Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы. общая характеристика гипоталамо-корковых взаимоотношений 12
1.1. Структурно-функциональная организация соматической коры головного мозга 12
1.2. Структурно-функциональная организация гипоталамуса 26
1.3. Структурно-функциональная организация гипо-таламо-корковых взаимоотношений 36
ГЛАВА II. Методы исследования 55
ГЛАВА III. Исследование реакций кортико-спинальных нейронов сигмовидной извилины коры на раздражение структур латерального гипоталамуса и электрокожную стимуляцию конечностей 62
1. Электрофизиологические особенности антидром ной активации кортико-спинальных нейронов 64
2. Влияние раздражения структур латерального гипоталамуса на импульсную активность кортико-спинальных нейронов 71
3. Реакции кортико-спинальных нейронов на элек трокожное раздражение конечностей 83
4. Конвергенция и взаимодействие гипоталамичес-ких и сомэстетических афферентных сигналов
на кортико-спинальных нейронах 37
ГЛАВА ІV. Исследование реакций кортико-рубральных нейронов сигмовидной извилины коры на раздражение структур латерального гипоталамуса и электрокожную конечностей 96
1. Электрофизиологические особенности антидромной активации кортико-рубральных нейронов 97
2. Реакции кортико-рубральных нейронов на раздражение гипоталамических структур 102
3. Реакции кортико-рубральных нейронов на электрокожное раздражение конечностей III
4. Конвергенция и взаимодействие разрядов гипоталамического и сомэстетического происхождения на кортико-рубральных нейронах 115
ГЛАВА V. Исследование реакций неиденгифищрованных нейронов сигмовидной извилины коры на раздражение структур латерального гипоталамуса и электрокожную стимуляцию конечностей 121
1. Реакции неидентифицированных нейронов, вызванные раздражением структур латерального гипоталамуса 124
2. Реакции невдентифицированных нейронов на электрокожное раздражение конечностей 132 3. Конвергенция и взаимодействие гипоталамических и сомэстетических афферентных сигналов на неидентифицированных нейронах 134
Заключение 143
Выволы 164
Список литературы 167
- Структурно-функциональная организация соматической коры головного мозга
- Электрофизиологические особенности антидром ной активации кортико-спинальных нейронов
- Электрофизиологические особенности антидромной активации кортико-рубральных нейронов
- Реакции неидентифицированных нейронов, вызванные раздражением структур латерального гипоталамуса
Введение к работе
Одной из актуальных проблем современной нейрофизиологии является взаимоотношение коры больших полушарий с подкорковыми структурами мозга, участвующими в интеграции различных форм деятельности организма. В числе этих структур особое место занимает гипоталамус, отличающийся многообразием функциональных проявлений и играющий важную роль в регуляции эмоционально-мотивационных, соматических и вегетативных компонентов сложных реакций адаптивного поведения. Среди проблем этого круга, не получивших своего исчерпывающего разрешения, особое место занимают исследования интимных нейрофизиологических механизмов восходящего гипоталамического влияния на деятельность проекционных и ассоциативных систем коры мозга.
Исследование механизмов многоканальной, гетерогенной активации соматических областей коры представляется важным для выяснения их интегративной деятельности. Между тем, источники восходящих потоков возбуждений, активирующих нейроны сенсомоторной коры все ещё недостаточно изучены и нет четкого представления о функциональном значении отдельных подкорковых и в частности ди-энцефальных структур в генезе биоэлектрических реакций в этой зоне коры головного мозга.
