Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы.
1. Изменение напряжения кислорода в ткани мозга при гипоксии разного генеза 10
2. Изменение биоэлектрической активности тканей при гипоксии разного генеза 23
3. Применение полярографии для определения напряжения кислорода в тканях организма 38
4. Способы адаптации организма к гипоксии 49
Глава 2. материалы и методы исследования .
1. Интервально-ритмические и низкочастотно-импульсные гипоксические адаптации 60
2. Методика регистрации напряжения кислорода в нервной ткани 65
3. Методика одновременной регистрации электрокортикограммы и электрокардиограммы 67
4. Вариационно-статистическая обработка результатов 72
Глава 3. Результаты исследования и их обсуждение
1. Изменение напряжения кислорода в сенсомоторной области коры головного мозга под воздействием интервально-ритмических и низкочастотно-импульсных адаптации 73
2. Изменение электрокортикограммы животных под воздействием интервально-ритмических и низкочастотных импульсных адаптации 79
3. Изменение электрокардиограммы животных под влиянием интервально-ритмических и низкочастотных импульсных адаптации 88
Заключение 98
Выводы 106
Практические рекомендации 107
Литература 108
- Изменение биоэлектрической активности тканей при гипоксии разного генеза
- Методика регистрации напряжения кислорода в нервной ткани
- Методика одновременной регистрации электрокортикограммы и электрокардиограммы
- Изменение электрокортикограммы животных под воздействием интервально-ритмических и низкочастотных импульсных адаптации
Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ И ТЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
Заботы о сохранении здоровья и увеличении продолжительности жизни, необходимость освоения территорий с экстремальными условиями ставят перед биолого-медицинскими науками ряд новых фундаментальных теоретических и практических задач. Возникают комплексные проблемы: адаптация и здоровье на протяжении всей жизни, адаптация и продолжительность полноценной жизни. Эти проблемы настолько тесно связаны друг с другом, что порой жизнь отождествляют с понятием адаптации. Глубокое познание физиологических механизмов адаптации человека к новым условиям среды позволит поставить научно-технический прогресс на службу всему человечеству. Физиологические свойства человека, совершенствующиеся в процессе его длительной эволюции, не могут изменяться теми же темпами, как и научно-технический прогресс. Результатом может явиться конфликт между измененными экологическими условиями среды и природой самого человека. Вот почему разработка практических основ и изучение механизмов адаптации человека к различным резко меняющимся экологическим факторам приобретает в настоящее время исключительное значение.
Проблема адаптации организма к экстремальным воздействиям и, в частности, к кислородному голоданию, будет всегда находиться в центре внимания исследователей, так как трудовая деятельность человека, направленная на освоение космоса, глубин земли и океана, горных местностей создает специфические ситуации, порождающие опасность изменения газовой среды обитания. Следует отметить, что большинство болезней в той или иной мере связано с проблемой гипоксических состояний. Однако целый ряд вопросов, касающихся стратегии физиологической адаптации и тонких механизмов, обеспечивающих выживание в условиях гипоксии, требует дальнейшего экспериментального анализа и теоретических обобщений.
Особый интерес физиологов и клиницистов вызывает возможность использования предварительной адаптации к высокогорной гипоксии для повышения резистентности организма к самым различным экстремальным условиям и патогенным факторам, а также для профилактики и лечения заболеваний сердечно-сосудистой системы, мозга, органов дыхания, кроветворения и др.
Внимание ученых, занимающихся проблемами гипоксии, в настоящее время все больше сосредотачивается на изучении механизмов адаптации к кислородному голоданию, а также на разработке способов коррекции дефицита кислорода в организме и повышения его адаптационного потенциала.
Особенно перспективными в этом плане оказались методы интер-вально-ритмических (импульсных) адаптации гипоксией животных и лечения людей, получившие наибольшее развитие в нашей стране (Е.А. Коваленко и соавт. 1978, 1981, 1993; Н.А. Агаджанян 1986; А.З. Кол-чинская 1993; М.Т. Шаов 1981, 1993, 1995; Е.Н. Ткачук и соавт. 1989; О.В. Пшикова, 1999, 2000).
