Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. CLASS Обзор литератур CLASS ы 9
1. Динамика биоэлектрической активности коры головного мозга при гипоксии
2. Адаптация сердца к гипоксии
3. Изменение напряжения кислорода в тканях мозга при гипоксии
ГЛАВА И. Объекты и методы исследования 38
1. Объекты исследования: кора головного мозга, сердце, кролики породы "серый великан"
2. Методика хронического вживления электродов в ткань коры головного мозга кролика
3. Методика одновременной регистрации электрокортикограммы и электрокардиограммы кролика
4. Полярографический метод определения напряжения кислорода: калибровка рабочего электрода, определение напряжения кислорода в коре головного мозга кролика в хроническом эксперименте
5. Режим тренировки гипоксией
ГЛАВА III. Результаты собственных исследований 63
1. Динамика показателей электрокардиограммы при гипоксии
1.1 Показатели электрокардиограммы у адаптированных и неадаптированных к гипоксии животных.
1.2 Динамика показателей электрокардиограммы у кроликов в процессе адаптации к гипоксии.
1.3 Динамика показателей электрокардиограммы у кроликов в ходе последействия адаптации к гипоксии.
2. Динамика биоэлектрической активности коры головного мозга при гипоксии
2.1 Амплитуда электрокортикограммы у адаптированных и неадаптированных к гипоксии животных.
2.2 Динамика амплитуды электрокортикограммы у кроликов в процессе адаптации к гипоксии.
2.3 Динамика амплитуды электрокортикограммы у кроликов в ходе последействия адаптации к гипоксии.
3. Динамика напряжения кислорода в коре головного мозга при гипоксии
3.1 Напряжение кислорода в коре головного мозга у адаптированных и неадаптированных к гипоксии животных .
3.2 Динамика напряжения кислорода в коре головного мозга у кроликов в процессе адаптации к гипоксии.
3.3 Динамика напряжения кислорода в коре головного мозга у кроликов в ходе последействия адаптации к гипоксии.
Обсуждение полученных данных 128
Выводы 139
Практические рекомендации 141
Список литературы 142
- Динамика биоэлектрической активности коры головного мозга при гипоксии
- Объекты исследования: кора головного мозга, сердце, кролики породы "серый великан"
- Динамика показателей электрокардиограммы при гипоксии
- Напряжение кислорода в коре головного мозга у адаптированных и неадаптированных к гипоксии животных
Введение к работе
Актуальность проблемы При тренировке организма в интервально-ритмическом режиме происходит его ускоренная адаптация к кислородной недостаточности [8, 90]. Этот факт объясняет то пристальное внимание, которое уделяется изучению этого вида гипоксии в последнее время. Несмотря на наличие большого количества теоретического и практического материала, в научной литературе весьма незначительно освещена проблема воздействия именно данного вида гипоксии на важнейшие органы организма- мозг и сердце. Подавляющая часть этих данных получена с использованием острых методов исследования, мало приемлемых при изучении процесса адаптации к гипоксии.
Головной мозг и сердце являются наиболее чувствительными к гипоксии органами [5, 151]. Еще в ранних работах показано, что под влиянием недостатка кислорода происходит изменение биоэлектрической активности коры головного мозга [213]. А при подъеме на высоту многие авторы отмечают разнообразные изменения в динамике целого ряда показателей электрокардиограммы [3,32, 134, 204, 249, 276 и др.].
Имеются данные, свидетельствующие о существовании зависимости между биоэлектрической активностью нервной клетки и уровнем напряжения кислорода на ее поверхности [194, 195]. Но эти сведения не дают достаточного основания, для того, чтобы утверждать о прямой связи напряжения кислорода в коре головного мозга с биоэлектрической активностью коры, поскольку они касаются не фоновой электрической активности коры головного мозга, а импульсной электрической активности отдельного нейрона, имеющей существенные отличия. Поэтому данное предположение нуждается в экспериментальном подтверждении.
Какие показатели электрокардиограммы являются наиболее предпочтительными при оценке гипоксического состояния? Что происходит с динамикой биоэлектрической активности сердца и коры головного мозга при адаптации организма к недостатку кислорода? Есть ли взаимосвязь в показателях электрокардиограммы и электрокортикограммы при адаптации к гипоксии? Как изме- няется напряжение кислорода в коре головного мозга в процессе адаптации к гипоксии?
Поиск ответов на эти и другие, вытекающие из них вопросы, послужил предпосылкой для проведения настоящего физиологического исследования.
