Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Теоретические основы фотосинтетической продуктивности посевов озимой пшеницы различных сортов 11
1.1 Генетические аспекты продуктивности и качества зерна озимой , пшеницы 11
1.2 Фотосинтетическая продуктивность растений 14
1.3 Радиационный режим посевов 20
1.4 Первичные процессы фотосинтеза 24
1.5 Метод замедленной флуоресценции 32
1.6 Усвоение азота и углерода растениями при фотосинтезе 38
1.7 Поступление азотистых веществ и углеводов в зерно 41
1.8 Микробиологическая деятельность почв 45
ГЛАВА 2 Условия, объекты и методы исследований 49
2.1 Почвенно-климатические условия зоны проведения исследований 49
2.1.1 Характеристика почвы 49
2.1.2 Климатические условия 51
2.1.3 Накопление и потребление продуктивной влаги посевами озимой пшеницы 54
2.2 Общие условия 56
2.3 Методы проведения исследований 57
ГЛАВА 3 Особенности роста и развития растений озимой мягкой пшеницы различных сортов, их продуктивность и отзывчивость на условия выращивания 63
3.1 Особенности роста и развития 63
3.2 Продуктивность посевов озимой пшеницы различных сортов и их реакция на условия выращивания 70
3.3 База данных «Каталог сортов озимой пшеницы» 78
ГЛАВА 4 Фотосинтетическая продуктивность озимой пшеницы различных сортов 82
4.1 Площадь ассимиляционной поверхности 82
4.2 Содержание хлорофилла 88
4.3 Первичные процессы фотосинтеза 92
4.4 Структурная организация первичных процессов фотосинтеза 99
4.5 Активный фотосинтетический потенциал (АФСП) 102
4.6 Радиационный режим посевов 107
4.7 Пространственная ориентация листьев, продуктивность и качество зерна озимой пшеницы 113
ГЛАВА 5 Влияние условий выращивания и факторов внешней среды на фотосинтетическую продуктивность посевов озимой пшеницы различных сортов 119
5.1 Азотные удобрения 119
5.2 Некорневые азотные подкормки 127
5.3 Засуха 132
5.3.1 Влияние условий выращивания на засухоустойчивость фотосинтетического аппарата 134
5.3.2 Формирование урожая и качества зерна в условиях природной засухи 139
5.4 Недостаток освещения 150
5.5 Особенности фотосинтетической продуктивности озимой пшеницы различных сортов при смоделированных условиях засухи, недостатка освещения и полива в генеративный период 153
ГЛАВА 6 Фотосинтез и качество зерна озимой пшеницы 170
6.1 Качество зерна озимой пшеницы различных сортов 170
6.2 Активность фотосинтетического аппарата и качество зерна озимой пшеницы 174
6.3 Фотосинтез колоса 178
6.4 Фотосинтез зерновок 180
6.5 Реутилизация азота и оценка источников азотистых веществ при формировании зерна озимой пшеницей 186
ГЛАВА 7 Состояние почвы под посевами озимой пшеницы различных сортов 195
7.1 Влагообеспеченность 195
7.2 Фитотоксичность 198
7.3 Целлюлозолитическая активность 201
7.4 Содержание элементов минерального питания 203
Заключение 208
Выводы 230
Предложения по практическому использованию результатов исследований 233
Литература 234
Каталог сортов озимой пшеницы 276
Приложения 292
- Усвоение азота и углерода растениями при фотосинтезе
- Накопление и потребление продуктивной влаги посевами озимой пшеницы
- Продуктивность посевов озимой пшеницы различных сортов и их реакция на условия выращивания
- Пространственная ориентация листьев, продуктивность и качество зерна озимой пшеницы
Введение к работе
Актуальность темы. Основной зерновой культурой юга России является озимая пшеница, потенциал продуктивности и качества зерна которой обусловлен генетикой сорта (Ковтун, 2002; Грабовец, Фоменко, 2007; Cheng1 et. all., 1992; Chand, Garg, Pandey, 2009). Его реализация зависит от условий среды и технологий возделывания, разработанных на основе знаний о биологических особенностях и закономерностях продукционного процесса (Мокроносов, Гавриленко, Жигалова,2006).
