Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Литературные сведения о моторных реакциях
1.1 Представления о тонической и фазической активности 8
1.2 Известные сведения о реакции укорочения 15
1.3 Представления о стохастичности в нервной системе 33
1.4 Методы исследования мышечного тонуса 48
1.5 Методы исследования коленного рефлекса 50
Глава 2 Реакция укорочения
2.1 Спектромеханомиографическое исследование мышечного тонуса 55
2.2 Методы исследования мышечных реакций на однократное движение 62
2.3 Реакция укорочения в пассивных движениях 64
2.4 Нестабильность амплитуд механограммы и реакция укорочения 70
2.5 Зависимость реакции укорочения от скорости пассивного движения 72
2.6 Участие сопутствующей активности в генерации реакции укорочения 74
2.7 Реакция укорочения и следовая деполяризация 79
2.8 Реакция укорочения и тоническая активность 87
2.9 Механизм реакции укорочения 90
Резюме 92
Глава 3 Коленный рефлекс
3.1 Исследование коленного рефлекса в изометрическом режиме 93
3.2 Зависимость величины коленного рефлекса от энергии удара 102
3.3 Вариабельность амплитуды коленного рефлекса 105
3.4 Сопутствующая активность и облегчение коленных рефлексов 110
3.5 Источники облегчения коленных рефлексов 116
3.6 Развитие облегчения коленного рефлекса во времени 121
3.7 Зависимость коленного рефлекса от внешних влияний 135
3.8 Тонические влияния на коленный рефлекс 146
Резюме 147
Глава 4 Коленный рефлекс при патологии
4.1 Патологическая фоновая активность у больных ДЦП 149
4.2 Фоновое супрасегментарное возбуждение 153
Резюме 161
Глава 5 Формирование тонической и фазической активности 162
Резюме 165
Выводы 166
Литература 169
- Известные сведения о реакции укорочения
- Нестабильность амплитуд механограммы и реакция укорочения
- Зависимость величины коленного рефлекса от энергии удара
- Фоновое супрасегментарное возбуждение
Введение к работе
Актуальность проблемы
Мышечный тонус является важным фактором в организации моторики тела. Локомоции и поддержание позы при выполнении движений обес-печиваются тонической активностью большого числа скелетных мышц. На существенную значимость тонических механизмов для координированного выполнения моторных задач указывал Н.А. Бернштейн. Нарушения мышечного тонуса у неврологических больных коррелируют с такими моторными дисфункциями, как гиперкинезы, ригидность, спастика, дискоординация походки, нарушение статики. Изменения мышечного тонуса имеют место и в условиях гипогравитации (И.Б. Козловская и соавт., 1984; А.И. Григорьев и соавт., 2004).
Понимание механизмов движений, начиная с работ Шеррингтона, базируется на результатах многочисленных исследований произвольного и рефлекторного управления моторными процессами. Однако один из важнейших тонических механизмов - реакции укорочения, поддерживающей напряжение мышц при пассивном сближении их противоположных концов, оставался необъясненным. О механизме реакции укорочения в научной литературе имеется сравнительно мало данных, а имеющиеся - в большой степени противоречивы.
На основании результатов экспериментальных исследований Ron-dot и Matral (1973) заключили, что реакция укорочения (РУ) является аутогенной, что Iа-афференты не принимают участия в её генерации, как не принимают участия в вызове реакции и Ib–афференты антагониста, сомнительно также участие в этих процессах афферентов группы II. Однако, описав основные свойства РУ, исследователи не смогли предложить механизм этой реакции, что является чрезвычайно важным как для понимания процессов регуляции мышечного тонуса, так и для практики клинической и космической медицины.
Цель исследования
- Цель исследования состояла в анализе механизмов формирования тонических моторных реакций.
Задачи исследования
- Исследование механизмов формирования мышечного тонуса как в статике, так и во время движений по показаниям РУ и коленного рефлекса у здоровых людей и больных с нарушениями в центральной нервной системе (ЦНС).
