Содержание к диссертации
Введение
CLASS Глава I. Обзор литератур CLASS ы
1.1. Гипоталамус и его роль в регуляции кровообращения 8
1.2. Участие продолговатого мозга в регуляции деятельности середечно-сосудистой системы 17
1.3. Кровообращение в печени и его регуляция 22
CLASS Глава 2. Методика иссящваний '.. 4 CLASS 4
2.1. Введение электродов и раздражение исследуемых структур головного мозга 44
2.2. Регистрация показателей кровообращения печени и чревных органов 53
2.3. Хирургическое и фармакологическое выключение иннервации ,. 63
2.4. Статистическая обработка экспериментальных данных 65
Глава 3. Влияние раздражения различных структур гипотала муса на давление в сосудах печени 67
3.1. Изменения давления в печеночной артерии, вызванные стимуляцией гипоталамуса 67
3.2. Влияние раздражения гипоталамуса на давление в воротной вене 71
3.3. Изменения давления в печеночной вене в ответ на стимуляцию гипоталамуса 78
3.4. Взаимоотношения между изменениями давления в сосудах печени, вызванными раздражением гипоталамуса 80
Глава 4. Влияние раздрашш гипоталамуса на кровоток в сосудах печши . 93
4.1. Изменения давления в сосудах печени, вызванные стимуляцией гипоталамуса 93
4.2. Изменения артериального и воротного кровотока в печени при раздражении гипоталамуса 98
4.3. Изменения кровенаполнения печени при раздраже нии гипоталамуса 129
Глава 5. Влияние раздражения продолговатого мозга и нервов печени на пеяеночное кровообращение 150
5.1- Изменения давления в печеночных сосудах при
раздражении продолговатого мозга 150
5.2. Изменения кровотока в печеночной артерии и воротной вене во время раздражения продолговатого мозга 160
5.3. Изменения кровенаполнения печэни в ответ на раздражение продолговатого мозга 177
5.4. Изменения печеночного кровообращения при раздражении нервов печени 181
Заключение 191
Выводы 199
Литература 20е
- Гипоталамус и его роль в регуляции кровообращения
- Регистрация показателей кровообращения печени и чревных органов
- Изменения давления в печеночной артерии, вызванные стимуляцией гипоталамуса
- Изменения давления в сосудах печени, вызванные стимуляцией гипоталамуса
Введение к работе
Актуальность проблемы. Выяснение роли различных уровней центральной нервной системы в регуляции регионарного кровообращения является одной из основных проблем современной физиологии кровообращения.
Особое место среди подкорковых структур принадлежит гипоталамусу - высшему вегетативному центру, осуществлящему координацию работы различных висцеральных систем, в том числе и кровообращения, в сложных гомеостатических реакциях организма, а также интегрирующему вегетативные, эмоциональные и моторные компоненты сложных реакций адаптивного поведения. Известно, что гипоталамус принимает активное участие в регуляции деятельности пищеварительного тракта и кровоснабжения его органов /П.Г.Богач, 1969; А.Ф,Ко-
СЄНКО,І977; Cobbold е.а., 1964 і Mason a. Helsen, 1969$, Gilsdorf е.
а., 1973 /. Многочисленными исследованиями установлено влияние гипоталамической области на метаболизм печени и на ряд ее функций /П.Г.Богач, ЇЇ.С.Іященко,І974; Б.Е.Есипенко и соавт.,1978; Ban , 1967; Fiijima Д979; Snimazu. Д979/. Все эти факты указывают на то, что гипоталамус может участвовать в регуляции печеночного кровообращения. Однако вопрос этот до последнего времени не был изучен.
Почти не исследовано также участие в регуляции печеночного кровообращения и более низкого уровня центральной нервной системы - продолговатого мозга, структуры которого по классическому представлению входят в состав бульбарного вазомоторного центра.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было провести сравнительный анализ влияния раздражения различных структур гипоталамуса и продолговатого мозга, а также стимуляции симпатических нервов на печеночное кровообращение.