Цель и задачи исследования В данной работе ставится цель изучить динамику электрической активности сердца, головного мозга и напряжения кислорода в коре больших полушарий у кроликов при адаптации организма к гипоксии посредством барокамерной интервально-ритмической гипоксической тренировки. Нами решались следующие задачи:
Исследование основных показателей электрокардиограммы при адаптации организма к гипоксии.
Исследование динамики фоновой электрической активности головного мозга в процессе адаптации организма к гипоксии.
Исследование напряжения кислорода в коре больших полушарий головного мозга при адаптации организма к гипоксии.
Выявление степени связи фоновой электрической активности с напряжением кислорода в коре больших полушарий головного мозга в процессе адаптации организма к гипоксии.
Исследование взаимосвязи процессов адаптации головного мозга и сердца к гипоксии по показателям электрокортикограммы и электрокардиограммы.
Научная новизна результатов исследования:
Нами выявлено, что после адаптации систолический показатель электрокардиограммы кроликов уменьшается и происходит снижение частоты сердечных сокращений при подъеме до 3 км высоты.
Обнаружено, что барокамерная интервально-ритмическая гипоксическая тренировка приводит к увеличению зубца Т в условиях нормы и стабилизации амплитуды зубца Т при подъеме от высоты 3 км до высоты 7 км в значениях близких нормальному у неадаптированных кроликов.
Установлено, что у адаптированных к гипоксии кроликов нарастание амплитуды электрокортикограммы начинается с высоты на 1,5 км большей, чем у неадаптированных. Выявлено, что при подъеме кроликов рост амплитуды электрокортикограммы и у нетренированных и у тренированных животных начинался при снижении напряжения кислорода в коре головного мозга до некоторого общего критического уровня.
Показано, что в ходе тренировки амплитуда электрокортикограммы при подъеме на высоту и последующем спуске уменьшается, сопровождаясь нивелированием разницы между напряжением кислорода в коре мозга до и после подъема.
Основные положения, выносимые на защиту
У адаптированных к гипоксии животных отсутствует разница между напряжением кислорода в коре головного мозга до и после подъема на высоту, тогда как у неадаптированных при возврате к условиям нормы наблюдается значительное превышение его исходного уровня.
Процесс адаптации к недостатку кислорода приводит в соответствие уровень напряжения кислорода в коре до и после подъема, что сопровождается стабилизацией ее биоэлектрической активности.
Изменения показателей электрокардиограммы (снижение частоты сердечных сокращений, уменьшение систолического показателя, увеличение высоты зубца Т) в результате барокамерной тренировки свидетельствуют, что при адаптации к гипоксии сердце переходит на более экономичный режим работы.
Происходящее в результате адаптации повышение напряжения кислорода в коре головного мозга является основой адаптивных изменений биоэлектрической активности.
При больших степенях гипоксии увеличение зубца Т электрокардиограммы являющееся признаком ишемии миокарда сопровождается нарастанием амплитуды биоэлектрической активности коры головного мозга.
Теоретическое и практическое значение работы В работе выявлена тесная связь биоэлектрической активности коры с напряжением кислорода в тканях мозга. Показано, что у кроликов, прошедших барокамерную интервально-ритмическую гипоксическую тренировку, после их спуска на исходную высоту напряжение кислорода в коре головного мозга возвращается в норму. Данные, полученные в работе, говорят о том, что в процессе адаптации к гипоксии происходит уменьшение разницы между напряжением кислорода в коре головного мозга до и после подъема и, как следствие, восстановление амплитуды биоэлектрической активности. В работе, исходя из анализа изменений систолического показателя и высоты зубца Т установлено, что уменьшение частоты сердечных сокращений при подъеме до 3 км высоты у адаптированных кроликов свидетельствует о более экономичной работе миокарда. Было выяснено, что в результате тренировки при подъеме животных в сердце до 7 км высоты фактически не уменьшаются процессы реполяризации желудочков и, следовательно, миокард не испытывает значительной гипоксии.
Результаты исследований имеют не только теоретическое значение, но и могут найти широкое практическое применение в области медицины, гигиены, спорта, а также в интересах различных правоохранительных и особенно военных ведомств, так как исследование проблемы адаптации организма к гипоксии- это и изучение возможностей приспособления организма к экстремальным условиям и повышение его общей резистентности.