Ведущая роль в формировании урожая и повышении общей продуктивности растений принадлежит фотосинтезу (Ничипорович, 1982, 1988; Rosati, Dejong, 2003; Roleda, 2008). Размеры и продолжительность работы ассимиляционного аппарата имеют важное значение для фотосинтетической продуктивности (Андрианова, Тарчевский, 2001, Ракоца с соавт., 2006; Нешин с соавт., 2008; Barigah et. all., 1994; Leakey et. all., 2006; Roleda, Mohlin, Pattanaik, 2008). Однако эти показатели довольно медленно реагируют на изменения условий окружающей среды. В связи с этим, встает необходимость дополнительной оценки возможностей ценоза с учетом онтогенетических изменений фотосинтетических реакций. Наиболее отзывчивыми на меняющиеся условия окружающей среды являются первичные процессы фотосинтеза. Скорости их реакций зависят от пространственной и структурной организации фотосинтетического аппарата, поэтому даже незначительные воздействия на пигмент-белковые комплексы отражаются на скорости транспорта электронов основы световых стадий фотосинтеза (Falbel, Meehl, Staehelin, 1996; Masuda et.all., 2002; Рубин с соавт., 2003; Finazzi, Rappaport, Goldschmidt-Clermont, 2003).
Наряду с величиной урожая фотосинтетическая деятельность растений обуславливает качественные показатели зерна. Процессы накопления запасных белков и их структурирование достаточно энергоемки (Павлов, 1974; Труфанов, 1999; Gupta et. all., 1996; Barneix, 2007), поэтому исследования по выявлению взаимосвязей между эффективностью поглощения и преобразования световой энергии в высокоэнергетические химические соединения, что несомненно связано с качественными показателями зерна, важны и актуальны. К сожалению, многочисленные исследования по определению влияния фотосинтетической деятельности на накопление белков в зерновках озимой пшеницы не позволили полностью раскрыть сам механизм этой взаимосвязи.
В настоящее время в производстве широко используются как высокорослые, так и низкорослые сорта озимой пшеницы (Трубилин с соавт., 2000, Рыбалкин с соавт., 2001, Беспалова, 2001; Haljak et. all., 2008). Технологии их выращивания, методы диагностики минерального питания и оценки физиологического состояния посевов, как правило, одинаковы и не учитывают биологические особенности. Такая ситуация складывается из-за недостаточности исследований продукционного процесса посевов озимой пшеницы сортов, различающихся по высоте растений и является одной из главных причин нестабильности их продуктивности и широкого варьирования качества зерна.
Цель исследований: Установить особенности фотосинтетической продуктивности растений в посевах озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов.
Задачи исследований:
-
Изучить особенности роста и развития растений озимой мягкой пшеницы различных сортов, их продуктивность и отзывчивость на условия выращивания.
-
Установить закономерности фотосинтетической продуктивности растений озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов: радиационный режим посевов, ассимиляционная поверхность, содержание хлорофилла, первичные процессы фотосинтеза и их структурная организация.
-
Определить влияние условий азотного питания на процессы фотосинтеза озимой пшеницы.
-
Выявить особенности фотосинтетической продуктивности растений озимой пшеницы различных сортов при действии неблагоприятных факторов.
-
Установить взаимосвязь процессов фотосинтеза и формирования качества зерна у озимой пшеницы различных сортов.
-
Определить роль пространственной ориентации листьев в формировании зерна озимой пшеницы.
-
Установить взаимосвязь между сортовыми особенностями растений озимой пшеницы и состоянием почвы под их посевами.
-
Оценить эффективность использования растениями озимой пшеницы различных источников азотистых веществ для формирования зерна.
Научная новизна. Впервые на основе комплексной оценки различных уровней организации ассимиляционного аппарата дано теоретическое обоснование фотосинтетической продуктивности растений в посевах сортов озимой пшеницы, различающихся по морфофизиологическим признакам. Установлено влияние активности первичных процессов фотосинтеза на фотосинтетическую продуктивность растений. Выявлено, что особенности структурной организации первичных процессов фотосинтеза у растений озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов определяют эффективность их функционирования. Установлена роль активности фотосинтетического аппарата в формировании качества зерна. Показано, что ориентация листовых пластинок в пространстве и условия освещения влияют на фотосинтез растений. Установлены закономерности накопления и перераспределения азотистых веществ в процессе формирования качества зерна. Доказана взаимосвязь сортовых особенностей озимой пшеницы с биологической активностью почв под её посевами.
На защиту выносятся следующие положения:
-
Предложенный нами новый показатель – активный фотосинтетический потенциал, характеризующий величину, продолжительность и эффективность работы ассимиляционного аппарата посевов озимой пшеницы, обладает высокой чувствительностью к условиям среды и технологическим приемам, что позволяет существенно повысить адекватность оценки продукционного процесса.