Конкретные задачи исследования были следующими:
Изучить влияние раздражения различных гшюталамических структур на давление в печеночной артерии, воротной и печеночной венах и выявить структуры, оказывающие наиболее выраженное воздействие на давление в сосудах печени.
Исследовать изменения артериального и воротного кровотока, а также сосудистого сопротивления в печени при раздражении ряда структур гипоталамуса, обладающих наиболее значительным действием на портальное давление.
Изучить влияние раздражения продолговатого мозга и симпатических нервов печени на печеночное кровообращение.
Изучить изменения кровенаполнения печени в ответ на раздражение гипоталамуса, продолговатого мозга и симпатических нервов.
Основные положения, выдвигаемые на защиту.
Раздражение переднего гипоталамуса не влияет на тонус артериальных сосудов печени и изменяет кровоток в них пассивно, а стимуляция средних и задних гипоталамических структур вызывает умеренное сужение печеночной артерии.
Раздражение гипоталамуса оказывает преимущественно прессор-ные влияния на портальную систему, более выраженные, чем на системное кровообращение.
Гипоталамус оказывает дифференцированное влияние на воротное кровообращение, проявляющееся в том, что медиальные и каузальные структуры уменьшают кровоток в воротной вене за счет сужения брыжеечных сосудов, а структуры латерального и переднего гипоталамуса увеличивают воротный кровоток благодаря расширению брыжеечных сосудов.
Раздражение гипоталамуса закономерно уменьшает кровенаполнение печени.
- .6 -
Раздражение продолговатого мозга оказывает более слабое влияние на все показатели печеночного кровообращения по сравнению с гипоталамусом.
На основании этих фактов выдвигается предположение о том, что гипоталамус оказывает специфическое и дифференцированное влияние на печеночное кровообращение в ходе реализации эмоционально-поведенческих и гомеостатических реакций организма.
Научная новизна. Изучено влияние раздражения нервных структур расположенных в различных частях гипоталамуса на кровообращение в печени.
Впервые установлено дифференцированное влияние различных структур гипоталамуса на воротный кровоток: раздражение передне-боковых структур расширяет или не изменяет просвет воротных сосудов, тогда как стимуляция среднего и заднего гипоталамуса преимущественно вызывает их сужение.
Установлено, что гипоталамус оказывает более значительное воздействие на печеночное кровообращение, чем продолговатый мозг.
Впервые изучены изменения кровенаполнения печени при раздражении гипоталамуса и продолговатого мозга: установлено, что стимуляция всех изучавшихся структур гипоталамуса и продолговатого мозга вызывает резкое, но обратимое уменьшение кровенаполнения печени.
Теоретическое и практическое значение работы. Настоящая работа имеет теоретическое значение для проблемы центральной регуляции регионарного кровообращения. В данном исследовании показана важная роль некоторых структур гипоталамуса в регуляции как артериального, так и воротного кровообращения в печени и ее депонирущей функции. Полученные результаты позволяют предположить, что гипоталамус является тем уровнем центральной нервной системы, который
оказывает специфическое и дифференцированное влияние на печеночное
кровообращение. Вместе с тем, установленное в работе выраженное преобладание прессорных влияний гипоталамуса в портальной системе указывает на возможную роль гипоталамических структур в возникновении нарушений печеночного кровообращения и в развитии патологических процессов в печени, таких как цирроз печени, портальная гипертензия и другие. В связи с этим полученные результаты могут быть использованы при создании моделей заболеваний печени и при разработке методов их лечения.
Материалы диссертации внедрены в практику электрофизиологических исследований в Акустическом институте им.акад.Н.Н.Андреева АН СССР /г.Москва/, а также используются при чтении курса физиологии кровообращения для студентов биологического факультета Киевского госуниверситета им. Т. Г.Шевченко.