Вся методическая часть диссертационной работы вовлечена в учебный процесс Кабардино-Балкарского государственного университета им. X. М. Бер-бекова.
По нашей теме проводятся практические занятия по спецкурсу и большому практикуму у студентов биологического факультета, специализирующихся на кафедре физиологии человека и животных, а также успешно защищаются дипломные работы и проводится работа среди учащихся старших классов средней школы.
Апробация работы Основные положения диссертации доложены и обсуждены на конференции молодых ученых Северного Кавказа по физиологии в г. Ростове-на-Дону (1995), "Приэльбрусских беседах" посвященных 100-летию со дня рождения выдающегося патофизиолога, академика Н.Н. Сиротинина (Терскол, 1996) и 50-летию с начала научной трудовой деятельности А.З. Колчинской (Терскол, 1998), на научном семинаре кафедры физиологии человека и животных КБГУ (Нальчик, 1997), на республиканской и межвузовских научно-практических конференциях, посвященных 40-летию КБГУ (Нальчик, 1997), на третьей Международной Конференции "Гипоксия в медицине" (Москва, 1998), на XVII съезде физиологов России (Ростов-на-Дону, 1998), XII межреспубликанской научно-практической конференции (Краснодар, 1999), на II Российском Конгрессе по патофизиологии "Патофизиология органов и систем. Типовые физиологические процессы (экспериментальные и клинические аспекты)" (Москва, 2000), на X Международном симпозиуме "Эколого-физиологические проблемы адаптации" (Москва, 2001).
Публикации По материалам диссертации опубликовано 9 работ.
Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, обзора литературы, объекта и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения полученных данных, выводов, практических рекомендаций и списка литературы. Текст диссертации изложен на 169 страницах машинописного текста, включает в себя 9 таблиц и 35 рисунков. Список литературы состоит из 293 источников, из них 92 иностранных.
Динамика биоэлектрической активности коры головного мозга при гипоксии
Еще ранними работами по электроэнцефалографии было показано, что гипоксия влияет на электрическую активность мозга. Это наблюдение подтвердилось и в последующих исследованиях [191]. Недостаточное крово- и кисло-родоснабжение мозга вызывает снижение амплитуды основных регулярных волн, вплоть до полного их исчезновения [25]. Одновременно на электроэнцефалограмме (ЭЭГ) появляются патологические нерегулярные медленные волны. Вдыхание кислорода на протяжении 3- 4 мин приводит к нормализации электрической активности коры. Критической является концентрация кислорода во вдыхаемом воздухе порядка 8- 9 %, т. е. при р02 вдыхаемого воздуха около 60- 70 мм рт. ст., когда характер ЭЭГ соответствует клиническим проявлениям потери сознания [199]. В условиях недостаточного поступления кислорода обнаруживаются также изменения всех видов спонтанной электрической активности мозга, мышц, кожи и внутренних органов. Эти изменения настолько типичны, что, по данным электроэнцефалограммы или электрокардиограммы, в клинических условиях удается диагностировать даже начальные стадии гипоксии.
Электроэнцефалограмма различных участков мозга при пережатии сонных артерий [286] после предварительной перевязки обеих позвоночных артерий показывает постепенное исчезновение биотоков. Время от момента пережатия сосудов до исчезновения биотоков тем короче, чем более дифференцированным и филогенетически более молодым является участок.
Ряд авторов, изучая у собак биотоки затылочной области коры больших полушарий при кровопотере, отметили, что возникающие вначале быстрые колебания сменяются медленными, постепенно угасающими, причем биоэлектрическая активность исчезает значительно раньше, чем роговичный рефлекс и дыхание [141, 145,172]. Многими исследователями было отмечено, что прогрессирующая гипоксия подавляет электрическую активность коры головного мозга [55, 222, 261, 265, 273, 287, 288]. Действие гипоксии, однако, проявляется двухфазно. В первой фазе наблюдается учащение электрических колебаний, которое, по мнению некоторых авторов [143, 224], отражает начальное возбуждение корковых нейронов. Вторая фаза при углублении гипоксии характеризуется замедленным ритмом и наступающим полным угнетением электрической активности.
На основании изучения электрической активности коры больших полушарий у кошек при зажатии аорты и вдыхании азота различают четыре стадии изменения электрической активности коры головного мозга при гипоксии: 1) активации, 2) появления веретен, 3) диффузной медленной активности и 4) «электрического молчания» [231]. Сопоставляя изменения электрической активности коры головного мозга и артериального давления, авторы нашли, что первой стадии соответствует постепенное возрастание кровяного давления, второй и третьей- резкое повышение кровянного давления, четвертой- падение артериального давления до низких цифр.