-
Посевы озимой пшеницы низкорослых сортов в репродуктивный период характеризуются большими значениями коэффициента поглощения, коэффициента полезного действия фотосинтетически активной радиации, хлорофиллового и активного фотопотенциалов, показателя чистой продуктивности фотосинтеза, чем высокорослых, что является определяющим фактором их высокой зерновой продуктивности.
-
Первичные процессы фотосинтеза растений озимой пшеницы низкорослых сортов, по сравнению с высокорослыми, обладают большим количеством реакционных центров и меньшими размерами светособирающего комплекса, что способствует более активному преобразованию световой энергии в химическую у пшениц низкорослых форм, но при этом они более требовательны к условиям освещения.
-
Пространственная ориентация листовых пластинок растений озимой пшеницы оказывает влияние на структурную организацию фотосинтетического аппарата, урожай и качество зерна.
-
Процессы потребления азота при формировании зерна имеют явно выраженные сортовые закономерности: посевы озимой пшеницы высокорослых сортов при наливе зерна интенсивнее используют азотистые вещества из вегетативных органов, а низкорослых – почвенный азот.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований являются вкладом в общую теорию фотосинтетической продуктивности растений. Особенности структурной организации и активности первичных процессов фотосинтеза, вместе с характеристиками размеров ассимиляционного аппарата посева и его радиационного режима, служат теоретическим обоснованием продуктивности растений озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов. Установленные закономерности позволяют совершенствовать технологии возделывания и методы управления процессами формирования урожая и качества зерна, а также дают возможность использования полученных результатов при селекции озимой пшеницы.
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и получили положительную оценку на заседаниях Ученого совета Ставропольского НИИСХ, IX региональной научно-практической конференции молодых ученых «Механизмы интеграции биологических систем. Проблемы адаптации» (Ставрополь, 1989), Всероссийской конференции «Роль биотехнологии в экологизации природной среды, питания и здоровья человека» (Ставрополь, 2001), международной научно-практической конференции «Научные основы земледелия и влагосберегающих технологий для засушливых регионов Юга России» (Ставрополь, 2003), международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и природопользования» (Ставрополь, 2005), годичном собрании общества физиологов растений России, (Москва – Ростов-на-Дону, 2006), международной научно-методической конференции «Методы изучения продукционного процесса растений и фитоценозов» (Нальчик, 2009), международной научно-практической конференции, дня поля и ярмарки сортов «Роль генетических ресурсов и селекционных достижений в обеспечении динамического развития сельскохозяйственного производства» (Орел, 2009).
Публикации. По материалам диссертации опубликована 42 работы. Из них: 1 монография, 10 в изданиях, рекомендованных ВАК, 1 патент на изобретение, 1 свидетельство о государственной регистрации базы данных.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, предложений по практическому использованию результатов исследований, каталога сортов озимой пшеницы, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 312 страницах печатного текста, включает 68 таблиц и 56 рисунков.
Усвоение азота и углерода растениями при фотосинтезе
Ведущая роль в формировании урожая и повышении общей продуктивности растений принадлежит фотосинтезу, который находится в тесной зависимости от условий радиационного режима посева (Ничипорович, 1982; Нап, втЬа, Нас1ег, 2003; ЯоБа , Бе п 2003; С голУБка е! а1., 2008; КюЫа, 2008). Для физиологических процессов наибольшее значение имеет электромагнитное излучение видимой части спектра в диапазоне 380-710 нм, который называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР) (Клешин, 1954; Тооминг, Гуляев, 1967; Шульгин, 1973). Солнечная радиация используется растением не только как источник энергии для процессов фотофосфорилиро- вания, но и служит ему как один из важнейших регуляторов физиологических процессов. Так, свет оказывает влияние на формирование фотосинтетического аппарата, вызывая адаптивные изменения в структурной организации хлоропластов и их функциональной активности (Воскресенская, 1965, 1979; Шлык, Савченко, Станишевская и др., 1966; Кахнович, Климович, 1971; Popovici, Titu, Btezeanu, 1978; Топчий, 2004; Кособрюхов, 2001, 2004, 2008; Балахнина с соавт., 2005; Ракоца, Кудрявцева, 2008).