Полифункциональная и гетерохимическая восходящая афферентная система гипоталамуса принимает участие в деятельности сложных аналитико-синтетических механизмов сенсорных систем коры мозга. Мощный поток висцеросоматической афферентации, широкая конвергенция зрительных, слуховых, обонятельных и других сенсорных входов, поступающих в гипоталамус, создаёт предпосылки для ИХ взаимодействия ( Feldman et al. , 1959; Pfaff, Pfaffman, 1969; Dafni, Peldman , 1970; Moore , 1973; Баклаваджян и соавт», 1977) и обеспечивает как регуляцию механизмов неспецифического модулирующего влияния на корковые нейроны, направленного на поддержание оптимального уровня их активности, так и формирование модально специфических восходящих разрядов сенсорных единиц под-бугорья, играющих важную роль в осуществлении гипоталамо-корково-го анализа и интеграции сигналов разной "сенсорной окрашенности". Гипоталамо-корковая афферентная система, участвуя в процессах, связанных с оценкой модальности и биологического значения стимулов, по образному выражению Черниговского Н.В. (1967), окрашивает ответные реакции коры в "специфический цвет",
В ряде электрофизиологических работ исследована функциональная организация гипоталамо-корковых взаимоотношений ( Green, Мо-rin , 1953; Громова и соавт,, 1965; Баклаваджян, 1967, 1983; Сто-рожук, 1968, 19746; Латаш, Куман, 1971; Могилевский, 1971; Араг-вели, 1975; Макарченко и соавт., 1976, 1980; Зилов, 1978; Казаков, Кравцов, 1978; Ониани, 1980 и др.). Изучены эволюционные аспекты гипоталамо-полушарных взаимоотношений (Крачун, 1968; Соллертинская, 1968, 1973; Карамян, 1970, 1976; Джангиров, 1979). Данные о сохранении синхронизирующих и десинхронизирующих влияний различных структур гипоталамуса на активность коры после отключения ретикулярной формации среднего мозга (Нанейшвили и соавт., 1975, 1976; Belardetti et al. , 1977) свидетельствуют о самостоятельной роли собственных гипногенных и активирующих механизмов гипоталамуса в регуляции гомеостаза возбудимости коры ( Murphy, Geii-horn, 1945; Nauta , 1946; Stermany Clemente , 1962a, в; Hernandez-Peon et al., 1963; Карамян, Соллертинская, 1964; Баклаваджян, 1967; Латаш, 1968; Вейн, Соловьёва, 1973). Результаты исследований характера вызванных потенциалов при раздражении различных структур гипоталамуса указывают на преимущественную связь его задних и латеральных областей с сенсомоторной корой. В частности, фокус максимальной активности обнаружен в пределах передней сигмовидной извилины (Аствацатрян, 1973; Баклаваджян и соавт., 1973).
В ряде микроэлектрофизиологических исследований изучена нейронная организация гипоталамо-корковых взаимоотношений (Сто-рожук, 19746; Казаков, Кравцов, 1978; Маркевич, 1980; Баклаваджян и соавт., 1981; Кравцов и соавт., 1983 и др.). На основе анализа скрытых периодов гипоталамо-корковых вызванных разрядов предполагается возможность моносинаптической реализации гипота-ламических влияний на нейроны перикрувдатной коры (Соллертинская, 1968; Сторожук и соавт., 1968; Баклаваджян и соавт., 1973 и др.), что указывает на важное функциональное значение восходящих афферентных систем гипоталамуса для формирования кортикофугальных регуляторных влияний. Данные некоторых авторов об антидромном возбуждении нейронов гипоталамуса при раздражении фронтальной коры свидетельствуют также о прямой гипоталамо-корковой связи ( Edinger et al. , 1975; Кравцов, Рассохин, 1976; Багдасарян, 1980). Реальность прямых проекций подтверждается в нейроморфоло-гических (Моторина, 1968; Леонтович, 1973) и гистохимических ( Pickel et al. , I974;Tohuama et al. , I974;Divak , 1975; Ki-evit, Kuypers ,1975; Itoh, Mizuno , 1976; Arikuni, Ban, 1978) исследованиях.
Описанное Мерфи И ГеЛЬГОрнОМ ( Murphy, Gellhorn , 1945) ги поталамическое облегчение двигательных реакций, вызванных раздражением коры, не связанное с сопутствующигли симпатическими эффектами, позволило выдвинуть положение, согласно которому гипоталамус наряду с регуляцией вегетативных функций участвует также в регуляции соматических функций, повышая, в частности, возбуди - 7 мость кортико-спинальных (КС-) нейронов. Последнее было подтвер-адено Арушаняном Э.Б. и Белозерцевым Ю.А. (1972), в работе которых были показаны изменения активности идентифицированных КС-нейронов после раздражения гипоталамуса. Однако, данные об особенностях изменения импульсной активности КС-нейронов при раздражении гипоталамуса малочислены и противоречивы (Арушанян, Бело-зерцев, 1972; Arikuni , 1976; Canedo et al. , 1978). В доступной нам литературе мы не обнаружили исследований, касающихся значения гипоталамических структур в регуляции активности идентифицированных кортико-рубральных (КР-) нейронов. Между тем, вопрос о том, к каким нейронам сенсомоторной коры преимущественно направлен восходящий разряд гипоталамуса, представляется важным для понимания механизмов гипоталамического облегчения моторной активности коры головного мозга. Нет данных о конвергентных свойствах корковых нейронов на приток афферентных сигналов гипоталамического и соматосенсорного происхождения и о характере их взаимодействия. Таким образом, необходимость и актуальность дальнейшей разработки вопросов, касающихся клеточных механизмов деятельности гипоталамо-корковой системы интеграции, вполне очевидна.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в выяснении нейронных механизмов восходящих гипоталамо-корковых влияний на организацию активности выходных элементов пирамидных и экстрапирамидных систем коры головного мозга, что является важным для понимания роли диэнцефальных структур в регуляции соматических функций организма, осуществляющихся не только механизмом нисходящего разряда гипоталамуса, но и в результате восходящего активирующего влияния на нейронные элементы сенсомоторной коры.