Отдельные данные также говорят о том, что значительные сдвиги в электроэнцефалограмме при гипоксии имеют место при крутом подъеме артериального давления [230].
Опыты с кровопусканием свидетельствуют, однако о том, что изменения электрической активности коры головного мозга не стоят в прямой зависимости от повышения артериального давления. В некоторых экспериментах при артериальном давлении 100- 80 мм рт. ст. на электроэнцефалограмме преобладали колебания от 10- 12 до 35- 50 в 1 сек. При кровяном давлении 50- 30 мм рт. ст. по мере продолжения кровопускания колебания потенциалов постепенно замедлялись, преобладали колебания 14-16, затем 12-14 в 1 сек. При снижении давления до 20- 30 мм рт. ст. или до 10 мм рт. ст. появлялись высокие медленные волны с частотой 1- 3 в 1 сек и амплитудой 100- 300 мкв. В процессе умирания амплитуда волн, которые шли непрерывным рядом, снижалась, они утрачивали свою правильность и исчезали [55]. По мнению некоторых авторов, повышение электрической активности коры головного мозга при гипоксии имеет рефлекторное происхождение и связано с действием импульсов, идущих от хеморецепторов и оказывающих влияние на кору через ретикулярную формацию [246]. В их опытах при асфиксии усиление импульсации на перерезанных концах блуждающего нерва совпадало с усилением активности коры больших полушарий. Выключение хеморецепторов синокаротидной зоны приводило к исчезновению электрической активности коры больших полушарий.
Одновременная регистрация электрической активности коры больших полушарий и ретикулярной формации, показала, что в стадии активации электрической активности коры больших полушарий и в стадии появления веретен электрическая активность ретикулярной формации незначительна, в третьей и четвертой стадиях (в стадии медленной диффузной активности коры или в стадии «электрического молчания» коры больших полушарий) амплитуда колебаний на энцефалограмме ретикулярной формации увеличивалась и ритм учащался [231].
Сроки наступления «электрического молчания» на электроэнцефалограмме зависят и от способа, которым вызывается мозговая аноксия: при зажатии сосудов, снабжающих мозг у кролика, и при зажатии аорты «электрическое молчание» наступает быстрее, чем при асфиксии [219].
При асфиксии в начальном периоде кислородного голодания у кошек и кроликов наблюдается повышение электрической активности; по мере нарастания кислородного голодания электрическая активность коры угнетается [30].
Некоторые авторы указывают на то, что повышение электрической активности коры головного мозга выражено при асфиксии больше, чем при гипоксии [246].
Изменения биоэлектрической активности коры головного мозга людей под влиянием недостатка кислорода отмечаются многими авторами. Еще в ранних работах показано, что при вдыхании газовых смесей с низким содержанием кислорода электроэнцефалограмма людей приобретает неправильный характер. После 7- минутной респирации газовой смеси наблюдались более крупные волны [213].
В этот же период исследователи получили электроэнцефалограмму людей после вдыхания чистого азота со снижением частоты предоминантных волн до 1- 5 в 1 сек, амплитуда увеличивалась до 100 мкв (в норме частота волн- 10-20 в 1 сек и амплитуда- 60 мкв). Эти изменения наступали постепенно и начинались еще до потери сознания [234].
Позднее была проведена регистрация электроэнцефалограммы людей при вдыхании газовых смесей с содержанием 7,8- 11,4% Ог . Отмечено незначительное повышение среднего вольтажа вначале, затем- снижение вольтажа и появление коротких рядов альфа- волн. Ко времени возникновения цианоза отмечались неправильные бета- волны, которые непосредственно перед потерей сознания доминировали в записи. Они исчезали при первом же вдыхании комнатного воздуха. Нормальная запись восстанавливалась на протяжении 2 мин [225].
Ряд авторов, исследуя биотоки головного мозга людей в состоянии кислородного голодания, отчетливо показали, что интенсивность процессов, развивающихся в головном мозгу (регистрация велась с сенсорных областей), по мере подъема на высоту сглаживается. Разность потенциалов уменьшается, частотная характеристика резко меняется. Вдыхание кислорода восстанавливает электроэнцефалограмму, правда с некоторым изменением частотной характеристики [149].