Апробация диссертации. Материалы диссертации доложены на У Всесоюзной конференции по физиологии вегетативной нервной системы /Ереван, 1982/;на XI съезде физиологов Украины /Днепропетровск, 1982/; на НУ Всесоюзном съезде физиологов /Баку,1983/; на 271 конференции молодых ученых и специалистов Института физиологии им.А.А.Богомольца АН УССР /Киев, 1983/; на научной конференции Киевского госуниверситета им. Т.Г.Шевченко /1983/; на Всесоюзном совещании рабочей комиссии "Регуляция пищеварения" /Канев,1984/; на У Всесоюзном симпозиуме "Центральная регуляция кровообращения" /Ростов-на-Дону,1984/.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследований, трех глав собственных исследований, заключения, выводов и списка литературы. Работа содержит 230 страниц машинописи, в том числе 38 рисунков, 28 таблиц и 30 страниц составляет список литературы, включающий 131 работу отечественных и 151 работу иностранных авторов.
Гипоталамус и его роль в регуляции кровообращения
Гипоталамическая область является вентральной частью диэнце-фального мозга и представляет собой сложно организованную структуру, тесно связанную с различными уровнями центральной нервной системы. На основании многочисленных экспериментальных данных, посвященных изучению строения и функций гипоталамуса, большинство ученых рассматривает его как высший подкорковый центр, осуществляющий координацию различных висцеральных систем в сложных гомео-статических реакциях организма, а также интегрирующий вегетативные, эмоциональные и моторные компоненты сложных реакций адаптивного поведения.
Строение гипоталамуса и его функции. Гипоталамус занимает относительно небольшое пространство на основании мозга, ограниченное спереди перекрестом зрительных нервов, а сзади - каудальной частью мамиллярных тел. Рострально он примыкает к лимбическим структурам, каудально переходит в средний мозг. Сверху гипоталамус граничит со зрительным бугром и образует боковые стенки и дно третьего желудочка. Снизу к нему прилегает гипофиз, с которым он связан анатомически и функционально, образуя гипоталамо-гипофи-зарную систему. В результате морфологических исследований гипоталамус был подразделен на ядра, различающиеся по цитоархитектони-ческим признакам. Однако, ввиду отсутствия четко отграниченных ядерных образований, единая классификация до сих пор отсутствует и по данным ряда авторов в гипоталамусе можно выделить от 15 до 48 ядерных образований /0. Затер, 1962; И.Н.Боголепова,1968; В.А.Цырлин,1969; 0.Г.Баклаваджян,1969,1979; Clark ,1938; Kuh-lenbeck ,1954/.
Для классификации ядерных структур гипоталамуса использовались различные подходы. Первоначально исследователи делили гипоталамус на передний и задний /И.И.1 гсецкий,1936; Hess ,1938; Geiihom ,1957/. Затем начали применять более дифференцированное деление - на 3-5 отделов /0.С..Адрианов и Т.А.Меринг,1959;В.А.Цыр-лин,1969; Clark ,1936; Hanson a. Magoun ,1939/.
Согласно классификации, используемой в настоящее время многими специалистами, гипоталамус в ростро-каудальном направлении делится на передний /супраоптическая область/, средний /туберальная область/ и задний /мамиллярная область/. Различия состоят в том, что одни авторы включают в гипоталамус преоптическую область /0.Затер, 1962; О.Г.Баклаваджян,1981; bammers a. Lohman ,1974/, а другие нет / Clark ,1936; Ingram ,1939/, некоторые исследователи выделяют кроме того наружную /латеральную/ область гипоталамуса /В.А.Цырлин,1969; 0.3агер,1962/.