Необходимо дальнейшее изучение тонких механизмов действия данных тренировок на организм. Несмотря на значительный положительный опыт использования различных способов адаптации гипобари-ческой гипоксией, объективное обоснование эффективности их воздействия на организм продолжает оставаться актуальным. Поэтому тема настоящей работы посвящена сравнительному изучению эффективности двух различных режимов гипобарических гипоксических адаптации -барокамерной интервально-ритмической (БИРГ) и барокамерной низкочастотной интервально-импульсной (БНИГ).
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель настоящего исследования - сравнительное изучение адаптации организма к гипоксии под воздействием интервально- ритмической и низкочастотной интервально-импульсной гипоксии по динамике тканевого напряжения кислорода (тРо2) сенсомоторной зоны коры головного мозга и биоэлектрической активности сердца (ЭКГ) и головного мозга (ЭКоГ).
Для достижения цели исследования решались следующие задачи:
Изучить действие нового режима интервально-ритмической гипоксии, суть которого заключается в многократном переходе от сниженного уровня кислорода в тканях к его нормальным величинам при дыхании атмосферным воздухом.
Изучить действие новейшего режима низкочастотной интер-вально-импульсной гипоксии, который максимально приближен к врожденным аутотренировкам нервных клеток с помощью гипоксии.
Сравнить эффективность формирования состояния адаптации под влиянием интервально-ритмической и низкочастотной интервально - импульсной гипоксии.
Исследовать изменение Ро2 в сенсомоторной зоне коры головного мозга под воздействием изучаемых режимов гипоксии: БИРГиБНИГ.
Исследовать динамику биоэлектрической активности головного мозга (ЭКоГ) и сердца (ЭКГ) под воздействием изучаемых режимов гипоксии: БИРГ и БНИГ.
Установить некоторые механизмы действия БИРГ и БНИГ по динамике тР02, ЭКГ и ЭКоГ.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ
Установлены особенности динамики напряжения кислорода в сенсомоторной зоне коры головного мозга и биоэлектрических потенциалов (ЭКоГ, ЭКГ) под воздействием БИРГ и БНИГ.
Установлено различное противогипоксическое действие ин-тервально-ритмической и низкочастотной интервально-им-пульсной гипоксии на организм животных.
Под воздействием низкочастотной интервально-импульсной гипоксии происходит значительное снижение колебаний Рог и повышения его уровня в ткани коры головного мозга животных
Под влиянием интервально-ритмической и низкочастотной интервально-импульсной гипоксии происходит однонаправленное изменение биоэлектрической активности мозга и сердца животных - снижение стандартного отклонения (а) ЭКоГ и ЧСС.
Динамика Ро2 и биоэлектрических показателей свидетельствует о том, что одним из механизмов формирования адаптации к гипоксии является согласование ритмов энергопродукции и энергопотребления в ткани исследуемых органов.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. С помощью комплекса современных микрофизиологических методов анализа (микроэлектродная интегральная полярография, электрофизиологическая микроэлектродная регистрация фоновой биоэлектрической активности, отводимой фокально) проведено исследование тканевых физиологических механизмов адаптации организма к новым видам гипоксических воздействий: БИРГ и БНИГ.
Разработан новый эффективный режим тренировок животных импульсной гипоксией, который существенно повышает устойчивость организма к дефициту кислорода за короткий промежуток времени ( всего за 5 дней).
Проведен анализ адаптогенных возможностей различных способов создания импульсной гипоксии и выявлены отличительные особенности действия их на Ро2 в нервной ткани.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Получены новые данные, касающиеся динамики Ро2, которые углубляют и расширяют современные представления о механизмах формирования тканевой адаптации к импульсной гипоксии.
Они показывают направленность изменений Ро2 в сенсомоторной зоне коры головного мозга при различных видах гипоксии - интерваль-но-ритмической и низкочастотно-импульсной.
По данным настоящего исследования можно судить о степени адаптационного влияния барокамерных импульсных тренировок на структуры коры головного мозга, что может быть использовано в прикладных областях физиологии и медициньї, связанные с изучением состояния гипоксии и лечением различных заболеваний с помощью сеансов гипоксии.