Объекты исследования: кора головного мозга, сердце, кролики породы "серый великан"
В качестве объектов исследования влияния гипоксии на организм взяты органы кролика породы «серый великан»: головной мозг и сердце. Выбор данных объектов исследования не случаен. Именно головной мозг обеспечивает адаптацию организма к изменяющимся условиям внешней среды, в том числе и к гипоксии; в то же время нормальное функционирование головного мозга зависит от его кровоснабжения, обеспечиваемого работой сердца, на которое ложится основная нагрузка в адаптации организма к кислородной недостаточности. При недостаточном поступлении кислорода к любому из этих двух органов может наступить смерть.
Для оценки работы сердца мы использовали метод кардиографии, позволяющий исследователю точно судить о функциональном состоянии миокарда. О состоянии головного мозга мы судили по электроэнцефалограмме. Достижение поставленной в работе цели потребовало проведения электроэнцефалографических исследований одних и тех же кортикальных элементов, находящихся в одних и тех же условиях и регистрации получаемых данных одновременно с записью ЭКГ. Для этого объектом исследования были избраны клетки сенсомо-торной области коры головного мозга.
Кора головного мозга
Одним из наиболее важных объективных методов исследования функционального состояния центральной нервной системы, как в нормальных условиях, так и при патологических состояниях является электроэнцефалография [106, 163, 183]. Методика отведения ЭЭГ сравнительно проста, не требует сложной аппаратуры и не нуждается в длительных, кропотливых подготовительных работах. До развития микроэлектродной техники электроэнцефалографическая регистрация была (а при работе с человеком она и поныне остается) практически единственным способом получения прямой информации о деятельности головного мозга. Эти факторы, а так же непрерывно возрастающий интерес к закономерностям функционирования нервной системы способствовали широкому внедрению электроэнцефалографии в практику исследовательских лабораторий и клинику [71]. Известно, что изменения на ЭЭГ являются отображением степени гипоксии мозга [56, 142, 144]. Однако визуальный анализ ЭЭГ представляет собой довольно грубые измерения амплитуды пиков, числа пересечений ЭЭГ осей за единицу времени и т. д. При таком способе анализа можно учесть очень незначительную часть информации, содержащейся в ЭЭГ. Анализируются главным образом грубые измерения низких частот, которые обычно оцениваются качественно: по дисперсии колебаний и т. д. Невозможно точно оценить даже доминирующие частоты, так как они представляют собой результат наложения друг на друга составляющих ЭЭГ колебаний с различными частотами. Практически большинство выраженных частот остаются недоступными для анализа. Кроме того, при визуальном анализе имеется известная доля субъективности, так как, например, отнесение волн к той или иной частоте делается «на глаз» [86]. Нередко в основу трактовок ложатся индивидуальные мироощущения человека: «мне кажется», «мы считаем». Одна и та же электроэнцифалограмма, описанная двумя разными специалистами может иметь весьма не схожие описания [85]. Длинная серия волн с постоянной частотой, амплитудой и устойчивой фазой в ЭЭГ наблюдается довольно редко. Обычно это- последовательность волн разной формы, куполообразных или остроконечных, различной амплитуды и длительности. Волны нередко имеют несколько асимметричную форму, причем уровень асимметрии меняется во времени [11, 47, 48].
В силу такой, близкой к случайным процессам структуры ЭЭГ определение ее амплитуды как разности между максимальной и минимальной величинами на отрезке записи, что зачастую встречается в электроэнцефалографической практике [31, 65, 106, 114, 190], является малоприемлемой характеристикой ЭЭГ. Более разумным представляется определять амплитуду ЭЭГ или ЭКоГ как стандартное отклонение этого процесса: r = Jij E{t)-E л.
где E(t)- ЭЭГ или ЭКоГ; Т- длительность анализируемого интервала; Е -среднее значение ЭЭГ на этом интервале. Ввиду наличия в большинстве элек-троэнцефалографичееких усилителей межкаскадных переходных емкостей обычно Е=0 [71]. ЭКоГ является результатом деятельности гигантского количества источников, не локализованных в определенных участках коры, а распределенных по всему ее объему. При этом даже самые удаленные от регистрирующего электрода области коры создают заметный вклад в отводимый суммарный потенциал. Это объясняет необходимость и правомочность статистического подхода к изучению ЭКоГ [71]. Оценка амплитуды по стандартному отклонению применяется во многих работах [28, 58, 74,133,167,177].