Одной из наиболее полных и широко используемой в исследованиях является классификация гипоталамических структур О.Загера /1962/, согласно которой в гипоталамусе различают следующие области, включающие соответствующие группы ядер: 1. Преоптическая область /медиальное и латеральное ядра/. 2. Передняя группа ядер /супраоптическое, супрахиазматическое, паравентрикулярное ядра/. 3. Средняя группа ядер /вентро- и дорсомедиальное/. 4. Наружная группа /ядра серого бугра и латеральное гипоталамиче-ское ядро/. 5. Задняя группа /заднее гипоталамическое, перифорникальное ядро и ядра мамшшярных тел/. Кровоснабжение гипоталамуса осуществляется через систему сосудов Виллизиевого круга и обеспечивает не только его питание, но и гуморальные связи. Следует отметить обильную васкуляризацию гипоталамических структур, а также высокую проницаемость их капилляров. Последние, сливаясь, образуют воротные вены гипофиза, которые проходят вдоль гипофизарной ножки в аденогипофиз и образуют там вторичную капиллярную сеть - воротную систему. Благодаря этим особенностям кровоснабжения гипоталамуса физиологически активные вещества, образованные в его нейронах /рилизинг-факторы/, переносятся кровью к передней доле гипофиза, не имеющей нервных связей с гипоталамусом, и регулирует его работу /Б.Г.Новиков и Л.М.І3уднева,І98І; Curri ,1972; Kxieger ,1979/.
Многочисленными исследованиями было установлено, что афферентные и эфферентные связи гипоталамуса весьма обширны и соединяют его практически со всеми остальными отделами центральной нервной системы /В.А.Цьршн,1969; О.Г.Баклаваджян,1975;Ма оип , 1940; Szentagothai е.а. ,1965; Lammers a. Lohman ,1974/.
При относительно небольших размерах гипоталамуса /вес гипоталамуса относится к общему весу мозга как 1:300 /Н.И.Гращенков, 1964/, его функции оказываются чрезвычайно многообразными и сложными.
Н.И.Гращенков /1968/ и О.Г.Баклаваджян /1981,1983/ указывают на участие гипоталамуса в таких физиологических функциях организма как: I/ регуляция деятельности сердечно-сосудистой системы; 2/ терморегуляция; 3/ регуляция деятельности желудочно-кишечного тракта и пищевого поведения; 4/ регуляция белкового обмена; 5/ регуляция углеводного обмена; 6/ регуляция жирового обмена; 7/ регуляция водного и солевого обменов; 8/ регуляция эндокринных функций; 9/ регуляция морфообразования; 10/ регуляция постоянства внутренней среды организма; II/ регуляция мочеотделения; 12/ регуляция проницаемости сосудов и тканевых мембран; 13/ участие в респираторном контроле; 14/ участие в вегетативном обеспечении многочисленных соматических функций; 15/ участие в регуляции сна и бодрствования; 16/ участие в адаптивном поведении, осуществляемом благодаря наличию сложнейших взаимоотношений между данной областью подкорки и корой больших полушарий головного мозга /кор-ково-подкорковые взаимоотношения/; 17/ участие в эмоциональном поведении. Важная роль гипоталамуса в реализации или регуляции перечисленных функций доказана многочисленными экспериментальными работами и клиническими наблюдениями /й.-И.іусепкий,І936; Л.-А.Ор- бели и А.В.Тонких, 1938; П.Г.Богач и А.Ф.-Косенко,1963; А.В.Тонких, 1968; П.Г.Богач,1969; А.В.Вальдман,1969,1976; А.Ф.Макарченко и соавт.,1975; Б.Е.Есипенко и соавт. ,1976,1978; П.Г.Богач и соавт., 1982; Karplus a. Ereidel ,1927; Hess ,1938,1957; Ingram ,1939; Euler ,1953; Hilton ,1966; Johnson a. Buggy ,1978 И многие другие/.