- Исследование стохастической компоненты нервно-мышечных реакций на пассивные перемещения руки.
- Исследование в норме и при моторных дисфункциях стохастической компоненты сухожильных рефлексов с применением различных внешних воздействий, включая прием Ендрассика.
Новизна исследования
- Впервые, с применением новых экспериментальных подходов, выявлен механизм РУ укорочения и показана его роль в формировании и поддержании мышечного тонуса.
- Впервые показана связь РУ со стохастической нейронной активностью a-мотонейронов.
- Выявлено сходство свойств РУ с известными нервно-мышечными рефлексами, что ставит механизм этой реакции в ряд спинальных механизмов.
- Показано, что стохастическая активность и РУ в значительной мере ответственны за поддержание тонуса скелетных мышц в статике и во время движений.
- Сконструированы оригинальные устройства для исследования мышечных реакций на пассивные колебательные движения конечности и для исследования коленных рефлексов в изометрическом режиме.
Публикации
По теме диссертации опубликована 41 научная работа, из которых 22 – в журналах, рекомендуемых ВАК РФ. Также по теме диссертации получены авторские свидетельства на 12 изобретений.
Основные положения, выносимые на защиту
- Стохастическая супрасегментарная возбуждающая активность и РУ являются основными механизмами регуляции и поддержания мышечного тонуса как в статике, так и во время движений.
- Стохастическая активность является базовым фактором в механизме РУ.
- Как отсутствие, так и высокая выраженность РУ сопровождают многие формы моторных дисфункций.
Теоретическая и практическая значимость
- В работе представлены экспериментальные подтверждения ведущей роли стохастической активности ЦНС в регуляции мышечного тонуса.
- Показана роль РУ в формировании и поддержании мышечного тонуса как в статике, так и во время движений.
- Выявлено сходство характеристик РУ с характеристиками спинальных рефлексов.
- Показано, что величина спастичности может быть определена количественно по графической зависимости амплитуды коленного рефлекса от энергии удара по сухожилию.
- Исследования, выполненные на клиническом материале, позволили разработать новые технологии как для диагностики, так и для реабилитации неврологических больных.
Структура и объем диссертации
Известные сведения о реакции укорочения
Локомоции и поддержание позы при выполнении движений обеспечиваются тонической активностью большого числа скелетных мышц. Регуляция тонуса скелетных мышц приобрела особую значимость у человека в связи с вертикальной позой его тела. Безусловные тонические рефлексы явились основой позной активности человека. В основе регулирующих и управляющих механизмов позной активности находится сложнейший нервно-мышечный проприоцептивный аппарат и управляющая им нервная система, возникшие в процессе эволюционного приспособления человека к существованию в гравитационном поле Земли.
Нарушения мышечного тонуса у неврологических больных коррелируют с такими моторными дисфункциями, как гиперкинезы, ригидность, спастика, дискоординация походки, нарушение статики. Изменения мышечного тонуса имеют место также и у здоровых людей в условиях гипо-гравитации (И.Б. Козловская с соавт., 1984; А.И. Григорьев с соавт., 2004; Kozlovskaya et al., 2007).
Конечным звеном в цепи управления мышечным сокращением являются расположенные в передней отделах спинного мозга ос-мотоней-роны. Нервная система осуществляет управление мышцами через изменение частоты импульсации этих мотонейронов или их рекрутированием. С мотонейронами и их дендритами контактируют синапсы эфферентов как от высших центров, так и от периферических рецепторов и от спи-нальной нейронной сети. В свою очередь, один мотонейрон через разветвления своего аксона, в зависимости от типа скелетной мышцы, ин-нервирует от нескольких десятков экстрафузальных мышечных волокон до нескольких сотен. Эта группа вместе с ос-мотонейроном образует двигательную единицу, представляющую единичный элемент моторной сис темы - нейромоторную единицу (Э.Д. Эдриан, 1935). Часть нейромотор-ных единиц реализует длительные тонические напряжения, другие - быстрые фазные движения. Скелетные мышцы человека содержат мышечные волокна обоих типов нейромоторных единиц, что дает возможность нервной системе использовать одну и ту же мышцу как для поддержания тонического напряжения, так и для реализации быстрых движений. Значимость этого отмечал Р. Гранит: "В отношении функциональной организации можно заключить, что общий принцип дифференцировки мышечных волокон на быстрые и медленные волокна сохранялся в различных формах у всех классов позвоночных как полезное биологическое приспособление к различным задачам управления движениями" (1973, с. 18).