Амплитуда ЭКоГ в разных функциональных состояниях животного имеет величину, измеряемую десятками или даже сотнями микровольт. Амплитуда ЭЭГ на поверхности скальпа обычно в 7-10 раз меньше изменений биопотенциала в глубине коры [289, 290]. На поверхности черепной кости она уменьшена по сравнению с ЭКоГ в 2-3 раза [26, 290], а от твердой мозговой оболочки отводится потенциал той же величины, что и ЭКоГ [217].
У человека и приматов кора собрана в многочисленные складки, образующие борозды и извилины. Борозды в коре собак и кошек выражены значительно слабее; поверхность же коры кролика- довольно ровная. Толщина коры в разных ее участках различна: у кролика она варьирует в пределах 1,5- 2,0 мм [71].
Динамика показателей электрокардиограммы при гипоксии
Процессы адаптации сердца к гипоксии прослеживались при анализе шести показателей ЭКГ: длительности сердечного цикла (интервал R-R), длительности электрической систолы желудочков (интервал Q), высоты зубца R, высоты зубца Т, частоты сердечных сокращений (ЧСС) и систолического показателя (СП). Результаты исследования этих показателей у контрольных и адаптированных к гипоксии кроликов при подъеме их на высоту представлены в таблице 1.
Длительность сердечного цикла у контрольных животных в условиях нормы составила 0,279± 0,011 сек. Подъем кроликов вызвал в начале, на высоте 1 км, уменьшение значения длительности сердечного цикла до минимума-0,256 ±0,010 сек, которое продолжало сохраняться и на 2 км- 0,264± 0,013 сек, и на 3- 0,262± 0,012 сек. Но дальнейший подъем животных уже привел к увеличению длительности сердечного цикла: на высоте 4 км до 0,299± 0,008 сек, на 5 км до 0,337± 0,007 сек (р 0,001), а на высоте 6 км до 0,349± 0,005 сек (р 0,001). При подъеме на высоту 6,5 км произошло более резкое увеличение (р 0,001) значения длительности сердечного цикла- 0,418± 0,024 сек, а при дальнейшем подъеме на 7 км почти такое же резкое уменьшение- 0,381± 0,007 сек. На высоте 7,5 км длительность сердечного цикла увеличилась до 0,403± 0,013сек (р 0,001), а на 8 км достигла своего максимального значения (р 0,001) 0,456±0,016сек.
У адаптированных к гипоксии животных длительность сердечного цикла в условиях нормы составила 0,289± 0,019сек. В отличие от контрольных подъем тренированных кроликов привел в начале, на высоте 1 км, к увеличению значения длительности сердечного цикла до 0,313± 0,011 сек.
В дальнейшем, на высотах 2 и 3 км происходило плавное уменьшение длительности сердечного цикла до 0,306± 0,001 и 0,296± 0,009 сек соответственно, что было все же статистически достоверно больше, чем в условиях нормы (таб. 1). На высоте 4 км длительность сердечного цикла достигла своих минимальных значений- 0,278± 0,012 сек. Дальнейший подъем тренированных кроликов вызвал значительное увеличение значения длительности сердечного цикла- до 0,331± 0,001 сек на 5 (р 0,05) и 0,459± 0,008 сек на 6 км (р 0,001). Затем произошло уменьшение длительности сердечного цикла на высоте 6,5 км до 0,430± 0,001 сек. При дальнейшем подъеме животных длительность сердечного цикла статистически достоверно увеличилась: 0,505± 0,008 сек на 7 км, 0,524± 0,017 сек на 7,5 км, 0,608± 0,037 сек на 8 км, а на высоте 8,5 км достигла максимального значения- 0,647± 0,055 сек (р 0,001). Длительность сердечного цикла на высоте 9 км у тренированных кроликов резко, как это можно наблюдать на графике (рис. 5), уменьшилась и составила 0,507± 0,036 сек.
В условиях нормы длительность сердечного цикла у адаптированных к гипоксии животных была больше на 0,010 сек, чем у контрольных. С подъемом кроликов на высоту 1 км эта разница увеличилась (р 0,01) до 0,057 сек. На высотах 2 и 3 км данная разница уменьшилась до 0,042 и 0,034 сек соответственно. При подъеме животных на высотах 4 и 5 км длительность сердечного цикла у контрольных была больше, чем у опытных. Разница, в целом составила 0,021 сек на 4 и 0,006 сек на 5 км. Подъем на высоту 6 км вызвал значительное увеличение разницы- длительность сердечного цикла у адаптированных кроликов была на 0,110 сек больше, чем у контрольных (р 0,001). На высоте 6,5 км данная разница составила всего 0,012 сек. При дальнейшем подъеме животных длительность сердечного цикла у тренированных кроликов была больше чем у нетренированных на 0,124 сек (р 0,001) на 7 км, 0,121 сек на 7,5 км (р 0,001) и, наконец, на высоте 8 км данное различие достигло своего максимального значения- 0,152 сек (р 0,01).
