Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА. 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
1.1. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность пшеницы 8
1.2. Содержание пластидных пигментов в ассимилирующих органах пшеницы 13
1.3. Основные показатели фотосинтетической деятельности пшеницы 18
1.4. Водный режим растений пшеницы 30
1.5. Содержание и метаболизм углеводов у растений пшеницы 33
1.5.1. Содержание и метаболизм углеводов в органах пшеницы на разных фазах развития 33
1.5.2. Содержание и метаболизм фруктозанов в органах пшеницы на разных фазах развития ...36
1.5.3. Содержание крахмала в листостебельной массе и зерне пшеницы 38
1.6. Динамика содержание белка в колосе и зерне пшеницы 39
ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Краткая характеристика природно-климатических условий места проведения исследований (Гиссарская долина Таджикистана) 43
2.2. Объекты исследований 46
2.3. Методы исследований 51
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
ГЛАВА 3. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПШЕНИЦЫ СОРТОВ ИСТРАВШАН И СЬЕТТЕ-ЦЕРРОС-66
3.1. Интенсивность видимого фотосинтеза 55
3.2. Содержание пластидных пигментов 60
3.3. Интенсивность транспирации 69
3.4. Динамика накопления сырой и сухой массы. 74
ГЛАВА 4. БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПШЕНИЦЫ СОРТОВ ИСТРАВШАН И СЬЕТТЕ-ЦЕРРОС-66
4.1. Содержание углеводов 82
4.2. Содержание крахмала и фруктозанов 86
4.3. Содержание белка и крахмала в зерне 90
4.4. Соотношение крахмала к белку как тест-признак 91
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 94
ВЫВОДЫ 96
СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 98
- Фотосинтетическая деятельность и продуктивность пшеницы
- Краткая характеристика природно-климатических условий места проведения исследований (Гиссарская долина Таджикистана)
- Интенсивность видимого фотосинтеза
- Содержание крахмала и фруктозанов
Введение к работе
Актуальность темы. Сельскохозяйственное производство Таджикистана нуждается в создании новых сортов пшеницы с высокой зерновой продуктивностью, сочетающих хорошие адаптационные свойства и устойчивость к болезням, вредителям и экстремальным факторам внешней среды. Определяющую роль в селекции таких сортов играет подбор и использование генотипов с высокими адаптационными свойствами. Селекция на комплексную устойчивость сортов к неблагоприятным факторам внешней среды на основе знания физиолого-биохимических особенностей пшеницы будет способствовать решению проблемы получения высоких, устойчивых урожаев пшеницы в различных регионах Республики Таджикистан,
Таджикистан характеризуется континентальным климатом с резкими перепадами сезонной, ночной и дневной температур, поэтому создание сортов пшеницы, обладающих высокими адаптационными свойствами, является одной из приоритетных задач селекции.
В связи с этим представляют большой теоретический и практический интерес исследования физиолого-биохимических особенностей таких генотипов пшеницы, которые проявляют высокие адаптационные свойства и обеспечивают получение устойчивых высоких урожаев в условиях Таджикистана.
Таких исследований в Таджикистане до последнего времени не проводилось. Селекционерами Таджикистана были выведены ряд высокоурожайных сортов пшеницы, которым свойственна достаточно высокая устойчивость к действию неблагоприятных факторов. Тем не менее, успехи в селекции новых перспективных сортов пшеницы будут во многом определяться тем, насколько эффективно и умело будут использованы в практической работе селекционеров знания физиолого-биохимических особенностей генотипов пшеницы. В конечном итоге, на основе комплексных генетических и физиолого-биохимических исследований будет разработана модель так называемого идеального типа (идеатип) пшеницы, ориентация на которую даст возможность селекционерам более целенаправленно создавать сорта для возделывания в разных эколого-природных зонах Таджикистана.