Солнечная радиация, достигающая поверхности земли, используется посевами растений всего лишь на 2-3% вместо теоретически возможных 1920% (Ничипорович, 1963, 1966, 1972, 1982). Применение агротехнических приемов и селекционных достижений позволяет формировать посевы с оптимальной структурой. Поглощенная ФАР таких посевов усваивается на 7-8 и даже на 10% (Оканенко с соавт., 1965, King, Evans, 1967; Карпин, 1973; Полянский. 1980).
Максимальное количество ФАР может поглощать посев с площадью листьев в 5-6 м2/м2 (Ничипорович, 1982; Brougham, 1960; Donald, 1961, 1963, Takeda, 1961; Строганов, 1963). Важное значение для посева с таким листовым индексом имеет пространственная ориентация листовых пластинок, так как ФАР должна не только максимально поглощаться, но и усвоиться с наибольшим КПД. Для этого необходимо, чтобы листья верхнего яруса как можно меньше затеняли листья второго и последующих ярусов, а также создать условия для полной вентилируемости посевов. Это достигается путем оптимизации геометрической структуры, ориентации листьев, густоты и выравненное посева (Росс, 1975; Тооминг, 1969, 1972, 1977; Кононенко, 2008; Гафиятуллина с соавт., 2009). С целью увеличения продуктивности посевов путем агротехнических мероприятий часто создают чрезмерную площадь листовой поверхности, что приводит к сильной конкуренции за свет и С02. Интенсивные сорта озимой пшеницы, в отличие от экстенсивных, создают саморегулирующийся в этом отношении посев. В условиях интенсивной агротехники листовой индекс у таких сортов не превышает оптимальный. Такая величина площади листовой поверхности у сортов интенсивного типа достигается за счет узких, коротких, вертикально ориентированных листьев с ограниченным ростом (Алиев, Казибекова, 1988). Вертикальная ориентация листьев обеспечивает более равномерное распределение солнечной радиации по вертикали в посеве. И, как следствие, такие сорта имеют более высокую чистую продуктивность фотосинтеза и коэффициент хозяйственной эффективности (Росс, 1969; Алиев и др., 1972). Однако в разреженном и низком посеве преимущество имеют растения с горизонтальным расположением листьев (Росс, 1975).
В репродуктивный период для пшеницы доля листьев в общей площади ассимиляционной поверхности значительно снижается, и основная нагрузка приходится на нелистовые органы (стебель с листовыми влагалищами, элементы колоса). Это имеет большое значение потому, что содержание хлорофилла к концу вегетации в этих органах значительно больше, чем в листьях (Хотулев, 1985; Андрианова, Тарчевский 2000).
Полегание посевов в условиях повышенной влажности почвы и больших дозах азотных удобрений привело к выявлению преимуществ коротко- стебельности. Сорта с укороченным стеблем формируют более высокий урожай с большим Кхоз (Алиев, 1974; Кириченко, Лыфенко, 1975). Но высота стебля не должна быть ниже оптимальной величины, так как могут нарушиться условия активного функционирования необходимой площади листьев в фазах колошения и налива зерна (Алиев, Казибекова, 1988). Исследования С.Ф.Лыфенко (1975) показали, что снижение высоты растений озимой пшеницы приводит к уменьшению листовой поверхности. Но такая ситуация складывается лишь на ранних этапах развития, а к периоду налива зерна листовой индекс полукарликовых сортов имеет повышенное значение, что обеспечивает им лучшие условия для формирования зерновой продуктивности. Ряд исследователей (Турбин, Василенко, 1971; Planchn, 1973; Товстик, Константинова, 1977) считают, что фотосинтетическую продуктивность, приближенную к теоретически возможному уровню, и максимальный КПД можно получить сочетанием низкорослости с вертикальной ориентацией листьев.
Еще одной важной предпосылкой высокой урожайности служит вы- равненность посева. Исследования Д.А. Алиева и Э.Г.Казибековой (1988), проведенные со смешанными посевами сортов, взятых в равных отношениях: низко-, средне- и высокорослых - показали, что 63-83% урожая приходится на долю высокорослых сортов. Сорта интенсивного типа с выровненным посевом являются более перспективными, чем высокорослые экстенсивные сорта, у которых колосья располагаются в пределах 2/3 верхней части растения.