Двигательная активность мышечно-скелетной системы опосредуется возбуждением и сокращением мышечной ткани. Активное движение начинается с возникновения мышечной силы вследствие возбуждения мышечных волокон нервными импульсами. Переданное вдоль аксона возбуждение активирует выделение ацетилхолина в узкую щель между концевой пластиной нервного окончания и мембраной мышечного волокна. Последующая деполяризация мембраны вызывает генерацию распространяющегося вдоль волокна потенциала действия. Это возбуждение с наружной мембраны (с сарколеммы) передается внутрь волокна по поперечным трубочкам Т-системы к саркоплазматическому ретикулуму, которое оканчивается высвобождением Са2+ в цитоплазму мышечной клетки, вызывая начало скольжения миозиновых нитей в глубь актино-вых.
В пределах одной двигательной единицы все мышечные волокна гомогенны. Одним из главных факторов, определяющих свойства мышечных волокон, являются трофические влияния аксонов моторных клеток на мышечные волокна, опосредующие передачу веществ по аксону к синапсу, и транссинаптической передачей нейротрофических агентов к мышечному волокну (Eccles, 1967; Gutman, 1977). Но после перекрест ной реиннервации полного перехода свойств медленной мышцы к свойствам быстрой мышцы, а свойств быстрой мышцы к свойствам медленной отмечено не было (Close, 1969). В этих условиях эксперимента свойства медленных мышц оказались более резистентными (Margreth, Sal-viati, 1971).
Е.К. Жуков (1969) предложил подразделять нейромоторные единицы на фазные и тонические по "их способности генерировать бездекре-ментно распространяющуюся волну возбуждения и сокращения" (там же, с. 18). Причем фазные поперечнополосатые мышечные волокна отвеча-ют на возбуждающий импульс "генерацией распространяющегося потенциала действия и бегущей вслед за ним волны сокращения". А тонические поперечнополосатые мышечные волокна отвечают только в области мионеврального синапса "локальным электрическим потенциалом ... и локальной волной сокращения". Подразделение на тонические и фазиче-ские двигательные единицы на основе своих экспериментальных исследований на человеке применял и А.А. Гидиков (1975). Е.К. Жуков также считал, что фазные нейромоторные единицы следует подразделять на быстрые и медленные. Это основано на том, что "длительность потенциала действия в медленных волокнах примерно в 2 раза больше, чем в быстрых, длительность волны сокращения в 5 раз больше" (там же, с. 19). В отличие от фазных, тонические нейромоторные единицы способны генерировать моторное сокращение, отвечая только на несколько нервных импульсов длительным слитным напряжением. Поэтому получение гладкого тетануса зависит от частоты возбуждающих импульсов.
Нестабильность амплитуд механограммы и реакция укорочения
Тыльное сгибание стопы, осуществляемое вручную, вызывало увеличение активности в пассивно укорачиваемой передней большеберцовой мышце (1-й трек на рис. 10, А). Если оставить конечность больного в покое, стопа сохраняла приданное ей положение минуты и иногда даже десятки минут. При последующем через 3 минуты ступенчатом возвращении голеностопного сустава в исходное положение активность в передней большеберцовой мышце уменьшилась почти до исходного уровня. Каждая ступень растяжения передней большеберцовой мышцы сопровождалась сначала торможением фоновой активности и последую щим некоторым её восстановлением, но на величину ниже предыдущей.
