Введение к работе
Актуальность темы: При создании высокоурожайных сортов и форм различных культур селекциошіая практика все больше базируется на поішмании физиологических основ высокой их продуктивности. В связи с этим изучение отдельных сторон фотосинтетической деятельности короткостебельных сортов и оценка вклада каждого из составляющих является необходимостью для физиологического обоснования их высокой урожайности. Это особенно важно в связи с переходом растений озимой ржи на короткостебельную основу. Как известно, ддинностебельная озимая рожь имеет «стеблевую» модель фотосинтеза, т.е. в общем фотосинтезе растеши доля стебля составляет 60—80%, а листьев —до 20% (Нальборчик, 1983). Изменение морфологии отдельных органов растений, обусловлешше корогкостебслыюстью, могло нарушить корреляционные связи существовавшие у длшшостебельной озимой ржи и вместе с тем привести к необходимости изменения методов и способов отбора растений в селекционной практике. В связи с этим изучение физиологических основ формироватія урожая и разработка научно-обосповашіьіх представлений о причинах высокой продуктивности растений короткостебельной озимой ржи актуально и представляет теоретический и практический интерес.
Цель и задачи исследования: Актуальность изучения особенностей фотосинтетической деятельности, в связи с продуктивностью, растений короткостебельной озимой ржи, получешіьгх на основе использования доноров доминантной короткостсбельностн, определила цели наших исследований. В задачу исследований входило:
-
Изучите основных показателей фотосинтетической деятельности растений короткостебельных аналогов, по сравнению с их исходными длинносте-белышми сортами.
-
Изучение особенностей распределения и перераспределения продуктов фотосинтеза из двух верхних ярусов листьев и из фотосинтезирующих элементов колоса в репродуктивный период развития растений.
4 3. Установление характера свази между основными показателями фотосшгге-тической деятельности растений и урожайностью зерна у короткостебельных аналогов.
Научная новизна: Впервые изучены в комплексе показатели фотосинтетической деятельности и особенности формирования урожая растений у короткостебельных форм озимой ржи с доминантной детерминацией высоты стебля. Впервые показано, что в связи с переходом растений озимой ржи на коротко-стебельную основу в фотосинтетической деятельности растений увеличилась роль листьев и колоса. «Стеблевая» модель фотосинтеза ржи трансформировалась в «листовую» модель. Выявлено, что у короткостебельных форм растений, по сравнению с исходными длинностебельньши хлорофилльный фотосинтетический потенциал листьев за вегетацию выше и этот показатель положительно коррелирует с урожаем зерна. Впервые показано, что у короткостебельных растений "запрос" колоса на ассимиляты в фазе молочной спелости, вызывает повышение интенсивности фотосинтеза (на единицу веса) листьев и колоса, в то время как у длинностебельных сортов — стебля. Впервые показано, что для короткостебельных форм озимой ржи характерен интенсивный отток ассимиля-тов как из флагового, так и из второго (сверху) листа, а также из фотосинтези-рующих элементов колоса непосредственно в зерновки в течение всего периода налива зерна. Флаговый и второй (сверху) лист у них принимают равное участие в наливе зерна..
Практическая и теоретическая значимость. На основе изучения особенностей фотосинтетической деятельности у короткостебельных аналогов озимой ржи, нами выявлено изменение модели фотосинтеза ржи со «стеблевой» у вы-сокостебелышх форм на «листовую» у короткостебельных. Отсюда следует, что модель фотосинтеза пе носит видового характера, она может быть разной у одного и того же вида растений. Это предполагает при создании короткостебельных сортов увеличение фотосинтетического потенциала органов, вносящих наибольший вклад в формирование и количество урожая. Положительный результат может быть достигнут при увеличешш размеров листьев, в особенности двух верхних и длительности функционирования остальных, а также увеличении ко-
5 лоса (желательно с длшшыми остями). Повышение интенсивности фотосинтеза листьев не только верхнего яруса, но и более нижних в фазе молочной спелости, является благоприятным их преимуществом и дает надежды на использование этого показателя в практической селекции. Особенности фотосинтетической деятельности короткостебельной ржи открывает возможности целенаправленно по морфологическим признакам отбирать растения с высоким фотосинтетическим потенциалом листьев и колоса, способствующим формированию высокой продуктивности.