Регулировать количество солнечной радиации, поглощаемой различными ярусами листьев, можно с помощью густоты стояния растений, которая зависит от факторов окружающей среды и нормы высева (Гаврилов, 1971; Егоров, 1972; Чернов, Квасов, 2005). Зависимость урожайности от количества стеблей имеет несколько фаз (Ничипорович, 1966, 1972; Исмагилов, 1983). Так, с увеличением стеблестоя урожайность возрастает до определенного момента, после чего начинается период взаимодействия растений, который проявляется в снижении продуктивности по сравнению с таким же количеством растений незагущенного посева. Величина ценотического действия определяется недобором урожая, вызванного взаимодействием растений и дефицитом ФАР. Однако в условиях ценоза такой недобор неизбежен. При оптимальной густоте стояния ценотическое взаимодействие приводит к снижению урожайности в среднем на 30-50% (Тооминг, 1983).
Следовательно, фитоценоз должен иметь такую структурную организацию, которая бы позволила наилучшим образом и с высокой эффективностью использовать имеющиеся климатические условия. Сочетание высоты растений, площади ассимиляционной поверхности, пространственной ориентации листьев и густоты стеблестоя дают возможность формировать оптимальный для конкретных почвенно-климатических условий посев с максимальным коэффициентом поглощения (Ничипорович, 1982).
Накопление и потребление продуктивной влаги посевами озимой пшеницы
Питание растений зависит не только от физиологического состояния, водного и пищевого режимов, но и от микробиологической деятельности почвы. В свою очередь, на жизнедеятельность микроорганизмов большое влияние оказывают процессы, протекающие в растениях и создающих специфический микроклимат, который определяет среду обитания почвенной микрофлоры.
Физико-химическое состояние почвы в значительной степени определяет направленность микробиологических процессов и развитие отдельных видов микробов (Альбицкая O.A., 1954). Микроорганизмы, способные активизировать биологические процессы, были названы активаторами. Например, клубеньковые бактерии, азотобактер, бактерии рода Pseudomonas и рода Bacterium.
В течение роста и развития растений в их ризосфере развиваются или накапливаются фитопатогенные организмы. Растения влияют на процесс накопления в почве микробов-антагонистов, подавляющих развитие таких полезных видов микроорганизмов как азотобактер, клубеньковые бактерии, микоризные грибы, продуценты различных биотических веществ (витаминов, ауксинов, аминокислот) (Мерецкая Е.Ф., 1999).
Избирательное действие растений на микрофлору обусловлено не только спецификой питательных веществ, выделяемых корневой системой, но и особыми антимикробными соединениями. Многие растения образуют и выделяют в субстрат различные токсические вещества. Среди них имеется немало таких соединений, которые резко подавляют развитие некоторых видов микробов (Сидоренко А.И., 1940). Растения могут не только привлекать почвенные микроорганизмы, но и дифференцировать их, отбирать определенные формы. В зоне корневой системы развиваются только те организмы, которые быстрее усваивают корневые выделения данного растения, вытесняют другие, менее приспособленные виды. То есть, каждый вид растений или группа близких видов концентрирует более или менее специфичную микрофлору.
Количество и состав корневых выделений зависит не столько от вида растений, сколько от его возраста, состояния и условий выращивания (Худяков Я.П., 1935; 1958; Актуганов, 2008). Под озимой пшеницей при правильном подборе предшественников меньше накапливается фитопатогенных грибов, чем при возделывании ее по колосовым предшественникам или в монокультуре. Токсикоз почв по отношению к микроорганизмам наблюдается значительно чаще и выражен значительно резче, чем по отношению к высшим растениям. Как и многие свойства почвы, токсичность заметно меняется во времени. Наиболее сильно она проявляется в летне-осенние месяцы (июль-сентябрь). Поздней осенью и зимой она уменьшается, а к весне доходит до минимума.
Основными факторами, обуславливающими токсикоз почв, являются естественные продукты выделения растений и метаболиты микроорганизмов (Красильников H.A., 1958). Установлено, что фитотоксические вещества образуются микроорганизмами в почве, только тогда, когда в ней имеются источники углерода, например растительные остатки (Виноградова К.А., Еф- ременко JI.M., Звягинцев Д.Г., 1976).
Главными источниками поступления фитотоксических веществ в почву служат прижизненные выделения высших растений, вещества, образующиеся при разложении их послеуборочных остатков, продукты метаболизма почвенных микроорганизмов. Попадая в почву выделения корней изменяют характер протекающих в ней биологических процессов и степень доступности элементов минерального питания (Гродзинский, 1965; Иванов, 1973; Кирю- шин, 1981).
Накопление токсических веществ зависит от типа почвы, природы органического и минерального веществ, внешних условий. При определенных концентрациях токсинов в почве могут наступить явления отравления растений. Ряд токсических веществ проникает в растение через корни и распространяется по тканям (Берестецкий O.A., Боровиков A.B., 1979).