По ЭМГ, в отличие от ММГ, не всегда можно обнаружить активность в фазу пассивного укорочения мышцы. Но на наличие реакций в мышцах может указывать ММГ. Такой пример приведен на рис. 11. На этой регистрации достоверных признаков активности ЭМГ в двуглавой мышце в каждую фазу её укорочения не обнаруживалось. Это, вероятно, было связано с тем, что электрическую активность отводили биполярно от срединной области двуглавой мышцы плеча только одной парой поверхностных электродов, а часть мышечных волокон, ближайших к области отведения, не была активна. Но о том, что в мышцах имеет место активность, свидетельствовало изменение формы ММГ и нестабильность её амплитуд. Таким образом, ММГ может давать возможность судить об активности, "невидимой" по ЭМГ.
Исследование здорового человека. Сплошная линия (трек 4) соответствует механограмме, полученной как реакция на принудительные циклические движения в локтевом суставе с периодом колебательного цикла 7,5 с. Пунктирная линия дополняет эту сплошную линию до формы, которая была зарегистрирована на меньших скоростях пассивных движений с периодом колебательного цикла равного 50 с, при котором реакция укорочения не возникала. Электромиограммы относятся к исследованию с периодом колебательного цикла 7,5 с. Направление трека 3 вниз соответствует принудительному сгибанию пассивной руки в локтевом суставе. В эту фазу возникала реакция укорочения в двуглавой мышце, изменявшая форму ММГ (трек 4). 1 - электромиограмма двуглавой мышцы плеча, 2 - электромиограмма трехглавой мышцы плеча, 3 - угловое перемещение в локтевом суставе, 4 - механограмма.
Для обнаружения "невидимой" по электромиограмме активности добавочно применили одновременную регистрацию во время пассивных экскурсий величины твердости мышцы. На рис. 12 показаны зависимости амплитуд ММГ и величин твердости двуглавой мышцы плеча от периода колебательного движения в диапазоне скоростей: с периодом от 2,5 с до 250 с. (Зависимость амплитуд ММГ от периода колебательных циклических движений была названа спектромеханомиограммой [С ММ Г]). При медленных перемещениях (при периоде 100 с и более) РУ была не выражена, поэтому твердометр регистрировал только артефакт, вызванный перемещением мышцы под щупом. В среднем диапазоне скоростей (с периодом от 2 с до 20 с) возникала РУ и поэтому твердометр регистрировал увеличение поперечной твердости мышцы в фазу ее укорочения. Это увеличение твердости мышцы коррелировало с одновременным уменьшением амплитуды ММГ.
Зависимость амплитуд ме-ханограммы (1) и поперечной твердости двуглавой мышцы плеча (2) от величины периода пассивного колебательного переемещения руки здорового человека.
По оси абсцисс - период колебательных движений в секундах, по осям ординат - амплитуда механо-граммы в Ньютонометрах и поперечная твердость мышцы в относительных единицах. Вертикальные линии -доверительные интервалы для уровня значимости р = 0,05.
На рис.13 показано изменение механического напряжения в двуглавой мышце плеча по показаниям твердометра во время пассивных перемещений руки в локтевом суставе на двух скоростях. На показания датчика твердости мышцы влияют перемещения мышцы под щупом твердометра. РУ была больше выражена в диапазоне средних скоростей перемещения и слабо выражена на малых. Поскольку амплитуда движений в этих двух пробах была одинакова, вычитание показателей твердометра, полученных на малой и средней скоростях, позволило исключить слагаемое, вызванное перемещением мышцы под щупом. Эта разность уже относилась к нейрогенной природе. Увеличение твердости двуглавой мышцы плеча на средней скорости в сравнении с её твердостью на малой скорости, совпадало с одновременным снижением амплитуды ММГ.