Регистрация показателей кровообращения печени и чревных органов
Среди разнообразных методов исследования функций центральной нервной системы одним из наиболее распространенных и точных является стереотаксический метод погружения электродов в мозг. Предложенная Хорслеем и Кларком /Horsley a. Clark ,1908/ модификация стереотаксического аппарата благодаря экспериментальным работам Ренсона И сотрудников /Hanson a. Ingram ,1931; Ingram, е.а. ,1932; Hanson a. Uagoun ,1933; Kabat е.а. ,1934,1935; Magoun ,1938, 1940/ получила широкое признание и была довольно быстро внедрена в физиологические исследования.
Для преодоления трудностей в определении точных координат различных структур мозга у собак, связанных со значительными вариациями размеров и формы черепа у этих животных, предложено несколько подходов. Одни исследователи на основании предварительных промеров черепа выделяют несколько типов черепов у собак и для каждого из них дают координаты мозговых структур /Т.А.Леонтович и Т.А.Меринг,1959; А.Я.Могилевский,1959/. Другие авторы совмещают стереотаксическую технику с рентгенологическим определением размеров мозга /И.АЛерешнев,І950; А.М.Мариц,1971/. Подчеркивая, что
у собак стереотаксические координаты ядер и образований головного мозга могут быть разными даже при одинаковых размерах черепа, не говоря уже о черепах различных размеров и формы, А.М.Мариц /1971/ основное внимание обращает на определение индивидуальных размеров мозга при помощи рентгенографии в двух проекциях. Установив на стереотаксических срезах мозга пропорциональность между размерами мозга и стереотаксическими координатами различных его образований, автор рассчитал и привел коэффициенты пропорциональности для 36 образований головного мозга собаки, в том числе и для 10 структур гипоталамуса. При помощи этих коэффициентов можно легко определить точные стереотаксические координаты не только различных ядер, но и отдельных точек в пределах этих ядер.
Достаточно детальным и полным стереотаксическим атласом гипоталамуса собаки является атлас Ыш, Liu a. Moffitt /I960/,составленный на основании изучения мозга 37 беспородных собак и 5 американских гончих / beagles/. В основу атласа положена координатная система Хорслея и Кларка /1908/, за исключением того, что горизонтальная нулевая плоскость проходит через интерауральную линию и ниже края глазных орбит, а не на 10 мм выше, как у Хорслея и Кларка. От этой плоскости отсчитываются вертикальные координаты структур А /. В качестве нуля для фронтальных координат принята интерауральная линия: фронтальные плоскости, проходящие впереди от нее, обозначаются Е , сзади - С. Латеральные координаты / Т / отсчитываются от средней линии мозга.
В своей работе для расчета стереотаксических координат исследуемых структур головного мозга мы использовали атлас Lim е.а. /I960/. Голову наркотизированной собаки фиксировали в стереотак-сическом аппарате СЭ&-2 таким образом, чтобы ушные держатели и зажимы на нижних краях орбит находились в одной горизонтальной плоскости, от которой производится отсчет координат по вертикали. После продольного разреза по средней линии головы и отслоения мышц от костей черепа производили следующие замеры: ростральную длину мозга в /от оси ушных держателей до заднего края орбит/, высоту мозга V /от нулевой горизонтальной плоскости до точки, лежащей на 3-4 мм латеральнее средней линии, минус толщина черепа в этой точке/ и ширину мозга Т /половина максимальной ширины черепа в вертикальной плоскости, проходящей через интерауральную линию, минус толщина черепа в наиболее выпуклой его части/. Толщина черепа определяется прямым измерением глубины трепанационно-го отверстия.
Все микрофотографии и рисунки срезов мозга в атласе Лима и соавт. выполнены на мозге собаки, имеющем следующие размеры: 55 мм, V - 44 мм и Т - 26 мм. Установив по атласу точные координаты интересующей нас структуры и зная реальные размеры мозга подопытной собаки, составляем пропорции и, решая их, находим реальные координаты данной структуры у исследуемой собаки.