В связи с этим были поставлены следующие задачи: исследовать функциональную характеристику импульсных реакций КС-, КР- и других нейронов сигмовидной извилины коры в ответ на раздражение заднего (ЗГ), туберального (ТГ) и переднего (ПГ) отделов латерального гипоталамуса. Выяснить преимущественно к каким популяциям нейронов ориентирован восходящий разряд гипоталамуса. Изучить сравнительную эффективность влияния этих гипоталамических структур на активность корковых нейронов. Исследовать конвергентную ёмкость нейронов перикруциатной коры на приток гипоталамических и сомэстетических афферентных сигналов, а также установить наличие и функциональное значение взаимодействия между ними.
Новизна полученных результатов. В результате настоящего исследования впервые получены следующие данные. Установлена конвергенция разрядов из трёх отделов латерального гипоталамуса на антидромно идентифицированных кортикофугальных и других нейронах коры, что свидетельствует о существовании механизмов интеграции многоканальных афферентных гипоталамо-корковых сигналов. Выявлено, что восходящие диэнцефальные влияния осуществляются наиболее интенсивно из ЗГ. Получены данные о более выраженном влиянии восходящих разрядов гипоталамуса на КС- и неидентифицированные нейроны по сравнению с популяцией КР-нейронов, Показано блокирующее взаимодействие между гипоталамическими и сомэстетическими сигналами, которое происходит, по-видимому, в основном, до уровня коры. Получены факты свидетельствующие о том, что гипоталамические разряды не только непосредственно влияют на нейроны коры, оказывая на них преимущественно облегчающее действие, но и косвенно -посредством регуляции притока соматосенсорных импульсов к ним. Выявлено наличие замкнутых цепей, по которым может осуществляться двустороннее движение сигналов между корковыми и диэнцефаль - 9 ными структурами. Впервые получены данные о существовании КС- и КР-нейронов дивергентного типа, посылающих коллатерали своих аксонов в гипоталамические структуры. Известные ранее гипоталамо-спинальные пути и обнаруженные нами кортико-гипоталамические связи свидетельствуют о возможности существования наряду с кортико-спинальной, кортико-рубро-спинальной и кортико- ретикуло-спиналь-ной системами контроля моторной активности также и кортико-гипо-таламо-спинального пути регуляции двигательных функций организма. Все эти данные несомненно важны для понимания роли гипотала-мо-корковой системы интеграции в осуществлении, как процессов центрального анализа сенсорной афферентации, так и соматомотор-ной активности, и расширяют существующие теоретические представления о её нейронной организации.
Научно-практическое значение. Настоящая работа относится к числу теоретических исследований. Её значение для фундаментальной науки связано с выяснением конкретных вопросов, дающих представление об интимных нейрофизиологических механизмах восходящего гипоталамического влияния на деятельность соматической коры головного мозга. Некоторые положения нашего исследования используются рядом авторов при обсуждении экспериментальных фактов, они вошли также в материалы тома "Частная физиология нервной системы" многотомного руководства по физиологии. Данные о влиянии гипоталамических структур на идентифицированные кортикофугальные нейроны моторных и соматосенсорных зон коры включены в лекционный материал соответствующих разделов курса по нейрофизиологии в Ереванском государственном университете, Тбилисском государственном медицинском и Донецком государственном медицинском институтах.
Полученные результаты могут быть также использованы при решении ряда практических задач медицины. Данные, полученные при исследовании нейронных механизмов гипоталамо-корковых взаимоотношений необходимы для облегчения клинической диагностики нарушений сенсорных функций организма при диэнцефальной патологии различной этиологии и для выяснения причин возникновения сомато-вегетативных расстройств центрального происхождения. Результаты наших исследований имеют значение также для понимания патогенетических механизмов некоторых нарушений двигательной активности в виде гипо- и гиперкинезии у больных с диэнцефальным синдромом. Однако причины нарушения моторики, которые могут сопровождаться некоторыми проявлениями расстройств в сфере эмоционально-мотива-ционного поведения, по-видимому, следует связывать не только с дисфункцией изучаемых нами структур в отдельности, но также и с возможностью нарушения их координированной деятельности. Изучение нейрофизиологических механизмов корково-подкорковых взаимоотношений является важным и при выборе тактики лечебных мероприятий, вызванных необходимостью регулирования активности тех или иных структур с помощью электростимуляции, локальной коагуляции, а также при применении фармакологических средств.