Ряд фрагментов диссертационной работы включен в цикл лекций и лабораторно-практических занятий, проводимых в Кабардино-Балкарском государственном университете для студентов, специализирующихся в области физиологии человека и животных.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ И ПУБЛИКАЦИИ. Основные положения диссертационной работы апробированы на 2-ой и 3-ей Международной конференции «Гипоксия в медицине» ( Москва, 1996, 1998); «Приэльб- русских беседах», посвященных 100-летию со дня рождения Н.Н. Сиротина (Терскол, 1996); 17 съезде физиологов РФ (Ростов/Дон, 1998); 18 съезде физиологов РФ (Казань, 2001), на региональной конферен-ции«Медицинская наука - курорту» и на кафедральных и факультативных семинарах КБГУ ( Нальчж, 1994-2001). По материалам настоящей диссертации опубликовано 13 работ.
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения (общей характеристики), обзора литературы (гл. 1), материалов и методов исследования (гл. 2), результатов работы и их обсуждения (гл. 3), заключения, выводов, практических рекомендаций и списка литературы ( 223 названия, из них 36 на иностранном языке). Работа изложена на 130 страницах машинописного текста, включает 4 таблиц и 10 рисунков.
Изменение биоэлектрической активности тканей при гипоксии разного генеза
К настоящему времени уже установлены многие закономерности и клинические проявления реакции организма человека и животных к гипоксическому воздействию.
Основная тяжесть острого приспособления организма к условиям гипоксической среды падает на аппарат кровообращения. Увеличение функциональной активности самого сердца и адаптивные изменения сосудистой системы первыми обеспечивают относительно полноценное снабжение тканей и органов кровью и, следовательно, кислородом.
Среди различных и многообразных показателей функций сердечно-сосудистой системы исключительное место принадлежит частоте сердечных сокращений. В настоящее время накоплено много наблюдений, свидетельствующих о том, что частота сердечных сокращений меняется в результате самых разнообразных воздействий — эмоций, внешней среды, мышечной деятельности и многих других факторов.
У квалифицированных спортсменов, тренировка которых направлена на совершенствование выносливости, частота пульса в покое находится в пределах 40-50 ударов в 1 мин. Это явление рассматривается как повышение тонуса блуждающего нерва. Однако А. С. Чинкин, И. А. Жданова (1979) в своих исследованиях отмечают, что брадикар-дия, возникающая в результате тренировки, не связана с повышением тонуса блуждающего нерва, а является результатом адаптационных изменений физиологических функций организма.
Еще в ранних исследованиях реакции организма на кислородное голодание ученые отмечали, наряду с изменением артериального давления и появлением одышки, выраженную тахикардию. Факт нарастания частоты пульса при восхождении в районы высокогорья Альп наблюдали многие авторы (К. Wiesinger, 1956, L. Н. Opie, 1965). По данным Е. Наш, Н. Jugmann (1953), происходят фазные изменения частоты сердечных сокращений: в первые часы пребывания на высоте пульс уре-жался, затем наступало его резкое учащение, после которого пульс постепенно нормализовался.
В литературе встречаются также данные о том, что пребывание в условиях высокогорья приводит к уменьшению частоты сокращений сердца (ЧСС) Л.Т.Филатова, 1961; Н. Hartmann, 1931). Наблюдения другой группы исследователей (Б.Т. Турусбеков, 1965; A. Crollman, 1930) не выявили сколько-нибудь заметного изменения частоты пульса у неакклиматизированных лиц при подъеме в горы.
При исследовании показателей дыхания и кровообращения организма спортсменов во время дыхания гипоксической газовой смесью до и после 5-недельного периода тренировок ЧСС уменьшалась в среднем на 9 %, в период реадаптации — на 11 % (Н. А. Агаджанян, М. М. Миррахимов, 1970). Согласно данным литературы, урежение ЧСС в покое отражает повышенную степень физической работоспособности. Тренированный организм характеризуется умеренной гипотонией и бра-дикардией, в результате этого работа сердца оказывается значительно сниженной (Ф. 3. Меерсон, 1975). В механизме развития брадикардии первостепенная роль отводится рефлекторной регуляции, направленной на усиление тонуса блуждающего нерва и угнетение симпатического влияния. Исследованиями М. Я. Горкина и соавторов (1973) установлено, что ЧСС в покое у нетренированных лиц составляет 68 уд/мин, у мастеров велосипедного спорта — 44 уд/мин, у спортсменов ЇЇІ-ЇЇ раз рядов — 58 уд/мин. Авторы делают вывод о положительном значении брадикардии для лиц, занимающихся спортом.