Цель исследования. Сравнительная оценка и анализ физиолого-биохимических особенностей и элементов продуктивности двух сортов пшеницы - перспективного высокоурожайного сорта Истравшан и стандартного сорта Съетте-Церрос-66 при разных сроках сева в условиях Центрального Таджикистана и выявление на этой основе факторов, обусловливающих высокую продуктивность пшеницы.
Исходя из этого, были поставлены следующие задачи: изучение интенсивности видимого фотосинтеза; определение содержания пластидных пигментов (хлорофилла, каротиноидов) в ассимилирующих органах пшеницы; определение интенсивности транспирации; изучение элементов структуры урожая и динамики накопления биомассы; определение содержания растворимых углеводов в разные фазы развития растений пшеницы; определение содержания полисахаридов - крахмала и фруктозанов в органах пшеницы; оценка содержания белка в зерне.
Научная новизна работы. Впервые представлены результаты сопоставительных исследований физиолого-биохимических особенностей нового перспективного генотипа пшеницы - сорта Истравшан и стандартного сорта Сьетте-Церрос~66 в условиях Центрального Таджикистана.
Новый перспективный сорт пшеницы Истравшан отличается повышенным содержанием хлорофилла, более высокой интенсивностью фотосинтеза, интенсивным накоплением биомассы и сбалансированными донорно-акцепторными отношениями вегетативных и репродуктивных органов по сравнению со стандартным сортом Сьетте-Церрос-66, что обусловливает, в конечном итоге, большую продуктивность пшеницы сорта Истравшан.
Растения пшеницы сорта Истравшан при октябрьском сроке сева по структуре урожая - длине колоса, массе колоса, КРК (коэффициент реализации колоса) превосходили растения этого сорта и сорта Сьетте-Церрос-66 при ноябрьском и декабрьском сроках сева.
Показано, что такие хозяйственно-ценные качества пшеницы, как содержание белка и крахмала, натура, зерна и масса 1000 зерен, определяющие питательную ценность зерна и продуктов его переработки, довольно сильно варьируют в зависимости от сроков сева. По этим показателям сорт Истравшан превосходит сорт Сьетте-Церрос-66.
Выявлены значительные различия по урожайности и натуре зерна в зависимости от срока сева и обнаружена тесная связь этих показателей с физиологическими характеристиками растений, что является важным для отбора селекционно-ценных генотипов.
Практическая ценность работы. Результаты работы могут быть использованы в комплексных исследованиях, целью которых является создание модели идеального типа (идеатип) пшеницы как основы для селекции высокопродуктивных, устойчивых к действию неблагоприятных факторов окружающей среды сортов этой культуры при возделывании в Центральном Таджикистане.
Корреляционный анализ количественных признаков продуктивности, хозяйственно-ценных качеств и структуры урожая выявил широкий диапазон их изменчивости, что можно использовать в селекционной работе при отборе генотипов на адаптивность и продуктивность.
На основе изучения продуктивности и хозяйственно-ценных признаков определен оптимальный срок сева для пшеницы сорта Истравшан (октябрь).
Апробация работы. Материалы диссертации доложены (или представлены) на: Международной конференции "Развитие горных регионов Центральной Азии в ХХТ веке" (Хорог, 2001); конференции "Природные ресурсы Таджикистана, рациональное использование и охрана окружающей среды" (Душанбе, 2001); V съезде Общества физиологов растений России и Международной конференции "Физиология растений - основа фитобиотехнологии" (Пенза; 2003); Третьей республиканской научной конференции биохимиков Республики Таджикистан (Душанбе, 2003); Республиканской конференции по зерновым и зернобобовым культурам (Душанбе, 2004); Научной конференции, посвященной 40-летию Института физиологии растений и генетики АН РТ и 80-летию г, Душанбе (Душанбе, 2004); Второй Центрально-Азиатской конференции по зерновым культурам (Бишкек, 2006).