Апробация диссертационного материала. Результаты исследований были доложены на: ІУ Всесоюзной конференции по физиологии вегетативной нервной системы (Дилижан, 1976), Ш съезде Армянского физиологического общества (Ереван, 1979), П, Ш и ІУ конференциях молодых физиологов Закавказья (Баку, 1979; Ереван, 1981; Телави, 1983), УШ Всесоюзной конференции по электрофизиологии центральной нервной системы (Ереван, 1980), годичных научных сессиях Института физиологии им. Л.А, Орбели АН Армянской ССР (Ереван, 1981, 1983), сессии научного совета "Физиологии человека и животных" АН УССР (Донецк, 1981), выездном заседании научного совета по планированию и координации молекулярно-биологических исследований в области медицины и Президиума СО АМН СССР (Иркутск, 1981), I Советско-индийском симпозиуме "Нейрофизиология" (Цахкадзор, 1983), ХІУ съезде Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова (Баку, 1983).
Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 13 опубликованных работах диссертация выполнена в лаборатории физиологии вегетативной нервной системы Института физиологии им. Л.А. Орбели АН Армянской ССР под руководством член-корреспондента АН Армянской ССР, доктора медицинских наук, профессора Баклаваджяна О.Г., которому автор приносит свою глубокую благодарность. В процессе работы автор пользовался консультациями и советами кандидата биологических наук, старшего научного сотрудника Аствацатряна Э.Г., за что выражает ему свою искреннюю признательность. За помощь при выполнении работы и доброжелательное отношение автор благодарит также сотрудников лаборатории: Ипекчян Н.М., Никогосян Т.Г., Ах-вердян М.С.
Структурно-функциональная организация соматической коры головного мозга
Детальное изучение локализации функций в коре мозга, проведенное методами экстирпации, раздражения различных участков неокортекса и, наконец, методом исследования вызванных потенциалов показано, что различные зоны коры в функциональном смысле не эквипотенциальны. При составлении карт распределения вызванных потенциалов по поверхности коры на кошках ( Adrian , 1941; Wooisey , 1944), а затем и на других видах животных - мышах, крысах, обезьянах ( Woolsey, 1947, 1958) И у человека ( Penfield, Rasmus-sen, 1950) были установлены проекционные зоны соматической чувствительности. У кошек выделены: соматосенсорная зона I (CI) -задняя сигмовидная извилина каудальнее ее ямки, соматосенсорная зона П (СП) - расположенная в передней эктосильвиевой извилине ( Woolsey , 1958); некоторые исследователи выделяют также сома-тосенсорную зону Ш (СШ), занимающую у кошек дорсальную часть передней супрасильвиевой ИЗВИЛИНЫ ( Marschal , 1941; Darian-Smith et ai ., 1966). По сравнению с зоной CI, зона СП является более примитивной областью коры, что можно утверждать на основании близости последней к филогенетически старым структурам мозга ( Woolsey , Van der Loos , 1970), а также яа основе цитоархи-тектонических и эволюционных данных ( Sanides , 1969). Нейроны зоны СП получают кожные афферентные импульсы от билатеральных рецептивных полей ( Whitsei et al ., 1969), ответы их на афферентную волну оказываются менее постоянными и менее точными. По этой причине активность нейронов второй соматосенсорной зоны не дает точной информации о латерализации стимула на поверхности тела. В зоне CI представлена упорядоченная карта тела, здесь происходит тонкий анализ поступающих сигналов. По-видимому, наличие таких двух областей связано с необходимостью оценки как более общего уровня воздействий, попадающих на чувствительную систему, так и детального их различения, функциональная дифференциация первой и второй соматосенсорных зон заключается и в том, что последняя осуществляет в основном кортикофугальный контроль передачи сигналов, восходящих по специфическим и неспецифическим афферентным системам мозга (Дуринян, 1965; Atkinson et al.., 1974).
Применение электрического тока для стимуляции коры больших полушарий Фритшем и Гитцигом в 1870 г. (цит. по Костюк, 1977) позволило установить важный факт возможности вызова двигательных реакций при раздражении определенных корковых зон и привели к представлению о существовании моторной коры. Для двигательных областей также характерна топическая локализация двигательных функций. Известно, что афферентные импульсы поступают не только в проекционную сенсорную, но и в двигательную кору ( Mails et ai., 1953), поэтому она называется также мотосенсорной. Первой мотосенсорной зоной (МІ) у кошек является передняя сигмовидная и ростральная часть задней сигмовидной извилины. Дополнительная - (вторая) мотосенсорная зона (МП) расположена на внутренней поверхности полушария ( Woolsey , 1958).