Зависимость величины коленного рефлекса от энергии удара
Для уменьшения технических помех надежнее всего исследовать коленные рефлексы в изометрическом режиме. Методика исследования описана в сообщениях В.А. Сафронова (2001, 2005). Устройство защищено патентом (В.А. Сафронов, 1998). На этом устройстве были исследованы коленные рефлексы в изометрическом режиме и осуществлены повторные пробы при неизменных условиях.
В этом устройстве (рис. 32) положение голеней относительно бедер обеих ног жестко фиксировали на датчиках, которые регистрировали по отдельности развитие моментов сил в коленных суставах каждой ноги. Устройство позволяло исследовать рефлекторное напряжение мышц коленного сустава в одномерной системе координат, а также производить повторные пробы при стандартных, заранее выбранных условиях, что обеспечивало воспроизводимость измерений.
Устройство для исследования коленных рефлексов. Обозначения -кресло; 2, 3, 4 - ремни для фиксации человека к креслу (указаны не все); 5 - подвижная платформа; 6 - фиксатор положения платформы; 7- измерительные платформы (на чертеже показана одна), на каждой размещены устройства 8 и 9 для крепления голеней человека. Измерительные платформы соединены с подвижной платформой через тензодатчики 10, сигнал с которых поступает на регистрирующее устройство 11. Электромагнитный молоточек 12 при помощи многозвенной консоли 13 укреплен на подвижной платформе. Соленоид этого молоточка соединен с выходом электронного регулятора энергии удара 14
В этом устройстве испытуемый располагался в специальном кресле, оборудованном крепежными ремнями, которые обхватывали плечевой пояс, фиксируя его к креслу на уровне груди, живота и бедер, а, при необходимости, фиксируя также руки и - специальным устройством - голову так, что человек становился обездвиженным. Такая фиксация оправдана при исследовании больных с гиперкинезами. Каждую голень человека крепили к отдельным измерительным платформам. Угол в коленном суставе можно было устанавливать на любую величину при помощи фиксатора положения платформы. В исследованиях обычно применяли угол 130. В таком положении условия вызова коленного рефлекса оптимальны (Harrison et al., 1982). Можно полагать, что сокращение мышц в данной методике приближалось к изометрическому режиму. Для вызова коленного рефлекса использовали разработанный М.Л. Цетли-ным электромагнитный молоточек, который применяли и другие исследователи (B.C. Гурфинкель, Е.И. Пальцев, 1965; B.C. Гурфинкель с со-авт., 1966). Облегчение рефлекторных ответов осуществляли приемом Ендрассика (Jendrassik, 1883) за счет произвольной активации мышц плечевого пояса или модифицированным прием Ендрассика за счет произвольного напряжения сгибателей кисти.
В этих исследованиях величина коленного рефлекса обнаружила нелинейную зависимость от энергии удара с максимумом приблизительно при энергии удара 76 мДж (рис. 33). При дальнейшем увеличении энергии удара амплитуда рефлекторного ответа обычно снижалась.
Величина механической амплитуды (Нм) коленного рефлекса в зависимости от энергии удара (мДж) молоточком. Каждая точка получена усреднением не ЩЖ] менее 10 проб. 20 40 60 80 100 1 Оценивать силу удара по величине механического импульса (произведение массы калибровочного груза на его скорость после удара) было сложно технически, т.к. боек молоточка после удара отскакивает с неизвестной скоростью, а сам переданный во время удара импульс зависит как от скорости отскока бойка, так и от реологических свойств тканей конечности человека. Поэтому величину удара оценивали по энергии, которая не зависит от трудно учитываемых физических условий. Для установления заданной энергии удара применяли специальное устройство. Предварительно осуществляли калибровку энергии удара на удар молоточком по отклонению массивного груза с известной массой, подвешенного на тонком стальном тросе длиной около 6 м. Положение груза и его движение после удара отмечалось тенью на измерительной шкале от острия груза. Величину энергии удара рассчитывали по формуле 5: E = M.g.L.(\- I ) (5) где: Е - энергия удара, М - масса калибровочного груза, L - длина маятника, Ъ - высота маятника над измерительной шкалой, / - величина перемещения по измерительной шкале тени ост рия груза после удара по нему молоточком, g = 981,5656778 - нормальное ускорение силы тяжести на широте Москвы с поправкой на высоту над уровнем моря, где производили измерения.