Биологическая токсичность почвы может служить одним из индикаторов, определяющих уровень плодородия почвы, который рассматривается как совокупность биологических, экологических, технологических, антропогенных и других факторов. Важность учета этого показателя очевидна, поскольку он прямо отражается на урожае сельскохозяйственных культур (Агеев, Стороженко, 2000).
Почвенно-биологическая активность, состояние и направленность биохимического метаболизма с участием растений и микроорганизмов изучены недостаточно, что является причиной отсутствия эффективных способов их устранения. К числу последних можно отнести токсичность почвы, приводящую к снижению урожайности сельскохозяйственных культур вследствие накопления в почве фитотоксических веществ (Лобков, 1989). Изучение особенностей формирования урожая и качества зерна сортв озимой пшеницы проводилось в зоне неустойчивого увлажнения Северного Кавказа. В данной зоне преобладают черноземы обыкновенные, типичные мицеллярно-карбонатные и выщелоченные, которые сформировались в условиях неустойчиво-влажного, умеренно-влажного и, отчасти, засушливого климата (Куприченков М.Т., Петров Л. Н., 1984).
Черноземы зоны характеризуются периодическим промывным типом водного режима. Глубина их промывания достигает 2 м, а в отдельные годы и более, вследствие чего они опреснены на большую толщу (Дрыгина Т.Ф., 1967), имеют оптимальную для большинства сельскохозяйственных культур объемную массу почвы (1,09-1,17 г/см3), высокую пористость (55-57 %), а также хорошие водно-физические свойства.
По гранулометрическому составу типичный чернозем относится к тяжелосуглинистой разновидности. Преобладающей фракцией является илистая, занимающая до 25% среди других фракций. Накопление карбонатов отмечается на глубине 105—160 см, содержание гумуса в пахотном горизонте 4,5% с постепенным уменьшением по профилю до 0,68 % на глубине 105160 см. Содержание общего азота в пахотном слое почвы составляет 0,27 % от сухой массы. Содержание нитратного азота может колебаться от 3-5 до 30-40 мг/кг почвы.
Валового фосфора в пахотном слое содержится 0,16% или 4,0 т/га. По мере углубления его содержание снижается до 0,14% на глубине 50-70 см и до 0,12% на глубине 140-150 см.
Содержание валового калия по почвенному профилю довольно однородно и составляет 3,26-3,30%. Но подвижные и водорастворимые формы фосфора и калия составляют всего 0,01-0,005% от общего содержания.
Почва опытного участка характеризуется благоприятными агрофизическими свойствами. Объемная масса в пахотном слое составляет 1,2 г/см3, уплотнение по профилю почвы отсутствует. Реакция водного раствора близка к нейтральной рН = 6,9-7,1.
Продуктивность посевов озимой пшеницы различных сортов и их реакция на условия выращивания
К концу репродуктивного периода низкорослые сорта превосходят высокорослые по доле стеблей с листовыми .влагалищами в общей фотосинте- зирующей поверхности (в среднем на 7,9%).
Таким образом, высокорослые сорта озимой пшеницы характеризуются более высокими значениями листового индекса, а так же большим вкладом стеблей в общую ассимиляционную поверхность, чем короткостебельные.
Так как растения различаются по ходу формирования, максимальной величине, а также продолжительности функционирования ассимиляционного аппарата, фотосинтетическую деятельность характеризуют таким показателем, как фотосинтетический потенциал (Ничипорович, 1956; Кумаков, 1972). Эта величина характеризуется интегралом функции, описывающей динамику площади фотосинтезирующей поверхности с пределами, определяющими весь период вегетации.