Поскольку установлено, что соматические афферентные импульсы поступают не только к соматосенсорной, но и к двигательной коре, а соматосенсорная кора принимает участие в образовании двигательных путей, принято зоны проекций соматической чувствительности и зоны, дающие начало двигательным путям рассматривать как единую соматическую кору. Вышеуказанные зоны у кошек занимают цитоархитектонические моторные поля 4 и 6 (Ml, МП), сомато-сенсорные поля I, 2, 3, 53 (CI) и поля 2, 3, 5 (СП и СШ) (Гуре-ВИЧ и соавт., 1929; Reunozo-Suarez , 1961).
В коре высших позвоночных имеется преимущественно шесть более или менее ясно очерченных слоев, каждый из которых, кроме первого, может делиться на два и даже на три подслоя. Громадное большинство нейронов коры относится к двум типам - пирамидным нейронам и звездчатым.
Соматическая кора образует многочисленные нисходящие связи. Нисходящие эфферентные корковые проекций, начинающиеся преиму щественно из слоя У, разделяются на две группы: пирамидный тракт, волокна которого отходят главным образом от полей 4 и 6 и соседних с ними корковых участков - поля 3, I, 2, 5, 7 ( Biedenbach , Devito , 1980) и экстрапирамидная система, волокна которой начинаются от корковых зон лобной доли, в том числе от поля 4, а также от полей I, 2, 3, 5, 7. Сюда включаются аксоны, идущие к черной субстанции, красному ядру, варолиевому мосту, покрышке среднего нозга, мезэнцефальной области, субталамусу, таламусу, гипоталамусу И СТриарНОЙ системе ( Phillips , 1966; Nyberg-Hansen , 1969; Baleyder et al ., 1983; Tanaka , 1983; Thierry , 1983).
Знание морфологических особенностей отдельных корковых нейронов и связей между ними дает возможность подойти к пониманию функциональной организации новой коры. Впервые попытка построить функциональную схему деятельности коры с введением понятия об элементарной структурной единице - ассоциации нейронов, которая способна выполнить процесс передачи сигнала от поступления его по афферентному волокну до выхода на эфферентный нейрон, была сделана Лоренте де Но ( Lorente de No , 1943). Развитие представлений в этой области происходило с введением в общую схему тормозных нейронов. Было выявлено также, что ряд функциональных единиц, образованных крупным пирамидным нейроном и связанными с ним вспомогательными нейронами объединены в особую корзинчато-пира-мидяую систему ( Marin-Padilia, 1969, 1970). Подтверждение специальной структурной организации коры с выделением изолированных структурно распознаваемых рецептивных единиц, которые являются основным местом прихода специфических сенсорных афферентов, было получено и морфологическими методами исследования ( Woolsey t Van der LopsI970; Van der Loos , Woolsey , 1973; Сентаготаи, Арбиб, 1976).
Электрофизиологические особенности антидром ной активации кортико-спинальных нейронов
Из числа 150 КС-нейронов 77 клеток было зарегистрировано в передней сигмовидной извилине и 73 - в задней сигмовидной извилине. Антидромная идентификация КС-нейронов перикруциатной извилины производилась с использованием следующих основных критериев. Импульсные ответы нейронов определялись как антидромно вызванные, если они возникали с постоянным скрытым периодом и отвечали на каждый из 3 4 стимулов, следовавших с частотой IOO-200/c или более при раздражении бульбарных пирамид. Среднее квадратичное отклонение скрытого периода высокостабильных ответов не превышало ±0,2 мс»
Хотя минимальная частота раздражения 100/с применялась ко всем КС-нейронам и выдерживалась ими, многие из них могли повторять гораздо более высокий ритм раздражения. В основном КС-нейроны первой группы, состоящей из клеток, отвечающих антидромно со скрытым периодом 0,5-3 мс (рис. 2), могли генерировать импульсные ответы на раздражение частотой 200-800/с.
С целью исключения распространения эффективного действия раздражающего тока на восходящие волокна медиальной петли, могущего вызвать ортодромные реакции КС-нейронов, применялись слабые стимулы пирамидного тракта. Стимулы большой силы вызывали не только ранние антидромные спайковые ответы, но и коротколатент-ные ортодромные разряды регистрируемых нейронов. Увеличение силы наносимых стимулов приводило также к укорочению скрытого периода антидромного ответа, что, по-видимому, связано с эффективным распространением петель раздражающего тока вверх вдоль аксона.