Управляющее устройство позволяло применять 22 фиксированных энергий удара, прокалиброванных в миллиджоулях (мДж): 1,14; 2,24; 4,07; 6,11; 8,62; 11,70; 14,97; 19,41; 23,57; 28,38; 33,43; 38,01; 44,35; 49,50; 55,72; 62,01; 69,25; 76,06; 85,44; 95,06; 102,07; 111,86.
Величину рефлекса измеряли либо по ЭМГ при помощи электромиографа, либо по амплитуде механограммы, снимаемой с датчиков 10 (рис.32) на электромиографе "Viking IV Р" фирмы «Nicolet». Развертка экрана миографа запускалась автоматически в момент нанесения удара молоточком. С помощью компьютерной системы прибора "Viking IV Р" осуществляли обработку полученных результатов. Для уточнения временных характеристик устройства выполнены контрольные измерения момента соприкосновения молоточка с сухожилием (рис. 34). Для этого на коже над сухожилием располагали тонкую пластинку с наклеенным на нее датчиком. Датчик определял начало соприкосновения ударника молоточка с сухожилием и прогиб сухожилия под ударником.
Фоновое супрасегментарное возбуждение
То, что увеличение сухожильного рефлекса при произвольном напряжении кондиционирующих мышц зависит не от развиваемой силы, а коррелирует с суммарной вызванной активностью других мышц, означает, что облегчение сухожильного рефлекса и облегчение мотонейронов других мышц тела осуществляется от общего источника. Этим источником облегчающих влияний, как подтверждают и данные других исследователей, являются моторные области коры. Например, вывод Вог-roni и его коллег (2004) о том, что движения руки и одновременная активация мышц ступни имеют общее центральное происхождение.
Произвольное усилие, не более 50% от максимального, увеличивает амплитуду рефлекса (Cathers et al, 2004). Величина вызванной мышечной активности и степень вовлечения других мышц тем больше, чем больше произвольное напряжение кондиционирующих мышц. Порядок вовлечения различных мышц в вызванную активность имеет случайный характер (рис. 48, с. 113). Вызванная активность в четырехглавой мышце иногда возникает даже раньше начала активности в мышцах туловища. Исходящие от всех активированных мышц межсегментарные облегчающие влияния на механизм коленного рефлекса, вероятно, также имеют место, но говорить об их удельном весе трудно. Их роль в сравнении с супраспинальными влияниями, скорее всего, не велика. Это также дает основание утверждать, что при произвольном напряжении мышц влияния, облегчающие сухожильный рефлекс, имеют супраспинальное происхождение. В пользу того, что облегчение сухожильных рефлексов опосредуется возбуждающими влияниями от корковых уровней говорит и то, что при небольшой произвольной активации непосредственно ос-мото-нейронов тестируемой мышцы происходит значительное увеличение амплитуд рефлексов.
Развитие облегчения коленного рефлекса во времени. Gottlieb и Agarwall (1973) исследовали изменение рефлекторных ответов во время развития усилия: испытуемый сцеплял руки перед грудью через динамометр, которым контролировали произвольное усилие в мышцах плечевого пояса. Начало возникновения усилия регистрировали по сигналу динамометра. По предположению авторов, наблюдаемое облегчение отражало адаптационную компенсацию: возникновение напряжения в какой-либо мышечной группе увеличивало коэффициент усиления в рефлекторных дугах других мышечных групп и, тем самым, способствовало их рекрутированию, но для той же позной задачи. Авторы полагали, что произвольное управление движениями организуется через раздельные механизмы: регуляцию чувствительности рефлекторной дуги и рекрутирование мышц.