Фотосинтетическая деятельность и продуктивность пшеницы
В селекции пшеницы при создании нового высокопродуктивного сорта с целенаправленными хозяйственно-ценными признаками используют морфолого-физиологические и биохимические показатели. Характеристика и контроль донорно-акцепторных отношений органов растений пшеницы позволяют выявить оптимальные качества, участвующие в формировании высокого урожая (Мокроносов, 1990,1996; Кумаков, 1985, 1999, 2003).
Изучение особенностей ассимиляционной деятельности отдельных видов и сортов, зерновых культур и установление характерных уровней ях фотосинтетической активности, а также различия реакций фото синтетического аппарата на условия среды и популяционные взаимодействия в агр о фитоценозе, является необходимым условием включения "фотосинтетического резерва" в работе по повышению продуктивности (Заленский, 1990).
Установление оптимального срока посева с учетом эколого-климатических условий данного региона является важным условием в повышении урожайности и получении качественного зерна (Князев, Дзогова, Крефова,2003).
Определение генетической изменчивости фотосинтетической
активности представляет собой довольно сложную методическую задачу, поскольку на неё накладывается изменчивость, обусловленная целым рядом других, как внешних, так и внутренних факторов. Первый фактор -онтогенетическая изменчивость интенсивности фотосинтеза для растений пшеницы была впервые обнаружена В. Катунским (1939), который показал, что скорость ассимиляции С02 повышается от фазы всходов до фазы цветения. Также под влиянием внешних условий интенсивность фотосинтеза изменяется как в зависимости от температуры и освещенности в момент измерения (Кошкин, Быков, 1972), так и под влиянием условий в предшествующий период, когда формировался лист, на котором производятся измерения (Кристкалне и др., 1977; Wolege, 1977).
В своих исследованиях В.К. Курец и С.Н. Дроздов (1999) показывают, что приспособленность видов к условиям местообитания выражается в наследственно закрепленных признаках (экотипах). Исследование обобщенных физиологических процессов, отражающих взаимосвязь экотипа со средой, является способом оценки его экол ого- физиологической характеристики. К числу подобных обобщенных показателей следует отнести нетто-фотосинтез и ночное дыхание интактных растений, определяющих баланс углекислоты и характеризующих их биологическую продуктивность (Иичипорович, 1982; Семихатова, 1988).
Краткая характеристика природно-климатических условий места проведения исследований (Гиссарская долина Таджикистана)
Таджикистан в географическом отношении представляет собой горную страну, обширную систему горных поднятий Памиро-Алтая и Тянь-Шаня с абсолютными высотами поверхностей от 300 до 7495 м над уровнем моря. Между горными высотами расположены глубокие и сравнительно широкие долины; Вахшская, Пянджская, Нижне-Кафирниганская, Бешкентская, Яванская, Дангаринская, Куляб-Пархарская, Гиссарская, Зеравшанская и Ферганская (Леухина, Семенова, 1963; Атлас Таджикской ССР, 1968).
Особенности природно-климатических условий Таджикистана описаны во многих работах (Аболин, 1929; Бугаев, 1945; Грабовская, 1947; Махмадбеков, 1989 и др.). Поскольку наши эксперименты проводились в Гиссарской долине Таджикистана, мы остановимся подробнее на описании климатических условий этого региона.
Для характеристики природно-климатических условий были использованы данные агрометеорологической станции г. Душанбе, расположенной на 903 м над уровнем моря, а также имеющиеся в литературе данные (Агроклиматический справочник по Таджикской ССР, 1959; Леухина, Семенова, 1963; Бабушкин, 1949; Владимирова, 1975; Махмадбеков, 1989).
Гиссарская долина расположена между Гиссарским хребтом и северными отрогами хребтов Юго-Западного Таджикистана. Она представляет собой межгорную впадину, протянувшуюся в широтном направлении на 115 км, лежащую на высоте 700-1000 м. На западе, через слабо выраженный водораздел, она соединяется с Сурхан-Дарьинской долиной (Леухина, Семенова, 1963).