Поскольку после антидромной идентификации КС-нейронов исследовались их ортодромно вызванные импульсные ответы на раздражение различных структур гипоталамуса и электрокожное раздражение, возникала необходимость убедиться, что антидромные и орто-дромные спайки генерируются одним и тем же нейроном. Подтверждением этому служило то обстоятельство, что антидромные и орто-дромяые спайки возникали и исчезали одновременно, они как правило имели постоянную конфигурацию, которая изменялась одновременно с изменением расположения регистрирующего микроэлектрода. Если отводящий микроэлектрод успешно проникал в исследуемый нейрон, сохранялись как антидромно, так и ортодромно вызванные ответы. Более того, антидромные спайки могли возникать независимо от ор-тодромных ответов, до, и после них, исключая случаи коллизии спайков в аксоне.
В ряде случаев применялся также коллизионный метод антидромной идентификации, однако следует отметить, что критерии, описанные выше, как правило оказывались достаточными для идентификации антидромно вызванных ответов КС-нейронов.
Из числа КС-нейронов, зарегистрированных в передней сигмовидной извилине, 30 - отвечали через 0,5 - I мс, 29 - через I - 2 мс, 6 - через 2 - 3 мс, 4 - через 3 - 4 мс и 8 - через 4 - 5 мс после раздражения пирамидного тракта. Соответственно в задней сигмовидной извилине 26 нейронов отвечало со скрытым периодом 0,7 - I мс, 27 - через 1-2 мс, 5 - через 2-3 мс, 8 -через 3 - 4 мс, 3 - через 4 - 5 мс, 2 - через 5 - 6 мс и 2 - через 9 - 9,7 мс. На рис. 2 представлены гистограммы распределения КС-нейронов по скрытому периоду антидромного ответа на раздражениє пирамидного тракта, позволяющие выделить группы КС-нейронов, реагирующих со скрытыми периодами от 0,5 до 3 мс и свыше 3 мс. Скрытые периоды антидромных ответов нейронов перикруциатной извилины колебались от 0,5 до 9,7 мс. Соответственно скорости проведения возбуждения по их аксонам составляли от 100 м/с до 5,2 м/с. На рис. ЗБ представлены гистограммы распределения исследованных нейронов по скоростям проведения возбуждения по их аксонам. Представляется возможным выделить группы волокон в кортико-спинальном тракте: - медленно- и быстропроводящие (со скоростью до 25 м/с, от 25 до 50 м/с и свыше 55 м/с). Сравнение гистограмм распределения КС-нейронов по скоростям проведения возбуждения по их аксонам в передней и задней сигмовидных извилинах существенных различий не выявило.
Анализ гистограмм распределения нейронов по глубине коры в переднем и заднем отделах сигмовидной извилины показал, что в передней сигмовидной извилине большая часть КС-нейронов располагается на глубине 1-1,5 мм от поверхности коры, тогда как в задней сигмовидной извилине нейроны расположены более равномерно по поперечнику коры и большой процент их залегания приходится на глубину 1,25-1,75 мм. Так, в передней сигмовидной извилине на глубине 1,00-1,50 мм от поверхности коры расположено 37 (48,1$) нейронов, на глубине 1,50-2,00 мм - 23 (29,9/0 и на глубине 2,00 --2,50 мм - 9 (11,7$) нейронов, тогда как в задней сигмовидной извилине на глубине 1,00-1,50 мм расположено 22 (30,1$) нейрона, на глубине 1,50-2,00 мм - 24 (32,9$), а на глубине 2,00-2,50 мм - 18 (24,7$) единиц (рис. ЗА). Все идентифицированные КС-нейроны были расположены глубже 0,65 мм в передней сигмовидной извилине и глубже 0,55 мм в задней сигмовидной извилине.
Электрофизиологические особенности антидромной активации кортико-рубральных нейронов
Исследована импульсная активность 52 КР-нейронов, из числа которых 26 клеток было зарегистрировано в передней и 26 - в задней сигмовидной извилине.
КР-нейроны идентифицированы антидромно стимуляцией их аксонов в красном ядре, т.к. они образуют моносинаптические контакты с нейронами красного ядра. В соответствии с этим в сигмовидной извилине нами регистрировались клетки, отвечающие с малым постоянным скрытым периодом на частотное раздражение красного ядра. Необходимо отметить однако, что раздражение области красного ядра может активировать, по крайней мере, три типа структур: аксоны кортико-рубральных волокон ( Rinvik, Waiberg f 1963; Mabuchi , Kusama , 1966), аксонные коллатерали пирамидных волокон, достигающих области красного ядра и транзитные волокна верхних ножек мозжечка, идущих к таламо-корковым релейным нейронам (цит. по Tsukahara et al ., 1968). Три этих компонента могут приводить к возбуждению корковых нейронов, как антидромно, так и ортодромяо. Существует также возможность случайного раздражения кортико-спинальных нейронов антидромно по причине распространения петель раздражающего тока на ножки мозга (stefanis, Jasper , 1964). Нейроны перикруыиатяой извилины идентифицировались, как кортико-рубральные, если они отвечали на стимуляцию красного ядра с коротким и неизменным скрытым периодом и ответы воспроизводились при частотном раздражении IOQ-200/c и более.
