Введение к работе
Актуальность проблемы. Засухоустойчивость растений - это комплексный признак, связанный с целым рядом физиологических особенностей. Она складывается из способности растения противостоять обезвоживанию и, часто, перегреву (Максимов, 1926).
Изучению влияния данных факторов среды на растения посвящено большое количество исследований (Максимов, 1952; Генкель, 1982; Blum, 1996; Чиркова, 2002; Гончарова, 2005). Однако до настоящего времени не удалось создать целостную физиолого-генетическую модель признака засухоустойчивости, основанную на понимании биологических реакций растений, адекватно отражающих процессы адаптации и формирования урожая в условиях длительного обезвоживания тканей. По-прежнему, актуальной задачей для физиологии растений остается выяснение биологических закономерностей адаптации растений к обезвоживанию.
Имеются данные, что процессы адаптации растений происходят в тесной связи с изменениями гормонального статуса растений (Полевой, Саламатова, 1997; Шакирова, 2001; Веселова, Фархутдинов, 2006). Фитогормоны, влияя на физиологию и морфологию растений, усиливают адаптивные возможности и приспособительные реакции растительного организма к неблагоприятным факторам среды (Якушкина, 1985; Тарчевский, 2002, Davies, 2007). Для адаптации растений к неблагоприятным условиям среды применяют прямое воздействие на растения веществами гормональной природы (Кефели, Коф, 1989; Романов, Медведев. 2006). Особую роль в регуляции водного режима, адаптации растений к недостаточному водоснабжению играет абсцизовая кислота (Бахтенко, Якушкина Н.И., 1995; Leung, Giraudat, 1998; Hartung, Sauter et al., 2002; Новикова, Степанченко, 2009). Имеются, также, данные о значении в этом отношении цитокининов (Кулаева, Кузнецов, 2002; Dodd, Davies, 2007). Физиологически активные вещества действуют на растения избирательно. В различных почвенно-климатических условиях их влияние на рост и развитие растительных организмов неодинаково. Действие веществ гормональной природы на растение, также, зависит от видовых, сортовых особенностей и физиологического состояния растений (Кудоярова, 1991; Авальбаев, Юлдашев, 2006; Романов, 2009).
Изучение процессов роста и развития растений в условиях водного дефицита и понимание роли фитогормонов и их синтетических аналогов в продукционном процессе не теряет своей актуальности и в настоящий момент (Гончарова, 2005; Чижова, Павлова, 2005). С физиологической точки зрения чрезвычайно важно установить чувствительность различных процессов жизнедеятельности и последовательность их нарушения у растений при засухе, а также роль фитогормонов в засухоустойчивости злаков, в том числе важнейшей культуры - пшеницы, ареал возделывания которой приходится в основном на зоны, периодически страдающие от недостатка влаги и высоких температур.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось выяснение физиологических ответов растений пшеницы омской селекции на пониженное водоснабжение, изучение роли фитогормонов в регуляции основных физиологических процессов при водном дефиците, а также возможности использования их синтетических аналогов для повышения засухоустойчивости растений.
В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи: 1. Изучить особенности водного обмена, фотосинтеза (содержание суммы хлорофиллов, чистую продуктивность фотосинтеза) и роста при водном дефиците у
растений пшеницы сортов Росинка и Омская 23, отличающихся по продуктивности.
Определить уровень и соотношение эндогенных фитогормонов (абсцизовой кислоты и цитокининов) в данных сортах пшеницы в условиях разного водоснабжения.
Проанализировать влияние экзогенного цитокинина (кинетина) на уровень эндогенных АБК и цитокининов у сортов пшеницы Омская 23 и Росинка в разных условиях водоснабжения.
Исследовать действие экзогенных гормонов (6-бензиламинопурина, кинетина, картолина, гибберелловой кислоты) на водный режим, фотосинтез (содержание суммы хлорофиллов, чистую продуктивность фотосинтеза), рост и продуктивность пшеницы сортов омской селекции в условиях разного водоснабжения и возможность их использования для повышения засухоустойчивости растений.
Защищаемые положения.
1. Изменения водного обмена, ростовых процессов и фотосинтеза лежат в основе
механизма засухоустойчивости растений пшеницы сортов омской селекции.
Устойчивость пшеницы сорта Росинка связана с накоплением пролина и активной
регуляцией содержания воды в растении, обеспечивающим более высокую
интенсивность роста и продуктивность в условиях водного дефицита.
2. Эндогенные фитогормоны АБК и цитокинины (зеатин и зеатинрибозид)
являются важными регуляторами засухоустойчивости пшеницы на примере сортов
омской селекции.
3. Экзогенные гормоны 6-БАП (4,4хЮ"5 - 6,6хЮ"5 М) и картолин (9,98хЮ"5 М)
повышают засухоустойчивость яровой пшеницы сортов омской селекции и могут быть
перспективными регуляторами продуктивности пшеницы при водном дефиците.
Научная новизна. Впервые изучены особенности физиологических функций и роль фитогормонов в регуляции разных по засухоустойчивости сортов яровой пшеницы омской селекции. Показана роль АБК, цитокининов и пролина в регуляции водного обмена, роста и фотосинтеза яровой пшеницы сортов Омская 23 и Росинка в условиях водного дефицита. При этом у более засухоустойчивого сорта Росинка уровень АБК выше. Исследования вносят вклад в понимание роли фитогормонов (цитокининов и абсцизовой кислоты) в регуляции роста, продуктивности и устойчивости растений яровой пшеницы к засухе. Полученные результаты позволяют рекомендовать синтетические аналоги фитогормонов 6-БАП и картолин для использования в практическом растениеводстве данной культуры.
Практическая значимость работы. Выявленные особенности уровня эндогенных АБК и цитокининов пшеницы разных сортов омской селекции в условиях водного дефицита позволяют рекомендовать этот показатель в качестве теста в селекционной работе при получении засухоустойчивых сортов пшеницы. Полученные результаты по засухоустойчивости сортов пшеницы Омская 23 и Росинка дают основание рассматривать Росинку как более засухоустойчивый сорт и рекомендовать его при культивировании в условиях засушливого климата. Данные исследований позволяют рекомендовать использование синтетических регуляторов роста 6-БАП и картолина для увеличения продуктивности зерновых культур в условиях засухи.
Полученные результаты используются при чтении курса «Физиология растений», спецкурсов «Фитогормоны», «Системы регуляции у растений» и «Физиология устойчивости растений» для биологов педагогических университетов.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на конференции «Влияние физических и химических факторов на рост и развитие сельскохозяйственных культур» (Орехово-Зуево, 1996), на 4 Международной
конференции "Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1997), 5 и 6 Международных конференциях "Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях" (Москва, 1999 и 2001), на 5 съезде Общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений — основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003), на Международной конференции «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004), Молодёжной Всероссийской школе-семинаре «Современные фундаментальные проблемы физиологии и биотехнологии растений и микроорганизмов» (Томск, 2008), Всероссийском симпозиуме «Растение и стресс» (Москва, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, среди них 8 статей, две из них в журналах, рекомендованных ВАК и 10 материалов конференций.
Личный вклад. Автор принимал непосредственное участие в постановке задач, проведении экспериментальных работ, в обработке и анализе полученного материала.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 151 странице машинописного текста. Содержит 30 таблиц, 40 рисунков и состоит из введения, обзора литературы (2 главы), экспериментальной части (3 главы), выводов. Список литературы включает 298 наименований, из них 92 на иностранном языке.
