Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ б
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
I. Роль нисходящих моторных систем в организации движения 8
Кортикоспинальный тракт и кортикальный уровень „.8
Руброспинальный тракт 12
Ретикулоспинальный тракт 14
Тектоспинальный тракт ; 15
Вестибулоспинальный тракт 17
Интеграция нисходящих моторных трактов на уровне спинного мозга 18
2. Роль собственных нейрональных сетей спинного мозга в контроле точных движений,
осуществляемых передней конечностью , 20
Методические подходы к изучению нервных сетей спинного 20
Анатомические особенности организации вставочных нейронов спинного мозга, связанных с мотонейронами мышц передней конечности 24
Наличие двух систем вставочных нейронов: сегментарные интернейроны и проприоспинальные нейроны 24
Особенности организации проприоспинальной системы вставочных нейронов 26
Наличие проприоспинальной системы СЗ/С4 у приматов 30
Особенности организации системы интернейронов, связанных с мотонейронами мышц передней конечности 31
2.3 Поведенческие корреляты организации системы вставочных нейронов
спинного мозга, связанных с мотонейронами мышц передней конечности 33
Последствия повреждений различных нисходящих трактов на уровне второго шейного сегмента ...35
Последствия повреждений различных нисходящих трактов на уровне пятого шейного сегмента 36
2.4 Возможные механизмы компенсации моторного дефицита после повреждения
нисходящих трактов спинного мозга 39
3. Роль афферентных систем в организации и контроле точных движений 42
3.1 Анатомические особенности организации афферентных систем передней
конечности 42
3.1.1 Первичные мышечные афференты 42
3.1.2 Первичные кожные афференты , 42
3.1.3. Восходящие тракты спинного мозга 42
3.2. Последствия повреждения афферентных систем 43
Последствия повреждений на уровне первичных афферентов 43
Последствия повреждения дорсальных столбов 45
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 48
Экспериментальные животные , 48
Экспериментальная камера 48
Поведенческое тестирование ,..50
Видеозапись движения . „...50
Видеозапись при помощи стандартных видеосистем 50
Видеозапись при помощи системы HigthSpeed System 51
Анализ видеозаписи 52
Методика проведения перерезок проводящих путей спинного мозга 54
6.1 Перерезка дорсальной части латерального канатика 54
Перерезка вентральной части спинного мозга 56
Перерезка дорсальных столбов 56
Перерезка чувствительных нервов 59
7.Контроль полноты повреждений 59
Электрофизиологический контроль повреждений ,59
Гистологический контроль повреждений 62
8. Внутриклеточная регистрация электрической активности мотонейронов 62
9. Программа эксперимента 62
Изучение возможности наличия конвергенции кортико- и руброспинального трактов на одних и тех же сегментарныхинтернейронах 63
Исследование характеристик движения по захвату пищи после перерезки дорсальной части латерального канатика (кортико- и руброспинального трактов) на уровне второго и пятого шейных сегментов 64
Исследование роли проприоспинальной системы и трактов медиальной моторной системы в процессах компенсации моторного дефицита после повреждения кортико- и руброспинального трактов 64
9.4 Исследование влияния послеоперационных тестирований на скорость
восстановления двигательных навыков после перерезки дорсальной части латерального
канатика на уровне пятого шейного сегмента 65
Исследование характеристик движения по захвату пищи кошкой после перерезки чувствительных нервов пальцев 65
Исследование характеристик движения по захвату пищи после односторонней перерезки дорсальных столбов на уровне второго и пятого шейных сегментов спинного мозга 66
РЕЗУЛЬТАТЫ.