Гиссарская долина относится к поясу недостаточно влажного климата с очень теплым летом, мягкой и умеренно влажной зимой. Среднегодовая температура воздуха составляет здесь +14,2 С, среднемесячная температура воздуха в июле 27,1 С, в январе +1 С. Зима мягкая, неустойчивая, с частой сменой похолоданий и потеплений. Абсолютный минимум температуры воздуха -27С, абсолютный максимум +44 С. Суточная амплитуда температурных колебаний составляет зимой 7Си18С летом.
Среднемесячная температура поверхности почвы колеблется в январе от 0 С до -4 С, в июле от +30 С до +65 С, абсолютный минимум -26 С, абсолютный максимум +27 С.
Среднегодовая температура воздуха в Гиссарской долине +14,2 С, средняя температура в самом теплом месяце (июле) +27 С, в самом холодном месяце (январе) +0,6 С. В отдельные годы температура в январе опускается до -25 С. Однако, эти похолодания непродолжительны и порой сменяются резким повышением температуры. Сумма эффективных температур (выше +10 С) составляет 4680 С, а средняя продолжительность периода с температурой выше +10 С составляет 230-240 дней. Последние весенние заморозки приходятся на 16-22 марта. Весна в долинах Таджикистана теплая. Среднесуточные и особенно дневные температуры воздуха весной возрастают очень быстро. Во второй и третьей декадах марта повсеместно происходит устойчивый переход через +10 С, а в апреле средняя месячная температура уже превышает +15 С. Суточная амплитуда возрастает до 9-10 С. Самые низкие температуры воздуха в апреле могут опускаться в отдельные годы до -4 С, в мае отрицательных температур не бывает. Абсолютный максимум может подниматься до +30...+35 С в апреле и до +40...+45 С в мае (Владимирова, 1975). Первые заморозки -наблюдаются в конце октября - начале ноября. Безморозный период длится в среднем 224 дня - со второй половины марта до начала ноября.
Интенсивность видимого фотосинтеза
В последние годы в селекции пшеницы при создании новых высокопродуктивных сортов с хорошими хозяйственно - ценными признаками особое внимание уделяется связи показателей фотосинтеза с урожаем растений. Это объясняется тем, что синтез и накопление ассимилятов и их использование на формирование зерновок обусловливается во многом особенностями фотосинтеза генотипов при их взаимодействии с окружающей средой (Муралиев, Кумаков, 1999; Кельдиярова, Ходжаев, 2003; Нистор, 2006; Сулейменова и др.2006). В условиях климата с резкими перепадами дневной и ночной температуры предпочтительны сорта, обладающие пластичностью и приспособленностью к этим условиям. В связи с этим нами была поставлена задача изучить влияние сроков сева на интенсивность видимого фотосинтеза, урожайность и биохимические качества зерна пшеницы у перспективного сорта пшеницы Истравшан в условиях Гиссарской долины.
Результаты определения дневной динамики интенсивности видимого фотосинтеза растений при октябрьском сроке сева в разные фазы развития приведены в табл. 3.1.1.
Сравнительный анализ интенсивности видимого фотосинтеза в основные фазы развития растений октябрьского посева показал, что у пшеницы сорта Истравшан самый высокий показатель интенсивности видимого фотосинтеза наблюдался в фазу трубкования - 29,2 мг С02/дм 2-ч. Затем, в последующих фазах происходило незначительное снижение интенсивности фотосинтеза вплоть до фазы восковой спелости, когда наблюдался резкий спад ассимиляции углерода.
В наших опытах в октябрьский срок сева у пшеницы Сьетте-Церрос-66 (контроль) максимальная интенсивность фотосинтеза была зафиксирована в полдень в фазах колошения и цветения (26,3 и 25,8 мг С02/дм2-ч.), а в фазу восковой спелости происходило снижение интенсивности видимого фотосинтеза, как и у пшеницы сорта Истравшан (табл. 3.1.2.). В период формирования зерновок в фазу молочной спелости интенсивность видимого фотосинтеза была относительно высока, но в фазу восковой спелости активность фотосинтетического аппарата снижалась, и это объясняется, по-видимому, старением растений и снижением интенсивности физиолого-биохимических процессов в созревающих зерновках.
