
80-100 ц/га. ' " . . -
В качестве стандарта использовали районированные в Тад
жикистане сортапшешшы - Сьетте-Церрсс и ржи- Вахшская-116.
Сорт ржи Вахшская-116 выведен- Н.С.Парншкурой в.Вахшском фи-'
лна.те НПО "Земледелие" Таджикской академии сельскохозяйствен- -
пых наук. ' ,,/ ''"";.'.; :-_, ,, '
Работу проводили на экспериментальном участке Института
физиологии растений и генетігки АН Республики Таджикистан .
(г.Душанбе, Гнсырская долина, 800 м. над ур.м.). ;
Семена этих культур высевали в оптимальные сроки в конце , октября из расчета 100-120 кг/га. Применяли широкорядный ленточный посев (расстоя: іе между рядами - 45 см). Размер делянок - , 2 х 2 м. Азотные л фосфорные удобрения вносили 3 раза: в фазах трубкования, колошения-цветения и молочной спелости (Р - 80 кг/га, N - 60 кг/га).
Для изучения корневой системы монолиты почв с корнями
брали до глубины 30 см., т.к. основная масса корней злаковых куль- .
тур в наших условиях располагалась до этой глубины. Корневую
массу тщательно промывали водой и высушивали до сухого веса
при температуре 105 С. , '
Для анализов брали среднюю часть листа без жилок, стебель в средней части, колоски из средней части колоса и зрелое зерно.
Основные методы исследований. Потенциальную интенсивность фотосинтеза определяли методом радиоактивных меток
(Вознесенский и др., 1965). Содержание пигментов определяли по ;
, оптической плотности ацетоновой вытяжки на Спекол -110, расчеты:
вели по уравнению Хольма - Веттштейна (Шлык, 1966). Содержа-:
ние крахмала определяли микрометодом по реакции салициловой
кислоты с йодом (Ястрембович, Калинин, 1952), азот л по методу
Кьельдаля (Ермаков и др., 1987), содержание белка - биуретовым
методом (Пылънев, 1979), растворимых углеводов - микрометодом
К.А.Дюбуа (Dibois et al., 1956), общее содержание фруктозанов - по
Мак-Рери к Слаттери (Ермаков и др., 1987), аскорбиновую кисло
ту - по И.К.Мурри (1952), каротин-поВ.П.Плешкову (1987), КЛЄТ-"
чатку- общепринятым методом по ГОСТ 13496.2 (Ермаков и др.,..
1987). Продуктивность фотосинтеза и накопление сухой и сырой
оиомассы определяли по общепринятой методике (Ничипорович и "
ДР.,1961). - ';
Статистический и корреляционно-регрессионный анализ полученных данных проводили с помощью IBM 286/287 и использованием статистической графической системы STATGRAF. Рассчи-. тывалась сводная статистика: среднеарифметическая дисперсия, стандартное отклонение, стандартная ошибка, минимальные и максимальные зна«"ния признака, пределы варьирования и доверительные интервалы при 95 % -ном и 99 % - ном уровнях значимости.
ОСНОВНС Е СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ . !'..
