Содержание к диссертации
Стр.
ВВЕДЕНИЕ 4-7
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8-56
-
Современные представления о первичных процессах фотосинтеза у высших растений 8-20
-
Фотосинтез в онтогенезе растения 20-35
-
Фотосинтетическая деятельность растений и их продуктивность 35-56
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 57-132
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 57-70
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 71-132
I. Характеристика электронтранспортных реакций
и сопряженных с ними процессов фотофосфорили-
рования в хлоропластах высокопродуктивных
сортов пшеницы 71-105
1.1. Скорость нециклического транспорта
электронов 71-86
-
Активность фотосинтетического фосфо-рилирования 86-94
-
Фотовосстановительная и фотофосфорили-рующая функция хлоропластов после удаления колоса 94-100
-
Относительное содержание реакционных
центров фотосистем 100-105
Стр.
2. Первичные процессы фотосинтеза в листьях
высокопродуктивных сортов пшеницы І05-ІІ7
-
Окислительно-восстановительные превращения цитохрошшх компонентов электрон-транспортной цепи фотосинтеза І06-ІІ0
-
Фотоиндуцироваиные изменения поглощения листьев при 520 нм II0-II3
-
Индукционные кривые замедленной флуоресценции листьев ІІЗ-ІІ7
3. Интегральные показатели фотосинтетической
деятельности флагового листа пшеницы высо
копродуктивных сортов ІІ8-І32
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 133-143
ВЫВОДЫ 144-145
СПИСЖ ЛИТЕРАТУРЫ 146-187
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ 186
Введение к работе
Одной из актуальных задач современного растениеводства является дальнейшее повышение урожайности сельскохозяйственных растений. В нашей стране достигнуты большие успехи в селекции высокопродуктивных сортов важнейших продовольственных культур, в том числе озимой и яровой пшеницы. До настоящего времени рост полезной продуктивности в процессе создания современных сортов достигался за счет совершенствования структуры растений. Изменения архитектоники .в ряде случаев в той или иной мере сопровождались сдвигами в отдельных звеньях растительного метаболизма. Вместе с тем, на современном этапе растениеводства все большее значение должны приобретать интенсивные способы увеличения урожайности растений, основанные на целенаправленном совершенствовании их физиологических функций. Поэтому генетико-селекционная работа по созданию новых высокоурожайных сортов должна базироваться на глубоких знаниях внутренней физиолого-биохимической природы продукционного процесса.
Величина продуктивности, определяемая интенсивностью и длительностью интегрального процесса накопления сухого вещества, зависит от множества внешних и внутренних факторов и в первую очередь тесно связана с эффективностью фотосинтеза - важнейшего звена метаболизма зеленых растений. Вследствие этого усиление фотосинтетической функции представляется одним из наиболее действенных путей повышения общей и полезной продуктивности растений С Ничипорович, 1979, 1982; Кумаков, 1982; Насыров, 1982 3.
Несмотря на то, что число работ, посвященных изучению специфики фотосинтетической деятельности высокоурожайных растений, все возрастает, недостаточное число экспериментальных данных не поз- - 5 -воляет пока еще определить, какие звенья фотосинтеза могут, быть решающими в повышении общей его эффективности.
Одним из подходов к решению данной задачи могут служить сравнительно-физиологические исследования структуры и функции фотосинтетического аппарата на всех уровнях его организации у различных по продуктивности сортов растений.
Согласно современным представлениям активность ассимиляционного аппарата в оптимальных условиях внешней среды определяется не только особенностями его структурно-функциональной организации, но и зависит от величины "запроса" на фотопродукты со стороны аттрагирующих центров растения, которая постоянно меняется в течение жизнедеятельности. В процессе селекции происходило усиление аттрагарующей способности растения в целом или его отдельных органов, следствием чего явилось увеличение функциональной "нагрузки" на фотосинтетический аппарат. Поэтому раскрытию основ высокой продуктивности растений должны способствовать исследова-т ния донорно-акцепторных отношений между ассимилирующими и запасающими органами у высокоурожайных сортов. Важное прикладное значение в связи с этим приобретает изучение динамики их фотосинтетической деятельности в течение вегетации, особенно в период формирования генеративных и запасающих органов [ Мокроносов,1981, 1982; Кумаков, 1982 ].
Следует отметить, что до последнего времени в качестве основных функциональных характеристик фотосинтетического аппарата использовались такие интегральные показатели, как интенсивность и продуктивность фотосинтеза. На современном этапе исследований проблемы фотосинтетической продуктивности все большее внимание начинает уделяться изучению особенностей отдельных звеньев этого сложного процесса. Большой интерес, на наш взгляд, представляет - Б - изучение специфики световой стадии фотосинтеза у высокопродуктивных растений. Хорошо известно, что синтезируете в ее ходе АТФ и восстановленный НАДФ используются в реакциях фотосинтетического превращения углерода, определяя их интенсивность и качественную направленность. Экспериментально показано, что эти богатые энергией высокоактивные соединения могут участвовать также в различного рода внехлоропластных энергозависимых процессах (транспорт ионов и пластических веществ, разнообразные биосинтезы). Вследствие этого образующиеся в ходе начального этапа фотосинтеза АТФ и НАДФН могут выступать в качестве факторов эндогенной регуляции растительного метаболизма, тем самым оказывая влияние на продуктивность растений.
Исследования особенностей первичных процессов фотосинтеза у высокопродуктивных сортов относятся к актуальной проблеме изучения физиолого-биохимических основ высокой продуктивности растений и помимо теоретического, имеют важное практическое значение. Выявление связи между урожайностью растений и отдельными параметрами световой стадии фотосинтеза должно способствовать разработке методов отбора селекционного материала по фотосинтетическим признакам.
В настоящее время данные об особенностях фотосинтетического энергообмена у современных высокопродуктивных сортов пшеницы неоднозначны. У некоторых высокоурожайных пшениц на стадии проростков или на более поздних фазах онтогенеза обнаружена большая фотовосстановительная и фотофосфорилирующая активность хлоропластов, однако в ряде случаев такая закономерность не установлена [Sinha, Khanna , 1972; Гавриленко и др., 1974, 1980, 1981; Алиев, Азизов, 1977; Шмелева, Кумаков и др., 1983 3. Одной из основных причин противоречивости результатов могут служить различия путей формирования продуктивности у отдельных генотипов пшеницы. Несомненный интерес доляны представлять сведения о характере протекания процессов световой стадии фотосинтеза в нативных листьях высокопродуктивных пшениц. Вместе с тем, данные такого рода в литературе практически отсутствуют. Кроме того, остается пока неясным, связано ли обнаруживаемое у некоторых высокопродуктивных сортов пшеницы усиление фотосинтетических процессов лишь с увеличением функциональной "нагрузки" на ассимиляционный аппарат со стороны органов, потребляющих фотопродукты (главным образом, колоса), или же оно обусловлено также изменением его структурно-функциональных характеристик.
В связи с вышеизложенным, целью настоящей работы явилось сравнительное изучение первичных реакций фотосинтеза в изолированных хлоропластах и нативных листьях озимой пшеницы старой селекции и новых высокопродуктивных сортов интенсивного типа в течение колошения - молочно-восковой спелости зерна - наиболее важного периода в формировании урожая. Поскольку основным аттрагирующим центром пшеницы во вторую половину вегетации является колос, представляло интерес установить, в какой мере характер процессов начального этапа фотосинтеза у высокопродуктивных сортов определяется такими факторами, как величина "запроса" на ассимиляты со стороны колоса и специфика самого ассимиляционного аппарата.