У пшеницы сортов Истравшан и Сьетте-Церрос-66 интенсивность видимого фотосинтеза в дневной динамике имела 2 максимума. Первый незначительный подъем наблюдался в 9 ч утра в фазах трубкования, цветения и молочной спелости, а в фазу восковой спелости - незначительный пик был зарегистрирован в 8 ч утра. Затем интенсивность фотосинтеза возрастала и в полдень - в 12 ч была максимальной у пшеницы сорта Истравшан, далее наблюдалась полуденная депрессия фотосинтеза.
Содержание крахмала и фруктозанов
При комплексном исследовании физиолого-биохимических признаков качества зерна определяли полисахариды, а именно, содержание крахмала и фруктозанов в разных органах, в основные фазы развития в декабрьском посеве, а также их содержание в зерне пшеницы Истравшан.
Крахмал, составляющий основной питательный компонент зерна, в начальные фазы развития (трубкования-колошения) содержится в небольшом количестве а в фазе цветения крахмал начинает синтезироваться в остях и чешуе, а в колосе количество крахмала продолжает увеличиваться. К концу фазы цветения - началу молочной спелости происходит незначительное накопление крахмала во всех органах - листьях, стеблях, а в колосе - более интенсивно и достигает 45 %, и далее содержание крахмала продолжает увеличиваться во всех органах, что и определяет формирование зерновки. Определенный вклад в содержание крахмала вносят элементы колоса (табл. 4.2.1.) - ости, чешуя. В фазе цветения в этих нелистовых органах содержание крахмала очень мало, затем в процессе роста и развития происходит увеличение содержания крахмала, а в фазе восковой спелости имеет место интенсивный синтез крахмала, что связано с формированием зерновки. У пшеницы Сьетте-Церрос-66 (контроль в наших экспериментах) образование крахмала таїоке происходило в этих элементах колоса, но содержание было значительно ниже, чем в элементах колоса у пшеницы Истравшан.
У пшеницы сорта Сьетте-Церрос-66, являющейся контролем в наших экспериментах, синтез крахмала начинался в колосе в фазе колошения и затем, с фазы цветения, крахмал синтезировался во всех органах, К концу вегетации, в фазе восковой спелости, интенсивность синтеза крахмала в листьях, стеблях и особенно в колосе резко возросла и его содержание достигло максимума. Такую же картину синтеза крахмала у растений ржи наблюдали Кизель (1931), Уолтон Питер (1985), у пшеницы, ржи и тритикале МБ. Ниязмухамедова (1994).
Из литературных данных (Уолтон, 1985; Плешков, 1987) известно, что в зерновых культурах в первые фазы онтогенеза особо интенсивен синтез фруктозанов (фруктанов или левулезы), а не крахмала. Определение содержания фруктозанов во всех органах пшеницы Истравшан показало, что синтез фруктозанов был активен с фазы кущения и до конца вегетации,
Биосинтез и накопление фруктозанов в листьях, стеблях, колосе происходило следующим образом: с начала вегетации содержание этих соединений повышено и оно увеличивалось до фазы молочной спелости (рис.4.2.1.).
В колосе содержание фруктозанов достигало 84 мг/г сыр. массы, а в элементах колоса - чешуе и остях - 14 и 7 мг/г сыр. массы соответственно, затем содержание фруктозанов снижалось как в листьях так и в колосе.
Синтезируемые полисахариды - крахмал и фруктозаны участвуют в формировании зерна. Фруктозанам у злаковых культур большая роль отводится в формировании структуры растений и в повышении устойчивости к низкой температуре. Направленность углеводного метаболизма злаковых культур (пшеницы, ржи, ячменя) по мере приближения фазы созревания все более смещается в сторону биосинтеза крахмала в колосе. Синтез и ресинтез полисахаридов (имеется в виду крахмал и фруктозаны) происходят постоянно.