Апробация работы: Результаты работы доложены на Конференциях молодых ученых (Ленинград, 1982; 1983; Казань, 1983: Саратов, 1984); на V и VI Республиканских конференциях "Биология - сельскому хозяйству" (Казань, 1983; 1985); на V Республиканской конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур" (Целиноград, 1984); на Всесоюзной научной конференции "Фотосинтез и іфодукциошіьгіі процесс" (Саратов, 1989); на Итоговых конфереіщиях Казанского института биологии КШД РАН (Казань, 1985-1988); Международном конгрессе по фотосинтезу (Швеция, 1990); на III съезде Всесоюзного общества физиологов растений (С.-Петербург, 1993); на Международном симпозиуме "Засуха и продуктивность растений" (Югославия, 1996).
Публикации: По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ (в том числе 3 в иностранной печати).
Объем и структура диссерташш: Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описаіпи объектов и методов исследоваши, результатов и их обсуждения и выводов. Работа изложена на 131 страницах и содержит 13 таблиц и 17 рисунков. Список литературы состоит из 241 наименований, в том числе 78 на иностранном языке.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. Объектами исследований служили короткостебельные аналоги: Камалин-ская 4 HL, Казанская HL, Россиянка и их исходные высокоурожайные длинно-стебельные сорта озимой ржи: Камалинская 4, Казанская, Вятка 2.
Полевые опыты и наблюдения проводились в течение 4-х лет (1981-1984г.г.) в селекционных севооборотах на центральной экспериментальной базе Тат НИИСХ. Рожь высевалась по чистым черным парам. Посев ручной (из расчета 200 зерен на 1м2). Повторение 2-3 кратное. Лабораторные измерения проводили в лаборатории фотосинтеза Казанского ин-та биологии КНЦ РАН.
Определение содержания хлорофилла: Содержание хлорофилла определяли в основные фазы развития растений. Растения расчленялись на отдельные органы, подсушивались при температуре не более 35С в потоке воздуха в темноте и далее брались навески для экстрагирования хлорофилла. Содержание хлорофилла определяли колориметрическим методом (Гунар, 1972).
Измерите интенсивности фотосинтеза: Интенсивность фотосинтеза измеряли (в полевых условиях) в основные фазы развития растений в утреннее время с 9 до 11 часов в 4-х повторениях. Освещешюсть естественная 60-80 тыс.люкс, температура воздуха 20-26 С. Была взята методика, основанная на поглощении 14С02 растениями в замкнутой системе (Быков, Кошкин, 1969). В системе создавали 1 %-ую коїщентрадию С02 (5-8 мккюри). Растения фотосин-тезировали 14С02 в течение 10 минут, далее расчленялись на органы и фиксировались жидким азотом. Радиоактивность растительного образца определяли (в навесках) в ецшггалляционной жидкости на установке Дельта-300.
Определение транспорта ассимилятов: Транспорт ассимилятов определяли в основные фазы формирования и налива зерна. Опыты проводились в утренние часы от 9 до 11 часов в 8-12 повторениях по каждому варианту. Для изучения оттока ассимилятов из листьев использовали метод, рекомендованный И.А.Тарчевским (1971). Растения, после ввода метки С14 в листья, фиксировали сухим паром через 24 часа или в конце вегетации. Радиоактивность образца определяли на установке Делта-300.
Отток ассимилятов из колоса изучали по методике, разработанной Быковым О.Д. и Лимарь В.И. (1978). Колос фотосинтезировал 14С02 в замкнутой системе в течение 5 часов. После чего растепия оставляли в поле на 24 часа или до конца вегетации. Фиксировали и определяли содержание метки в образцах как изложено выше.
Расчет показателей продукционных процессов: Площадь листьев ржи определяли по формуле Аникеева В.В., Кутузова Ф.Ф. (1961). Поверхность стебля и колоса определяли по методике и формуле Кумакова В.А. (1968). Хлоро-филльный фотосинтетический потенциал определялся суммой величин "хлорофилльных индексов" в течение вегетации (Тарчевский И. А. 1971).
Экспериментальные данные обработаны методами вариационной статистики (Зайцев, 1973).