Наши исследования показали, что поверхностный фотосинтетический потенциал (ПФСП) у высокорослых сортов озимой пшеницы выше на 5,7%, чем у низкорослых (табл. 12). Фотопотенциалы листьев и колосьев этих сортов практически не различались и находились в пределах 1,29-1,35 и 0,20- 0,26 м -сутки/м соответственно. Поверхностный фотосинтетический потенциал стеблей в среднем у короткостебельных сортов на 39,3% ниже, чем у высокорослых сортов. Вклад стеблей с листовыми влагалищами и колосьев в ассимиляционную поверхность повышается к концу репродуктивного периода. Сортовые закономерности проявляются в том, что если в начале возобновления весенней вегетации высокорослые сорта превосходили низкорослые по доле уча стия листовых пластинок в общей ассимиляционной поверхности, то, начиная с колошения, наблюдается обратная зависимость. К концу репродуктивного периода низкорослые сорта превосходят высокорослые по доле стеблей с листовыми влагалищами в общей фотосинте- зирующей поверхности (в среднем на 7,9%). Таким образом, высокорослые сорта озимой пшеницы характеризуются более высокими значениями листового индекса, а- так же большим вкладом стеблей в общую ассимиляционную поверхность, чем короткостебельные. пшеницы различных сортов (м -сутки/ м ) Так как растения различаются по ходу формирования, максимальной величине, а также продолжительности функционирования ассимиляционного аппарата, фотосинтетическую деятельность характеризуют таким показателем, как фотосинтетический потенциал (Ничипорович, 1956; Кумаков, 1972). Эта величина характеризуется интегралом функции, описывающей динамику площади фотосинтезирующей поверхности с пределами, определяющими весь период вегетации. Таким образом, поверхностный фотосинтетический потенциал у высокорослых сортов выше, чем у короткостебельных и это превышение обусловлено за счет фотопотенциала стеблей. Вклад листовых пластинок в общий поверхностный потенциал для всех сортов составляет около 50%. Остальные 50% распределяются между стеблями и колосьями. Хотя поверхностный фотосинтетический; потенциал и характеризует величину и продолжительность работы ассимиляционного аппарата, но он не полностью раскрывает возможности единицы фотосинтезирующей; поверхности в накоплении биомассы. Объясняется это тем, что различные органы растений в значительной степени отличаются по содержанию пигментов:
Рассчитывать показатели фотосинтетической продуктивности по количеству хлорофилла в листьях впервые предложил Л.М.Дорохов (1957, 1959). При сопоставлении данных площади ассимиляционной поверхности, содержанию хлорофилла в листьях и урожаю автор пришел к выводу, что хлоро- филлодни более точный показатель для оценки продуктивности растений. Дальнейшее развитие это положение получило в работах Игоря Анатольевича Тарчевского и Юлии Евгеньевны Андриановой (Тарчевский, 1972; Андрианова, 1978; Тарчевский, Андрианова, 1980; Тарчевский; с соавт., 1981; Андрианова; Тарчевский, 2000; Тарчевский; 2001). Для оценки фотосинтетической; продуктивности стали использовать содержание зеленых пигментов не только в листьях, но и в других хлорофиллсодержащих органах.
Результаты наших исследований показали, что концентрация зеленых пигментов для конкретного органа значительно изменяется в онтогенезе (табл. 13). Максимального значения содержание пигментов достигает в период трубкования озимой пшеницы, а далее наблюдается снижение этого показателя. В значительной степени наблюдаемые различия проявляются для листьев и колосьев. Так, если в период восковой спелости для высокорослого сорта относительное содержание хлорофилла в листьях составляло 4,13 мг/г, то для колосьев - всего 0,16 мг/г сухого вещества. Следует отметить, что ко- роткостебельные сорта на протяжении всего периода вегетации превосходили по данному показателю высокорослые. пшеницы различных сортов, мг/г
Существенные сортовые различия наблюдаются и в содержании хлорофилла в расчете на единицу ассимиляционной поверхности. Этот показатель в значительной степени зависит от фазы развития растительного организма, но характер его изменений в онтогенезе для различных органов примерно одинаков (табл. 14).
Пространственная ориентация листьев, продуктивность и качество зерна озимой пшеницы
За последние годы климат Ставрополья существенно изменился в сторону увеличения осадков и сдвига их летних максимумов на апрель-июнь месяцы - время формирования элементов продуктивности колоса и качества зерновки (Бадахова, Кнутас, 2007; Иванов, Кирюшин, 2009). Так, во II поч- венно-климатической зоне, где расположены основные зернопроизводящие районы края за последние 50 лет среднегодовая сумма осадков по данным Буденновском метеостанции выросла с 313 до 439 мм, т.е. на 126 мм или на 40%. Причем 58% прироста осадков приходится на апрель-июнь месяцы. Наряду с ростом и перераспределением влагообеспеченности в крае, ученые СНИИСХ и метеорологи отмечают за это время и рост среднегодовой температуры воздуха на 0,6С. Климатические сдвиги в известной степени способствовали возможности применения более влаголюбивых и интенсивных в сравнении с местными пшеницами краснодарских сортов.