Антидромно вызванные спайки с коротким и постоянным скрытым периодом после стимуляции красного ядра в некоторых случаях сопровождались вторичным ответом, возникавшим обычно с непостоянным скрытым периодом.
Из числа КР-нейронов, зарегистрированных в сигмовидной извилине 10 - отвечали через 0,6 - 1,0 мс, 17 - через 1,0 - 1,5 мс, 15 - через 1,5 - 2,0 мс, 2 - через 2,0 - 2,5 мс, 3 - через 2,5 -3,0 мс после раздражения красного ядра и 5 нейронов имели скрытый период ответов от 3 до 5,6 мс. На рис. 16 представлена гистограмма распределения КР-нейронов по скрытому периоду антидромного ответа на раздражение красного ядра. Значения скрытых периодов антидромных ответов КР-нейронов перикруциатнои извилины находились в пределах от 0,6 до 5,6 мс.
Скорость проведения возбуждения по аксонам КР-нейронов определялась на основании вычисления отношения расстояния между сигмовидной извилиной и красным ядром к скрытому периоду антидромной активации КР-нейронов. Расстояние между сигмовидной извилиной И КраСНЫМ ЯДРОМ, измеренное ПО атласу ( Reunozo-Suarez t 1961), составило около 30 мм. Однако при определении скорости проведения должны быть учтены еще и дополнительные факторы: скрытый период возникновения распространяющегося возбуждения под раздражающими электродами (Беритов, 1959) и замедление скорости проведения при вхождении нервного импульса в сому нейрона из-за падения фактора надежности проведения в этом участке ( Coombs et ai .» 1957). Согласно Ито и соавт. ( Ito et al ., 1964) эти два фактора составляют примерно 15% задержки скорости проведения. Следовательно, скорость проведения возбуждения по аксонам КР-нейронов должна быть на 15% выше значения, вычисленного согласно соотношению известных величия (цит. по Саркисян, 1970).
Вычисленное на основе полученных нами данных среднее значение скоростей проведения возбуждения по аксонам КР-нейронов, с учетом вышеизложенных рекомендаций, составило 19,6 1,1 м/с (от 6,2 м/с до 57,5 м/с).
Анализ гистограмм распределения нейронов по глубине коры в переднем и заднем отделах сигмовидной извилины показал, что в передней сигмовидной извилине большая часть КР-нейронов располагается на глубине 1,25 - 1,75 мм от поверхности коры, тогда как в задней сигмовидной извилине нейроны локализованы несколько выше, и большой процент их залегания приходится на глубину 1,0 -1,25 мм. Так в передней сигмовидной извилине на глубине 0,75 -1,0. мм от поверхности коры расположено 2 (3,8$) нейрона, на глубине 1,0 - 1,25 мм - 3 (5,8%) нейрона, на глубине 1,25 - 1,5 мм - 7 (13,5%) нейронов, на глубине 1,5 - 1,75 мм - 5 (9,6$) нейронов, на глубине 1,75 - 2,0 мм - 4 (7,7$) нейрона, на глубине 2,0 - 2,25 мм - 3 (5,8$) нейрона, на глубине 2,25 - 2,5 мм - 2 (3,8$) нейрона, тогда как в задней сигмовидной извилине на глубине 1,0 - 1,25 мм и 1,25 - 1,5 мм - по 6 (11,5$) нейронов, на глубине 1,5 - 1,75 мм и 1,75 - 2,0 мм - по 2 (3,8$) единицы (рис. 17). Все идентифицированные КР-яейроны были расположены глубже 0,8 мм, максимальная же глубина их залегания составила 2,5 мм.
Представленная на рис. 17 гистограмма распределения всех КР-нейронов по поперечнику коры показывает, что максимальная плотность их обнаружена на глубине 1,0 - 1,75 мм при шаге гистограммы 0,25 мм.
Реакции неидентифицированных нейронов, вызванные раздражением структур латерального гипоталамуса
Все неидентифицированные корковые нейроны были исследованы по их реактивности на раздражение ЗГ, ТГ и ПГ. Ответоспособность неидентифицированных нейронов на раздражение гипоталамуса оказалась довольно высокой - из 148 зарегистрированных единиц - 117 (79,1$) активировались при раздражении одной или нескольких структур латерального гипоталамуса. Восходящая гипоталамо-корко-вая афферентация наиболее эффективна при раздражении ЗГ и ТГ. Так, при раздражении ЗГ реагировало 112 (75,5$), на раздражение ТГ - 80 (54,1$) и на раздражение ПГ- 45 (30,4$) нейронов.