В условиях нормы длительность электрической систолы желудочков у контрольных животных составила 0,140± 0,002 сек. С подъемом кроликов длительность электрической систолы желудочков незначительно уменьшилась (р 0,01) до 0,133± 0,001 сек на высоте 1 км, а на 2 и 3 км совсем незначительно увеличилась до 0,135± 0,002 и 0,138± 0,001 сек соответственно. На высотах 4 и 5 км длительность электрической систолы желудочков статистически достоверно увеличилась более значительно- до 0Д54± 0,001 сек на 4 и 0,168± 0,004 сек на 5 км. При подъеме на высоту 6 км длительность электрической систолы желудочков незначительно уменьшилась до 0,166± 0,003 сек. На высоте 6,5 км произошло относительно резкое увеличение длительности электрической систолы желудочков до 0,183± 0,005 сек (р 0,001), а затем очень незначительное до 0,184± 0,011 сек на 7 км. При дальнейшем подъеме на 7,5 км длительность электрической систолы желудочков незначительно уменьшилась- 0,181± 0,005 сек, а на 8 км увеличилась- до 0,193± 0,009 сек (р 0,001). Минимальные значения данного показателя наблюдались у контрольных животных на высоте 1 км (р 0,01), а максимальные (р 0,001) на 8 км.
У адаптированных к гипоксии кроликов в условиях нормы длительность электрической систолы желудочков равнялась 0,149± 0,006 сек. В начале подъема значение электрической систолы желудочков почти не менялось и составляло 0,145± 0,001 сек на высоте 1 км и 0,148± 0,002 сек на высоте 2 км. На 3 км высоты длительность электрической систолы желудочков более заметно уменьшилась, до 0,142± 0,002 сек, а на 4 км достигла своих минимальных значений- 0,135± 0,001 сек (р 0,05). Дальнейший подъем тренированных кроликов привел к довольно значительному увеличению значения длительности электрической систолы желудочков до 0,154± 0,004 сек на 5 км, 0,197± 0,013 сек на 6 км (р 0,01) и 0,200± 0,010 сек (р 0,001) на 6,5 км высоты. Подъем на 7 км вызвал уменьшение длительности электрической систолы желудочков до 0,188± 0,005 сек, а на 7,5 км обратно увеличение до 0,208± 0,006 сек (р 0,001). При дальнейшем подъеме вновь значение длительности электрической систолы желудочков уменьшалось до 0,197± 0,003 сек на высоте 8 км, а затем вновь увеличивалось до 0,220± 0,004 сек, достигая максимальных значений на 8,5 км (р 0,001). На высоте 9 км снова длительность электрической систолы желудочков уменьшилась (рис. 6) до 0,198± 0,003 сек.
Напряжение кислорода в коре головного мозга у адаптированных и неадаптированных к гипоксии животных
При возрастании ЧСС продолжительность диастолы, кровенаполнение сердца и, следовательно, УО желудочков уменьшаются. С другой стороны, в случае снижения ЧСС (брадикардии) величина сердечного выброса может и не уменьшаться, так как при замедлении ритма сердца возрастает продолжительность диастолы, кровенаполнение желудочков и, следовательно, их УО. Поэтому при брадикардии сердечный выброс уменьшается не пропорционально снижению ЧСС, и в ряде случаев даже при замедленном ритме сокращений сердце способно обеспечивать нормальную величину сердечного выброса [181].
Более точно о экономичности работы сердца можно судить по СП, так как он отражает долю времени, в течение которого желудочки находятся в активном состоянии. Чем выше СП- тем хуже прогноз, так как при малой продолжительности отдыха сердечная мышца быстрее повреждается. Известно, что до 85 % крови миокард получает в период диастолы. Поэтому, чем длиннее диастола (или чем короче систола, а точнее- чем меньше СП), тем лучше кровоснабжение клеток миокарда [182].