1, Конвергенция кортико- и руброспинального трактов на сегментарных
интернейронах 67
2. Повреждения нисходящих систем спинного мозга на уровне шейных сегментов 75
2,1 Движение в норме 75
2.2Перерезка дорсальной части латерального канатика спинного мозга на уровне
пятого шейного сегмента , 76
Влияние перерезки дорсальной части латерального канатика спинного мозга на уровне пятого шейного сегмента при интенсивном постоперационном тестировании 76
Влияние послеоперационного тестирования на восстановление движения по захвату пищи после перерезки дорсальной части латерального канатика на уровне пятого шейного позвонка 89
Восстановление движения по захвату пищи у кошек с полным повреждением кортикоспинального и неполным повреждением руброспинального трактов на уровне пятого шейного сегмента 90
2.3. Перерезка вентральной половины спинного мозга на уровне второго шейного
сегмента у животных после перерезки дорсальной части латерального канатика на
уровне пятого шейного позвонка 92
Перерезка вентральной половины спинного мозга на уровне второго шейного сегмента у животных спустя два месяца после перерезки дорсальной части латерального канатика на уровне пятого шейного позвонка 92
Одновременная перерезка вентральной половины спинного мозга на уровне второго шейного сегмента у животных и перерезка дорсальной части латерального канатика на уровне пятого шейного позвонка 97
2.4 Перерезка дорсальной части латерального канатика спинного мозга на уровне
второго шейного сегмента ...„, 98
Перерезка вентральной половины спинного мозга на уровне пятого шейного сегмента у животных спустя два месяца после перерезки дорсальной части латерального канатика на уровне второго шейного позвонка 103
Перерезка вентрального квадранта спинного мозга на уровне пятого шейного сегмента 106
Перерезка вентрального квадранта спинного мозга на уровне второго шейного сегмента 107
3. Роль первичных афферентов в контроле произвольны движений 108
Роль кожных афферентов в контроле произвольных движений 108
Перерезка дорсальных столбов спинного мозга 112
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 114
Конвергенция кортико- и руброспинального трактов на сегментарных интернейронах..114
Повреждения нисходящих систем спинного мозга на уровне шейных сегментов 115
2.1. Движение в норме 115
2.2. Перерезка дорсальной части латерального канатика спинного мозга на уровне
пятого шейного сегмента 117
2.2.1 Влияние перерезки дорсальной части латерального канатика спинного мозга на
уровне пятого шейного сегмента при интенсивном постоперационном
тестировании 117
2.2.4 Роль интенсивности послеоперационного тестирования на восстановления движения по захвату пищи после перерезки дорсальной части латерального канатика
на уровне пятого шейного позвонка 121
2.2.3 Восстановление движения по захвату пищи у кошек с полным повреждением
кортикоспиналъного и неполным повреждением руброспинального трактов на уровне
пятого шейного сегмента 122
2.3. Перерезка вентральной половины спинного мозга на уровне второго шейного
сегмента у животных после перерезки дорсальной части латерального канатика на
уровне пятого шейного позвонка 124
2.3.1 Перерезка вентральной половины спинного мозга на уровне второго шейного
сегмента у животных спустя два месяца после перерезки дорсальной части
латерального канатика на уровне пятого шейного позвонка 124
2.3.2 Одновременная перерезка вентральной половины спинного мозга на уровне второго шейного сегмента у животных и перерезка дорсальной части латерального
канатика на уровне пятого шейного позвонка 125
2.4. Перерезка дорсальной части латерального канатика спинного мозга на уровне
второго шейного позвонка 126
2.5 Перерезка вентральной половины спинного мозга на уровне пятого шейного
сегмента у животных спустя два месяца после перерезки дорсальной части
латерального канатика на уровне второго шейного позвонка 129
Перерезка вентрального квадранта спинного мозга 130
Роль нисходящих моторных трактов и собственных сетей вставочных нейронов спинного мозга в процессах контроля произвольных движений и их восстановления после повреждения спинного мозга 131
3. Роль первичных афферентов в контроле движения по захвату пищи кошкой 133
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 136
ВЫВОДЫ 139
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 141
Введение к работе
Спинной мозг — это последний уровень в системе связанной с контролем произвольных движений. Определенный Шеррингтоном (Шеррингтон, 1963) «принцип общего конечного пути» заключается в конвергенции многих регулирующих влияний на мотонейроне. Это означает, что эфферентная информация должна испытывать значительную обработку на вставочных нейронах и на самом теле мотонейрона, чтобы последний мог сгенерировать ПД необходимого паттерна (Костюк, 1973).