Е. А. Маркова (1976) изучала электрокардиограмму в опытах на крысах путем подъема в барокамере на «высоту» 12 000 м. Она считает, что развитие брадикардии при гипоксии носит защитный характер. При гипоксии наблюдалось значительное повышение содержания ацетилхо-лина в сердечной мышце, а также угнетение холинэстеразной активности.
Р. Д. Маршалл, Д. Т. Шерерд (1978) пришли к выводу, что на высоте 2 000 м снижение атмосферного давления на 20 % практически не оказывает какого-либо видимого эффекта на функцию сердечнососудистой системы. Снижение атмосферного давления до 60 % на высоте 7 000 м могут переносить лишь только хорошо приспособившиеся организмы.
А. Г. Дембо, А. М. Тюрин (1978) высказали предположение, что возникающие при гипоксической пробе электрокардиографические изменения могут быть следствием неполноценности кровоснабжения отдельных слоев сердечной мышцы под влиянием низкого содержания кислорода в омывающей ее крови.
Эдвард Ван-Лир (1976) полагает, что изменения в сердце при гипоксии обусловлены возникающим при гипоксии повышением давления в сосудах легких. В. Б. Малкин (1974) считает, что ухудшение ЭКГ на «высоте» после физических нагрузок может быть связано с усилением кислородной недостаточности миокарда и указывает на пониженную способность приспособления, в частности, коронарного кровообращения, к острой гипоксии.
Ф. 3. Меерсон, Е. К. Маркова (1978) показали, что на «высоте» сердце работает с увеличенной нагрузкой вследствие гипертензии в малом круге кровообращения и увеличения минутного объема.
Ю. Ю. Бредикс, К. С. Муцкус (1976) высказали предположение, что одной из главных причин дезорганизации электрической активности сердца, возникающей при острой и локальной гипоксии миокарда, является нарушение межклеточных контактов, что и приводит к повышенной опасности возникновения сердечных аритмий.
Л. А. Панченко, Н. Н. Ивков (1978) установили, что при полном или частичном отсутствии кислорода клетка и организм практически лишаются возможности обеспечить себя достаточным количеством энергии. Аноксия тканей мозга, сердца и почек в течение нескольких минут ведет к необратимым изменениям в этих тканях.
М. Д. Вядро, С. Ф. Раев (1979) исследовали переносимость умеренных степеней гипоксии. Они указывают на преимущества периодической регистрации ЭКГ перед однократной записью. Диапазон изменений при этом очень значительный, от нарушения сердечного ритма до различных видов блокад.
Методика регистрации напряжения кислорода в нервной ткани
Для определения содержания кислорода в нервной ткани мы применяли полярографический метод анализа. Полярографический метод определения химических веществ, как уже отмечено, предложен чешским ученым — химиком Я. Гейровским в 1922 году. Сущность метода заключается в получении и анализе вольт-амперных характеристик химического элемента от электрода, поляризованного постоянным напряжением в пределах от 0 до ±2 вольт. При этом вольт - амперные кривые характеризуют зависимость силы тока деполяризатора (определяемого вещества) от потенциала поляршации. В присутствии различных электрохимически активных веществ вольт-амперные кривые — подпрограммы — обнаруживают характерные изменения, позволяющие судить о том, какое вещество и в каком количестве содержится в исследуемом растворе. К достоинствам полярографического метода относятся высокая чувствительность (10"8м/л), позволяющая определять очень малые концентрации исследуемого вещества, и высокая разрешающая способность (1:10000), дающая возможность проводить анализ на фоне других веществ без предварительного их разделения в очень малом объеме ( 0,5 мл) раствора. Поскольку этот метод анализа химических элементов позволяет весьма быстро (0,5 мсек)определять различные вещества, он нашел широкое применение во многих областях науки и техники.