По нашим данным, барокамерная интервально- ритмическая гипоксиче-ская тренировка приводит к тому, что СП у кроликов при подъеме фактически на всех высотах снижается, причем наибольшее его снижение наблюдается на максимальных высотах. Это говорит о том, что сердце адаптированных кроликов сокращается более сильно во время систолы, так как оно в большей степени наполняется кровью во время диастолы. Увеличение наполнения сердца вызывает рост УО [54,137].
Некоторыми авторами обнаружено увеличение СП на малых высотах [5, 32]. В наших исследованиях это наблюдалось у неадаптированных кроликов. Из чего следует, что на малых высотах сердце нетренированных животных сокращается слабее, чем у адаптированных к барокамерной интервально- ритмической гипоксическои тренировке, так как известно, что снижение коронарного кровотока приводит к уменьшению сократимости миокарда: если кровоток уменьшается на 50 %, сократимость миокарда тоже снижается на 50 % [182]. У адаптированных кроликов сила сокращения миокарда больше, в связи с большей степенью предшествующего растяжения мышечных волокон. При растяжении саркомера происходит выдвижение актиновых и миозиновых нитей из промежутков между ними. Соответственно увеличивается количество актомио-зиновых мостиков, которые могут образоваться при сокращении, а значит, возрастает и потенциальный резерв увеличения силы сокращения [181].
Полученные нами данные о длительности электрической систолы желудочков в ходе барокамерной интервально- ритмической гипоксической тренировки кроликов говорят о том, что в процессе адаптации организма к гипоксии происходит уменьшение периода сокращения сердца, и следовательно, объема кислорода, потребляемого за одну систолу, как известно зависящего от напряжения волокон миокарда [183]. На третий день тренировки наблюдалась работа сердца в наименее экономичном режиме, так как в этот день СП при подъеме кроликов был заметно больше на всех высотах.
При гипоксическом воздействии многими авторами отмечается уменьшение высоты зубца R [5, 32, 57, 78, 111, 128, 136, 189, 204, 214]. При подъеме на высоту нами также наблюдалось общее уменьшение амплитуды зубца R, причем более выраженное у адаптированных кроликов.
После адаптации зубец R у тренированных кроликов при их подъеме на высоту, до 3 км был больше чем у контрольных, а начиная с 4 км меньше. Рядом авторов наблюдалась несколько похожая картина: увеличение высоты зубца R у адаптированных к гипоксии людей на малых высотах и уменьшение его начиная с высоты 2-3 км [3, 111, 134]. Во время тренировки кроликов амплитуда зубца R была подвержена значительным колебаниям. Такие колебания величины зубца R при гипоксии отмечались некоторыми авторами [135, 158, 204].
Зубец R электрокардиограммы отражает процессы возбуждения верхушки сердца и прилегающих к ней областей [79, 139]. Следовательно, можно предположить, что при уменьшении зубца R процессы возбуждения (деполяризации) верхушки сердца и прилегающих к ней областей снижаются, а при росте зубца R они усиливаются. Некоторый вклад в снижение амплитуды зубца R может, вероятно, на наш взгляд привнести и начинающаяся гипертрофия миокарда. При некоторой гипертрофии левого желудочка на ЭКГ может отмечаться снижение амплитуды зубца Rn [139]. Хорошо известно, что при продолжительном повышении нагрузки на сердце, например, если организм испытывает длительную гипоксию происходит увеличение отдельных волокон миокарда и в целом всего сердца (гипертрофия) [183, 203]. Снижение амплитуды зубцов ЭКГ может наблюдаться и при уменьшении количества мышечной ткани в сердце (миокардиодистрофия) [182]. Но в данном случае это представляется маловероятным, так как миокардиодистрофия развивается чаще в старческом возрасте.
Имеются многочисленные свидетельства того, что при действии гипоксии происходит уменьшение зубца Т [5, 32, 57, 78, 128, 135, 136, 158, 184, 188, 189, 204, 214, 235, 249]. В наших экспериментах наиболее активное уменьшение зубца Т происходило при подъеме кроликов до высоты 3 км, особенно у неадаптированных к гипоксии животных, затем наблюдалась некоторая стабилизация, которая удерживалась до высоты 7 км. Дальнейшее нарастание гипоксии вызывало уже рост зубца Т. Увеличение зубца Т при больших степенях гипоксии- хорошо известная реакция [78, 184, 189, 249]. Она является электрокардиографическим признаком ишемии миокарда [139].