В контроле произвольных движений, как было показано во многих работах, главенствующую роль играют кортико- и руброспинальный тракты (Gorska, Sybirska, 1980; Sybirska, Gorska, 1980; Kennedy, 1990; Canedo, 1997). Однако у кошки данные тракты проецируются на мотонейроны мышц передней конечности не прямо, а опосредованно двумя системами вставочных нейронов: системой проприоспинальных нейронов (т.н. проприоспинальная система СЗ/С4), и системой сегментарных интернейронов, лежащих в тех же сегментах, что и мотонейроны (Illert et.al., 1977; Alstermark, Lundberg, 1992; Illert, Kummel, 1999). Как было показано, на каждом нейроне проприоспинальной системы СЗ/С4 имеется конвергенция кортико-, рубро-, текто-, вестибуло- и ретикулоспинального трактов. Это хорошо согласуется с идеей Шеррингтона об общем конечном пути нисходящих систем, только в данном случае основным субстратом конвергенции выступают не мотонейроны, а проприоспинальные нейроны (Illert et.al., 1975; Illert et.al, 1978; Jankowska, Lundberg, 1981; Alstermark, Lundberg, 1992; Костюк, 1973). Однако, вопрос: имеется аналогичная конвергенция на.уровне системы сегментарных интернейронов, или же нисходящие системы проецируются на мотонейроны через раздельные группы сегментарных интернейронов (т.е. окончательная конвергенция происходит только на уровне мотонейронов) остается открытым.
Так же для понимания интегративной деятельности спинного мозга большой интерес представляет сравнительное изучение систем, связанных с мотонейронами мышц передней конечности, а также роли этих систем в процессах восстановления после повреждения спинного мозга (Bernstein-Goral et.al., 1997; Marshall, 1985; Угрюмов, 1961). Известно, что повреждение кортико- и руброспинального трактов приводит к нарушениям, связанным с выполнением произвольных движений осуществляемых передней конечностью. Однако имеется существенное расхождение в оценке таких нарушений и степени восстановления двигательного навыка (Gorska, Sybirska, 1980; Sybirska, Gorska, 1980; Kennedy, 1990; Alstermark, Lundberg, 1992; Perfiliev etal., 1998). Скорее всего, это связанно с тем, что анализ движения производился только качественный (на основе визуального наблюдения движения), что может приводить к разным трактовкам степени нарушения и восстановления. Кроме этого, остается открытым
вопрос, какие из оставшихся систем и в какой мере участвуют в процессах компенсации моторного дефицита. При этом впервые был использован метод количественного анализа движения, что дает возможность более адекватной оценки.
Кроме нисходящих систем, в организации и контроле произвольных движений большую роль играют и восходящие афферентные системы (Козловская, 1976; Анохин, 1980; Бернштейн, 1947; Смирнов, 1977). Вероятно, с их активностью и пластическими перестройками частично связанны процессы восстановления двигательных навыков после повреждения спинного мозга. Особую роль в процессе движения по захвату пищи кошкой, возможно, играют кожные афференты пальцев, т.к. именно они обеспечивают ЦНС информацией об объекте во время захвата (Johansson, Westling, 1987; Westling, Johansson, 1987). Однако данных относительно эффектов влияния деафферентации конечности на выполнение произвольных движений в литературе имеется крайне мало. В данной работе впервые была произведена оценка эффектов повреждения афферентов пальцев передней конечности (преимущественно первичных кожных афферентов), связанных с выполнением движения по захвату пищи кошкой.
Целью данной работы была оценка роли систем вставочных нейронов спинного мозга связанных с мотонейронами мышц передней конечности и различных нисходящих трактов в процессах контроля движения по захвату пищи кошкой в норме, а также в процессах восстановления после повреждения кортико- и руброспинального трактов, на основе количественного анализа движения по захвату пищи кошкой, а также определения возможности конвергенции кортико- и руброспинального трактов на одних и тех же сегментарных интернейронах спинного мозга. В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:
1. Выявление нарушений движения по захвату пищи кошкой после повреждения кортико-
и руброспинального трактов на уровне второго и пятого шейного сегментов спинного мозга.
2. Оценка возможности восстановления двигательного навыка после повреждения
кортико- и руброспинального трактов.
3. Определение систем, участвующих в процессах восстановления двигательного навыка
после повреждения кортико- и руброспинальных трактов.
4. Выявление возможности конвергенции кортико- и руброспинального трактов на
системе сегментарных интернейронах спинного мозга.
5. Обнаружение последствий повреждения первичных кожных афферентов, связанных с
осуществлением произвольных движений.