Коленные рефлексы как до начала сокращения кондиционирующих мышц, так и во время поддержания их сокращенными обнаружили мно-гофазность процесса (Gottlieb, Agerval, 1973; Delwaide, Toulouse, 1977, 1980, 1981; Toulouse, Delwaide, 1980; B.A. Сафронов, A.M. Эльнер, 1991). Первая фаза, являющаяся процессом "преднастройки" (B.C. Гурфинкель, Е.И. Пальцев, 1965; Я.М. Коц, 1969), начиналась через 70 - 80 мс после подачи команды испытуемому быстро развить усилие. Примерно через 200 мс после сигнала наступала вторая фаза, отличающаяся выраженным ростом облегчения сухожильного рефлекса. И чем мощнее было кондиционирующее усилие, тем выраженнее была эта фаза. Сравнивая время возникновения второй фазы в мышцах ноги, руки и в жевательных мышцах, Delwaide и Toulouse (1981) предположили, что вторая фаза облегчения опосредуется афферентами от произвольно сокращающейся мышцы. Они подтвердили это тем, что вторая фаза не возникает, если произвольное усилие направлено на сокращение деиннервированных мышц, а вибрация кондиционирующей мышцы с сохранной иннервацией вызывала облегчение только во вторую фазу, но не в первую.
Ряд авторов (Hagbarth et al., 1975; Burke et al., 1976) полагали, что в кондиционирующей мышце в эту фазу должны быть высокими амплитудные разряды от la и II афферентов. Но Delwaide и Toulouse (1981, с. 714) считали, что "облегчение во вторую фазу, вероятно, относится к разрядам в группе la и (может быть) в группе II афферентов". Насчет участия афферентов группы II у этих авторов были сомнения. Они в своих объяснениях путей облегчения во вторую фазу привлекали длинную дугу.
Третья фаза начиналась через 700 мс от начала сигнала испытуемому. Облегчение было меньше, чем во вторую фазу, но более стабильным. Эта фаза проявлялась отчетливее, если кондиционирующее сокращение делать медленно. Авторы предположили, что если облегчение осуществляется мышечной афферентацией, то эта афферентация должна носить тонический низкочастотный характер. Но исключать, что в третью фазу имеют место и другие пути облегчения оснований не было. Также предполагалось, что облегчение, начавшееся в первой фазе, продолжалось вплоть до окончания произвольного усилия.
Исследование описанного процесса облегчения было повторено нами на трех здоровых испытуемых в возрасте 30 - 45 лет (В.А. Сафронов, A.M. Эльнер,1991; A.M. Эльнер, В.А. Сафронов, 1994). Облегчение коленного рефлекса вызывалось произвольным сжиманием кистевого динамометра, который имел выход на регистрирующую аппаратуру и экран осциллоскопа. По звуковому сигналу испытуемый быстро создавал заданное усилие. Величину усилия он контролировал по экрану осциллоскопа. Но это усилие, после его достижения, он произвольно не корректировал, а только поддерживал на достигнутом уровне. Дозированные по величине удары осуществляли в заданные моменты времени от электронных часов, которые запускались автоматически с началом появле ния сигнала на выходе кистевого динамометра (рис. 54). Величину рефлекса измеряли либо по ЭМГ (от пика к пику в мВ), либо по ММГ (по моменту силы в Нм, развиваемой четырехглавой мышцей). Время задержки от начала команды испытуемому к развитию силы в кисти и до удара молоточком по сухожилию регулировали от 0 до 25 с (с точностью до 0,1 мс). Для измерения величины рефлекса по ЭМГ, отводящие электроды располагали на поверхности над срединной областью одной из головок четырехглавой мышцы бедра. Выбор головки зависел от того, в какой из них рефлекторная активность была наиболее выраженной.