В биологии полярография широко используется для исследования содержания в тканях различных веществ (И. Д. Иванов, 1961, 1968), низкомолекулярных компонентов, отдельных молекул белков, конформаций и активных центров ферментов, процессов денатурации и комплексообразования биополимеров и аминокислот и т. д. Особенно следует отметить, что применение полярографии в физиологии при изучении динамики напряжения кислорода в тканях оказалось очень перспективным и плодотворным. Так, например, полярографические методы изучения тканевого дыхания детально разработаны в трудах Е. А. Коваленко (1963, 1982, 1986) в области космической патофизиологии. Дифференциальные осциллографические методы полярографии на твердом ультрамикроэлектроде из платины для внутриклеточных исследований впервые разработаны в нашей стране (М. Т. Шаов, 1968,1981,1987). В нашей работе для регистрации вольт - амперных кривых кислорода в нервной ткани мы использовали полярограф Lp-7E, обладающий возможностью регистрации полярограмм кислорода на бумаге. В качестве регистрирующего электрода применялся микроэлектрод из платины длиной 3 мм с заостренным кончиком (d=2-3 мкм) для удобства введения в исследуемую плотную ткань. Электродом сравнения служила игла из нержавеющей стали.
Соотношение площадей между электродами составляло 1:1000, что полностью исключает возможность поляризации электрода сравнения. Расчет тканевого РОг производился по формуле: где Р02 фш, р-ра — напряжение кислорода в физиологическом растворе (мм рт. ст.); пт — высота диффузионного тока в ткани (мм); йфю. р-ра — высота диффузионного тока в физиологическом растворе (мм); Д — барометрическое давление; Рп — давление водяного пара. С помощью сери опытов был найден следующий электрохимический режим регистрации 02 в ткани (нервной) крысы на полярографе Lp-7E: 1. Вид полярограммы — интегральный первой степени. 2. Измерение — контроль — U-выхода. 3. Вид ячейки — двухэлектродный. 4. Вид поляризации — катодный. 5. Амплитуда развертки — 0,5-1,0 вольт. 6. Скорость поляризации микроэлектрода — 0,1 вольт/с. 7.
Потенциал деполяризации 0,65 вольт. 8. Начало поляризации — 0,3 вольт. Опыты показали, что полярограф Lp-7E в найденном нами опытным путем электрохимическом режиме регистрирует полярограммы кислорода в физиологическом растворе и в плотных тканях организма животных устойчиво в течение продолжительного времени. Особо нужно отметить, что наряду с регистрацией Ро2 сенсомоторной области коры головного мозга, нами одновременно регистрировались электрокортико-и электрокардиограммы. Ро2 и электрокортикограмма регистрировались одним и тем же электродом. Задача настоящего исследования заключалась в изучении динамики Ро2, фоновой медленной электрической активности мозга и электрокардиограммы (ЭКГ) в процессе адаптации животного к гипоксии. Поставленная задача потребовала проведения электроэнцефалографических наблюдений одних и тех же кортикальных элементов, находящихся в одних и тех же условиях и регистрации получаемых данных одновременно с записью ЭКГ. Для этого объектом исследования были избраны клетки сенсомоторной области коры головного мозга крысы, т.к. физио логические и биофизические механизмы надежности именно этой зоны являются предметом научных исследований кафедры физиологии человека и животных КБГУ. Среди областей новой коры сенсомоторная область занимает особое положение. Связано это со следующим: 1. Сенсомоторная кора представляет одно из наиболее активно эволюционирующих образований мозга. С моторной областью функционально и структурно связано появление фронтальных отделов коры, которые участвуют в программировании двигательных актов (А С. Ба-туев, 1981). 2. Сенсомоторная кора является сложнейшим аппаратом мульти-сенсорной конвергенции. На нейронах сенсомоторной коры сходятся проекции разных видов чувствительности. К этим же клеткам поступает информация о биологической значимости стимулов. 3. Организация внешних «входа» и «выхода» сенсомоторной коры позволяет рассматривать ее как развитую систему саморегуляции с наличием прямых и обратных связей. 4. Сенсомоторная кора занимает одно из первых мест среди структур мозга по проявлению пластических перестроек нейронной ак тивности. В силу указанных особенностей сенсомоторной коры эта корковая область представляет наиболее удачный объект для исследований нейронных механизмов интеграции информации, перестроек реактивности. Сенсомоторная кора функционирует как единая структура (Р.А. Чижен-кова, 1986).