Например, стереотаксические координаты, точки находящейся в заднем гипоталамическом ядре, по атласу Лима и соавт. равны: в -18 мм, Т - I мм, V - 10 мм, а для латерального гипоталамического ядра соответственно Е - 22 мм, Т - 3,5 мм, V - 9 мм. В опыте J6 97-П мозг исследуемой собаки имел следующие размеры: Е - 62 мм, Т - 28 мм и V - 48 мм. Пересчитанные координаты заднего и латерального гипоталамических ядер в этом опыте равны: R = 62 % 18 = 20 мм в— = S2 х 22 = 24 мм згя 55 Чігя 55 Тчта = 28хІ = ІД мм Тлгя = 28 3 5 = 3,8 мм згя 26 лгя Аналогичным образом рассчитывались координаты исследуемых структур продолговатого мозга. Координаты изучаемых образований гипоталамуса и продолговатого мозга приведены в таблицах I и 2.
По рассчитанным координатам R и Т находили положение нужных точек на черепе, маркировали их и просверливали череп. Через каждое трепанационное отверстие в мозг погружали закрепленный в держателе стереотаксического аппарата электрод до глубины исследуемой структуры и несколькими тестирующими раздражениями подбирали наиболее оптимальный уровень погружения электрода /v /. После этого электрод фиксировали на черепе норакрилом.
Однако, если такой метод введения раздражающих электродов не вызывает никаких затруднений при исследовании гипоталамуса, то при погружении электродов в продолговатый мозг возникают определенные трудности. Известно, что затылочные доли большого мозга отделены от мозжечка так называемым "костным мозжечковым наметом", именуемым также "палаткой мозжечка". Он имеет вид горизонтально расположенной костной пластинки, средняя часть которой оттянута кверху в виде крыши палатки, вентральный край ее почти достигает четверохолмия, а с боков - дна мозгового черепа. При погружении в продолговатый мозг электрод входит в трепанационное отверстие в черепе, проходит мягкую ткань одной из затылочных долей большого мозга и, дойдя до мозжечка, упирается над ним в вышеописанный костный мозжечковый намет, дальнейшее продвижение электрода сопровождается неизбежной его порчей о плотную ткань палатки мозжечка. Попытки вводить электрод через перфорационное отверстие в палатке мозжечка, предварительно сделанное с помощью закрепленной в электрододержатель стереотакса иглы, не увенчались успехом, так как после смены иглы на электрод попасть последним в сделанное отверстие весьма трудно.
Изменения давления в печеночной артерии, вызванные стимуляцией гипоталамуса
Давление в печеночной артерии принималось равным системному артериальному давлению, регистрируемому в сонной артерии. Его исходный уровень колебался в различных опытах от 90 до 220 гПа, составляя в среднем 166,7 гПа /125,2 мм рт.ст./. При раздражении всех исследуемых наїли структур, за исключением симпатотормозной зоны и латерального преоптического ядра, артериальное давление в большинстве случаев повышалось на 21-64$ в зависимости от места
раздражения /табл. 3/. Наиболее выраженные прессорные реакции наблюдались при алектростщуляции медиальных структур гипоталамуса: дорсомедиального ядра /+64$/, премамиллярного ядра /+59$/, заднего гипоталамического ядра /+52$/. Снижение артериального давления на 16-29$ зарегистрировано в 108 случаях из 363, причем наибольший эффект получен с латерального гшоталамического /-29$/ и латерального мшдиллярного /-26$/ ядер. Электростшлуляция сигл-патотормозной зоны и латерального преоптического ядра во всех случаях вызывала снижение давления в среднем на 21$. Депрессорные реакции, как правило, возникали также и при раздражении внеядерной области, находящейся на 2-3 мм дорсальнее расчетных координат изучаемых нами гипоталамических структур. Все эти реакции, кроме депрессорных эффектов в ответ на стимуляцию переднего гипоталами-ческого ядра, статистически достоверны.