Часть исследованных нейронов реагировала на раздражение лишь одного из трех отделов латерального гипоталамуса. Таких нейронов, условно названным нами "моногипоталамическими", зарегистрировано 30. При этом на раздражение ЗГ реагировало 27 нейронов, на раздражение ТГ реагировало 2 нейрона и на стимуляцию ПГ отвечал лишь один нейрон. Из общего числа неидентифицированных нейронов 87 (58,8$) отвечали на раздражение более одного отдела гипоталамуса, т.е. являлись "полигипоталамическими". 33 (22,3$) из них отвечали на раздражение всех трех отделов гипоталамуса, на остальных 54 (36,5$) нейронах конвергировали разряды из двух отделов латерального гипоталамуса. Среди этой группы наиболее многочисленны нейроны, отвечающие на раздражение ЗГ и ТГ - 43 (29,1$) нейрона. На раздражение ЗГ и ПГ отвечало 9 (6,1$) и на раздражение ТГ и ПГ - 2 (1,4$) единицы.
Гистограммы, иллюстрирующие количественное соотношение неидентифицированных нейронов перикруциатной зоны коры, реагирующих на раздражение одной, двух и трех структур гипоталамуса, представлены на рис. 35. Таким образом, очевидна высокая конвергентная емкость неидентифицированных нейронов по отношению к афферентным импульсам, восходящим из различных отделов гипоталамуса.
Существование "полигипоталамических" нейронов коры свидетельствует о наличии сложной многоканальной системы восходящего гипоталамического разряда, эффективная интеграция которого осуществляется благодаря конвергенции моно- и полисинаптических влияний, поступающих к ним из ЗГ, ТГ и ПГ.
Гистограммы распределения реагирующих на раздражение различных отделов гипоталамуса неидентифицированных нейронов по глубине коры (рис. 27 А.1,2,3) показывают, что наибольшая плотность расположения нейронов, отвечающих на раздражение ЗГ и ТГ приходится на глубину 1-1,5 мм от поверхности коры. Основное большинство клеток, реагирующих на стимуляцию ПГ, расположено на глубине 1-1,75 мм. Все неидентифицированные нейроны, активируемые раздражением гипоталамических структур, расположены глубже 0,45 мм. Максимальная глубина их залегания по нашим данным не превышает 2,50 мм. Гистограммы, приведенные на рис. 27 А.1,2,3, демонстрируют также различную степень реактивности неидентифицированных нейронов на раздражение ЗГ, ТГ и ПГ.
Ответоспособность неидентифицированных нейронов на раздражение гипоталамуса в переднем и заднем отделах сигмовидной извилины в процентном отношении существенно не отличалась. Так из 66 нейронов, зарегистрированных в передней сигмовидной извилине, на раздражение гипоталамуса реагировало 53 (80,3$) единицы и из 82 нейронов задней сигмовидной извилины гипоталамусом активировалось 64 (78,1$) нейрона. При этом на раздражение ЗГ, ТГ и ПГ в передней сигмовидной извилине отвечало 53, 35 и 21 нейрон соответст венно и на стимуляцию тех же структур в задней сигмовидной извилине реагировало 59, 45 и 24 нейрона соответственно.
Транссинаптические реакции неидентифицированных нейронов перикруциатной коры при раздражении ЗГ, ТГ и ИГ возникали со средним скрытым периодом 16,2 1,3 мс (от 3,3-75,0) мс, 15,7 ,7 мс (от 1,5 до 77,6) мс и 22,7 2,3 мс (от 4,4-72,0) мс соответственно (табл. 3). Таким образом, средние значения скрытых периодов ответов неидентифицированных нейронов на раздражение ЗГ и ТГ меньше по сравнению с ПГ, что также свидетельствует о том, что гипоталамо-корковые восходящие влияния осуществляются более интенсивно именно из задней и туберальной областей латерального гипоталамуса.
Анализ гистограмм распределения скрытых периодов ответов неидентифицированных нейронов показал, что основным типом связи латерального гипоталамуса с неидентифицированными нейронами коры является олиго- и полисинаптический.
На рис. 27 Б представлены гистограммы распределения скрытых периодов разрядов неидентифицированных нейронов на раздражение ЗГ, ТГ и ПГ. Реакции некоторых из нейронов со скрытым периодом 1,5-5 мс отличались стабильностью, воспроизводились при раздражении гипоталамуса с частотой 50-ЮО/с и, возможно, были вызваны моносинаптической активацией нейронов. Такие реакции были зарегистрированы у семи неидентифицированных нейронов - три при раздражении ЗГ и четыре при раздражении ТГ.