Методика одновременной регистрации электрокортикограммы и электрокардиограммы
Скальпирование животного производилось под эфирным наркозом. После скальпирования на череп наносились отметки для трепана-ционных отверстий, координаты которых определялись по стереотакси-ческому атласу мозга, разработанному Бурешом, Петранем, Захаром (1962).
Отверстие диаметром 1-1,5 мм просверливалось стоматологическим бором вручную. Непосредственно к опыту приступали не ранее чем через 3-4 суток после предыдущей операции.
Микроэлектрод с помощью микроманипулятора погружался в кору мозга. Глубина погружения микроэлектрода 900-1 200 мкм отсчиты-валась по шкале микрометра. ЭКоГ снимали до начала и во время «подъема» в барокамере на «высотах» 2, 4, 6, 8, 10 км. Примечательно то, что в данной серии опытов впервые использован хронический метод исследования биоэлектрической активности клеток коры головного мозга.
При электрофизиологических исследованиях биотоков мозга приходится считаться со случайным процессом. Можно осуществить сколь угодно длительную запись, и каждый новый отрезок ЭЭГ будет отличаться от предыдущего и от будущих. Однако такие статистические параметры ЭЭГ, как среднеквадратичное (стандартное) значение или спектр мощности, изменяются во времени значительно меньше и тем меньше, чем за большее время они получены.
Таким образом, методы математической статистики позволяют свести случайный процесс к конечному числу неслучайных параметров.
Поэтому в данной работе рассчитывалось стандартное отклонение (а) для анализа результатов ЭКоГ. Для вычисления (использовалась следующая формула (Владимиров, 1985): С помощью микроэлектродной полярографии, как уже отмечено, осуществлялась регистрация Рог в сенсомоторной области коры головного мозга под влиянием гипоксических тренировок.
Полученные в первой серии опытов (при действии интервально-ритмических тренировок - БИРГ) результаты показали, что среднее Рог для всей группы в норме (0 км) достигало 26,5±1Д6 мм рт. ст. по сравнению с контрольной группой (22,4±1,26 мм рт. ст.). Следовательно, данные тренировки привели к достоверному возрастанию Р02 в сенсомоторной области коры головного мозга (рис. 3).
О смысле такого изменения в динамике Рог говорят результаты, полученные при «подъеме» животных в барокамере. Так, на «высоте» 4 км (парциальное давление в барокамере составляет при этом 96,7 мм рт. ст.) Р02 у интактных животных снижается в среднем до 22,3+1,37 мм рт. ст. У тренированных животных в этих условиях Рог снизилось до 23,9+1,15 мм рт. ст.
Продолжение «подъема» до 10 км (парциальное давление в барокамере составляет при этом 41,5 мм рт.ст.) показало, что на этой «высоте» у нетренированных животных Рог снижается в среднем до 9,7+0,94 мм рт. ст., а у тренированных в интервально-ритмическом режиме гипоксии животных снижение Рог при этом произошло только в среднем Сравнение значений Ро2 при гипоксии, соответствующей «высоте» 10 км, у контрольных и тренированных животных говорит о том, что вызванные барокамерными интервально-ритмическими сеансами гипоксии возрастание уровня Ро2 и нормализация общей оксигенотопографии (небольшого возрастания максимальных величин Ро2 и значительного увеличения минимальных его значении) носят адаптационный характер.
Во второй серии опытов при действии низкочастотных импульсных тренировок (БНИГ) мы получили весьма интересные результаты (таб. 2). У тренированных в режиме НИГ животных, Ро2 оказалось равным в норме в среднем 39,5+1,89 мм рт. ст., т.е. произошло возрастание Ро2 в целом на 17,1 мм рт. ст. (рис. 4).
Изменение электрокортикограммы животных под воздействием интервально-ритмических и низкочастотных импульсных адаптации
Изменения электрической активности головного мозга в условиях гипоксии были обнаружены уже в самых первых исследованиях, проведенных с примшеїіием методики электроэнцефалографии (A.M. Гурвич, 1925).