Примерно в 30$ случаев реакции АД сопровождались повторным повышением давления после окончания раздражения гипоталамуса или удерживанием его на протяжении некоторого времени повышенным. Чаще всего последействие наблюдалось при электростиглуляции структур переднего гипоталамуса: медиального преоптического, супраоптиче-ского, паравентрикулярного и переднего гипоталамического ядер. Обусловлено это, по-видимому, включением в реакцию гуморальных факторов.
Анализ временных характеристик реакций АД в ответ на раздражение различных структур гипоталамуса показал, что латентный период прессорных и депрессорных реакций примерно одинаков /в среднем 4,6 + 0,4 с и 5,5 + 0,4 с соответственно/. Своего максимума прессорные реакции достигали в среднем к 20,6 + 0,8 с, депрессорные несколько быстрее - к 17,3 + 0,8 с. Что же касается длительности реакций, то она для обоих типов реакций почти одинакова и состав 34,3 + 1,2 с и 34,0 + 1,4 с соответственно.
Локализация электродов в различных структурах гипоталамуса показана на рис.5,а на рис.6 представлена локализация прессорных и депрессорных точек в разных гшюталамических структурах. Здесь схематически изображены десять фронтальных плоскостей, пересекающих гипоталамус через кадцый миллиметр. Так в плоскостях, проходящих через задний и средний отделы гипоталамуса / в - 16-20/, прессорные эффекты в артериальном русле являются преобладающими. Что же касается переднего гипоталамуса / Е - 21-25/, то здесь количество депрессорных точек заметно увеличивается, причем, чем ростральнее расположена плоскость, тем больше в ней депрессорных точек, хотя прессорные реакции остаются преобладающими.
Данные о локализации точек эффективных в отношении влияния на артериальное давление, представленные на рис.6, в основном совпадают с результатами полученными различными авторами /Гуйнь Ван Там и В.А.Цыбенко,1973; Paibis е.а. ,1966/ и свидетельствуют о том, что количество прессорных структур в гипоталамусе доминирует над количеством депрессорных, однако, несмотря на их диффузное распределение, концентрация прессорных элементов в заднем гипоталамусе выше, чем в переднем, а количество депрессорных эмелентов в переднем гипоталамусе больше, чем в заднем.
Изменения давления в сосудах печени, вызванные стимуляцией гипоталамуса
В предыдущей главе подробно рассмотрены изменения давления в сосудах печени при стимуляции различных структур гипоталамуса. Зцесь мы возвращаемся к этому вопросу, поскольку считаем необходимым описать реакции всех показателей печеночного кровообращения - 94 в данной серии опытов. И хотя различия по реакциям давления незначительны /сравни тайн.3,4,5 и табл.7,8,9/, они, тем не менее, существенны для правильного определения регионарного сосудистого тонуса.
Исходный уровень артериального давления у животных этой серии опытов составлял в среднем 171,2 гПа /128,4 ш рт.ст./. Эяектростшдуляция исследуемых структур гипоталамуса в большинстве случаев /в 187 из 280/ вызывала повышение АД на 21-54$ в зависимости от места раздражения /таол.7/. Так, во время раздражения образований переднего гипоталамуса /за исключением супраоптического ядра/ наблюдались самые слабые прессорные реакции, амплитуда которых составляла в среднем 28$. Со структур среднего гипоталамуса и супраоптического ядра ответы были самыми значительными /+42 + 4$/. При раздражении заднего гипоталамуса АД возрастало в среднем на 30$. Снижение артериального давления на 16-28$ зарегистрировано при стимуляции почти всех гипоталамиче-ских образований. Однако чаще всего депрессорные реакции возникали во время раздражения структур переднего гипоталамуса /64 случая из 93/, причем с симпатотормозной зоны получены исключительно депрессорные ответы.