Негативное воздействие изменяющихся? климатических условий на производство зерна в некоторой степени можно компенсировать подбором сортов. Из-за недостатка влаги в августе-сентябре часто возникает необходимость проводить осенний сев в поздние сроки. В этих условиях хорошо себя проявляют такие сорта озимой пшеницы как Красота, Кума, Лира, Память, Зимородок, .Ростислав; Руфа, Дар Зернограда, Донской сюрприз, Ростовчанка 3, Северодонецкая юбилейная; Зустрич.
Повышение температур в зимне-ранневесенний период способствует более широкому использованию сортов двуручек не только для ремонта посевов, но и для ранневесеннего сева. К таким сортам относятся Дельта, Русса, Юна, Ласточка, Афина, Альмата.
Сорта Северодонецкой селекции, такие как Августа, Тарасовская 97, Арфа устойчивы к возвратным заморозкам в весенний период и способны выдерживать до 70 дней залегания ледяной корки.
Потепление и увлажнение климата способствует резкому ухудшению фитосанитарной обстановки. Поэтому сельскохозяйственному производству необходимы сорта устойчивые к комплексу болезней и не требующие чрезмерного использования химических средств защиты. К таким сортам относятся: Дельта, Нота, Веда, Виза, Дар Зернограда, Донской сюрприз, Донская юбилейная, Дон 93, Дон 95, Зарница, Конкурент, Северодонецкая юбилейная, Росинка тарасовская; Виктория одесская, Знахитка одесская, Лузановка одесская, Сирена одесская, Украинка одесская, Прикумская 115.
К засухоустойчивым сортам, способным снизить негативное воздействие увеличившейся частоты проявления засух в период налива зерна относятся: Вита, Восторг, Горлица, Горянка, Дея, Дока, Есаул Зимтра, Кума, Ласточка, Леда, Милениум, Москвич, Старшина, Файл, Юбилейная 100, Донской маяк, Донской сюрприз, Зерноградка 11, Станичная, Родник тарасов- ский, Виктория одесская, Знахитка одесская, Красуля одесская, Прима одесская, Сирена одесская, Петровчанка, Прикумская 115, Прикумская 140, При- кумская 141, Степнячка.
Считается, что увеличение осадков способствует росту урожайности зерна, при этом его качество ухудшается. При строгом соблюдении технологии возделывания и применении научно обоснованных подкормок можно избежать этих явлений, а использование новых интенсивных высококачественных сортов позволяет в условиях достаточного увлажнения получать высокие урожаи качественного зерна. К таким сортам относятся: Дея, Батько, Милениум, Ростислава, Москвич, Шарада, Виза, Файл, Нота, Юбилейная 100, Есаул, Ласточка, Зимтра, Кума, Афина, Первица, Юнона, Гарант, Гранит, Донской сюрприз, Конкурент, Одесская 200, Зустрич, Знахитка одесская, Лузановка одесская, Сирена одесская, Прима одесская, Селянка одесская, Августа, Северодонецкая юбилейная.
Таким образом, используя определенный сортовой набор и соблюдая технологию возделывания можно снизить негативное влияние факторов, которые сопровождают общее изменение климата.
Устойчивость белков как способность выдерживать воздействие высоких температур и дефицит влаги без инактивации является одним из важнейших звеньев общей устойчивости растений. Так как фотохимические стадии происходят в строго организованной системе хлорофилл-белковых комплексов, то воздействие неблагоприятных факторов оказывает влияние на активность процессов запасания, преобразования и утилизации энергии света.
Для изучения влияния условий выращивания на жаро- и засухоустойчивость фотосинтетического аппарата озимой пшеницы нами были выбраны сорта разные по устойчивости к неблагоприятным факторам, предшественники - контрастные по водному режимам. Сорт Зимородок — среднерослый, среднеспелый, потенциальная продуктивность 90 ц/га. По качеству зерна относится к ценным пшеницам. Обладает высокой устойчивостью к болезням, морозу и засухе. Дельта - среднерослый, среднеспелый сорт с потенциальной продуктивностью 100 ц/га. Формирует ценное по качеству зерно. Устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды — средняя. Сорта высевались по предшественникам пар и кукуруза на силос с двумя вариантами: контроль (без удобрений) и К60Р60К 50 (под предпосевную культивацию).
Урожайность изученных сортов, позволяет сделать вывод о том, что хотя на контрольных вариантах оба сорта при возделывании их на пару более продуктивны, чем на предшественнике кукуруза на силос, но на непаровом предшественнике они более отзывчивы на применение минеральных удобрений (табл. 33).