Известно, что изменение ритмов электроэнцефалограммы является надежным и объективным критерием для оценки состояния центральной нервной системы и всего организма в целом. Среди различных форм биопотенциалов мозга наиболее полно его функции отражают суммарные медленные потенциалы. Поэтому в нашей работе для изучения ткани коры головного мозга на гипоксию мы воспользовались медленной электрической активностью. При электрофизиологических исследованиях биотоков мозга приходится считаться со случайным процессом. Можно осуществить сколько угодно длительную запись, и каждый новый отрезок ЭЭГ будет отличаться от предыдущих и от будущих. Однако такой статистический параметр ЭЭГ, как стандартное отклонение (а), изменяется во времени значительно меньше (М.Н. Жадин, 1984), поэтому в данной работе для анализа результатов ЭКоГ рассчитывалось его значение (таб. 1).
Периодическая регистрация ЭКоГ позволила выявить следующие изменения в ритмике электрической активности контрольных и адаптированных животных.
В условиях нормы (0 км) в первой серии опытов у неадаптированных и адаптированных животных в режиме БИРГ животных доминировал в основном 9-ритм (рис. 5). Если сопоставить результаты изменения а у обеих групп животных, то у адаптированных гипоксией эта величина уменьшается почти наполовину. У контрольных крыс о равнялась 120 мкв, а у адаптированных -63 мкв (таб. 1).
Этот факт может свидетельствовать о том, что произошло уменьшение флуктуации в мембранных механизмах генерации биопотенциалов. Поскольку медленная ритмическая активность генерируется телами пирамидных нейронов коры, можно говорить о том, что суммарный электрохимический потенциал этих клеток у адаптированных к гипоксии животных переходит в максимально возможное стационарно-равновесное состояние. Такое состояние электрохимического потенциала нервных клеток может быть основой высокой степени синхронизации нейронов. Следовательно, в основе фактов значительного снижения электрической активности мозга адаптированных животных, видимо, находится процесс упорядочения в структурах клеточных мембран.
У неадаптированных крыс на «высоте» 2000 м (парциальное давление в барокамере составляет при этом 124,8 мм рт. ст.) доминирует 0-ритм, который сохраняется до 4000 м. На 4-6 км у животных появляются быстроволно-вые компоненты спектра (р-ритм), что может отражать общую неспецифическую активацию ЦНС (рис. 5). На 8 км преобладающим у большинства животных является А-ритм.
На субкритических и критических высотах (10-12 км) изменения ЭКоГ свидетельствовали о состоянии декомпенсации. При этом происходило максимальное замедление частоты доминирующего ритма.
И, наконец, на «высотах» близких к 12 (парциальное давление в барокамере составляет при этом 30,3 мм рт. ст.) км у большинства крыс наблюдалась стадия угасания электрических волн (рис. 5).
Помимо описанных изменений спектров ЭКоГ у всех животных, начиная с 8000 м в ЭКоГ появлялась высокоамплитудная взрывная активность в А-диапазоне частот.
У адаптированных крыс наблюдалась другая картина (таб. 1). Вплоть до «высоты» 4 км преобладает 0-ритм. При достижении 6 км опять наблюдается {3,9-ритмы, которые устойчиво регистрировались до 8 км. Интересно отметить, что с 6000 до 8000 м в электрокортикограмме адаптированных к гипоксии животных не происходит никаких изменений. На «высоте» 10000 м начинает доминировать А-ритм (рис. 6). И только при достижении очень глубокой степени гипоксии, соответствующей 12 км, у животных наступает стадия немых электрических волн. Следовательно, совершенно очевидно, что нервные клетки адаптированных к гипоксии животных способны функционировать в условиях очень низких значений напряжения кислорода.
Необходимо отметить, что после проведения интервалъно-ритмических тренировок порог появления взрывной активности в ЭКоГ крыс смещался с 8000 м до 9000-ЮОООм.
Если проследить за дальнейшими изменениями а контрольных и адап тированных животных в процессе возрастания степени гипоксии, то и здесь обнаруживаются очень интересные явления. Так, например, у контрольных животных сразу происходит снижение среднеквадратического (стандартного) отклонения (98 мкв), а у тренированных животных, наоборот, эта величина,заметно возрастает (171 мкв). Эти явления имеют место на высоте 2000 м. Данный факт говорит о том, что у контрольных животных в условиях слабых степеней гипоксии имеет место попытка синхронизации и стабилизации, анейроны адаптированных животных в этих условиях не реагируют на дейст вие гипоксии.