Давление в воротной вене колебалось в норме в пределах 8-II гПа, составляя в среднем 10,2 гПа /7,7 мм рт.ст./. Раздражение исследуемых структур гипоталамуса, как правило, повышало Д /236 случаев из 271/ на 15-64$ от исходного уровня /табл.8/. При раздражении переднего гипоталамуса /кроме супраоптического ядра/ возникали, как и в случае с АД, самые слабые реакции Д /+23 + 2$/. Стимуляция ядер среднего гипоталамуса и супраоптического ядра вызывала наиболее значительное повышение портального давления /в среднем на 51$/. Во время раздражения структур заднего
гипоталамуса Двв возрастало в среднем на 46%. Снижение этого показателя на 5-12% наблюдалось, в основном, при раздражении образований переднего гипоталамуса и было статистически незначимо.
Исходный уровень давления в задней полой вене у подопытных животных варьировал в пределах 2,1 -4,4 гПа и составлял в среднем 3,2 гПа /2,4 мм рт.ст./. При раздражении гипоталамуса Дзпв чаще всего повышалось /табл.9/, причем наиболее выраженные реакции /+23 - +46%/ получены со структур заднего и среднего гипоталамуса, а также супраоптического ядра. Однако несмотря на то,что Дзпв могло повышаться или снижаться почти на 50% по сравнению с исходным уровнем, изменения эти были преимущественно недостоверными.
Таким образом, исходный уровень давлений в сосудах печени собак данной серии опытов мало чем отличался от такового у животных предыдущей серии, а величина и направленность реакций рассмотренных показателей в ответ на раздражение соответствующих гипоталамических структур как в одной, так и в другой серии опытов соизмеримы.
Кровоток в печеночной артерии. Скорость кровотока в печеночной артерии подопытных собак варьировала в норме от 35 до 190 мл/ мин, составляя в среднем 107,3 + 6,1 мл/мин. При пересчете в каждом конкретном опыте кровотока в печеночной артерии /Кдд/ на 100 г массы печени исходные значения его находились в пределах 17,1 -31,2 мл/мин»100 г и составляли в среднем 22,8 + 1,5 мл/мин.Ю0 г. Сопротивление внутрипеченочных артериальных сосудов в норме было равным 5,66 + 0,35 условных единиц /гПа«мин/мл«100 г/.
Раздражение исследуемых структур гипоталамуса вызывало выра женные изменения кровотока в печеночной артерии различной направленности и амплитуды /табл.10/. Следует отметить, что довольно часто изменения Кда следовали за колебаниями АД, как спонтанными, так и вызванными стждуляцией гипоталамуса. На рис.11 представлены примеры таких реакций. Вместе с тем, во многих случаях наблюдались и разнонаправленные изменения К_а и АД, свидетельствующие об активных сосудодвигательных реакциях в бассейне печеночной артерии /рис.12/.
Электростимуляция структур переднего гипоталамуса сопровождалась, как правило, уменьшением кровотока в печеночной артерии на 22-33$ /105 случаев из 142/, которое могло наблюдаться как на фоне снижения АД /рис.11 А/, так и на фоне его повышения /рис. 12 А/. Первый тип реакций возникал преимущественно при раздражении симпатотормозной зоны, латерального преоптического и супра-оптического ядер, а второй - в ответ на стимуляцию паравентрику-лярного и переднего гипоталамического ядер. На рис.II А представлен фрагмент регистрации показателей печеночного кровообращения в ответ на раздражение латерального преоптического ядра, где уменьшение Кда происходит пассивно, за счет снижения АД. В опыте, приведенном на рис.12 А, раздражение паравентрикулярного ядра вызывало уменьшение кровотока в печеночной артерии более чем в 2 раза, которое происходило наряду с выраженным повышением артериального давления. Сосудистое сопротивление в данном случае повышалось на 143$, что свидетельствует об активной сосудодвига-тельной реакции в бассейне печеночной артерии. Следует отметить, что среди структур переднего гипоталамуса наиболее значительное уменьшение Kjja вызывало раздражение паравентрикулярного /на 33$/ и латерального преоптического /на 29$/ ядер.
