Введение к работе
Актуальность проблемы. Способность паразитов модифицировать поведение животных широко обсуждается в рамках гипотезы о паразитарной манипуляции хозяином, облегчающей экспансию возбудителей болезней (Poulin, 2000; Thomas et al., 2005), и гипотезы о поведенческих барьерах, выполняющих прямо противоположную функцию (Loehle, 1995; Moshkin et al., 2000). Эффективность распространения паразитов среди хозяев во многом зависит от социального поведения зараженных особей, в частности, от их агрессивности, рост которой повышает вероятность обмена возбудителями (Klein et al., 2004) и которая при инфицировании может, как подавляться (Freeland, 1981; Arnott et al., 1990), так и возрастать (Klein et al., 2004).
В отдельных случаях поведенческие эффекты, наблюдаемые при заражении, обусловлены непосредственным влиянием паразитов на системы нейроэндокринной регуляции хозяев (Мошкин и др., 2003; Thompson, 1983). Однако, более общий механизм паразитарной модификации поведения следует искать в тех нейроэндокринных событиях, которые развиваются вслед за активацией чужеродными антигенами защитных систем хозяина (Мошкин и др., 2003). Несмотря на значительное число работ, посвященных изменению нейроэндокринной регуляции при активации различных звеньев иммунной системы (Корнева, Шхинек, 1988; Besedovsky, Sorkin, 1975; Blalock, 1994; Dantzer, 2001; Devoino et al., 2003; Idova et al., 2008), поведенческие и хемокоммуникационные последствия такой активации изучены в гораздо меньшей степени. В частности, практически не исследовано влияние антигенной стимуляции специфического иммунитета на социальное поведение самцов.
Представление о компромиссном распределении ресурсов организма между конкурирующими функциями (trade–off) предполагает реципрокные отношения между затратами на защиту от инфекции и на морфологические и поведенческие половые демонстрации, включая прямую и сигнальную конкуренцию между самцами (Мошкин и др., 2003; Folstad, Karter, 1992; Wedekind, Folstad, 1994). Но эта конкуренция будет иметь реальное значение только в том случае, если для активации иммунной системы требуются значительные энергетические или пластические ресурсы. Вместе с тем, прямые оценки энергетической стоимости иммунной защиты дают противоречивые результаты. Работы по изучению энергетических затрат на обеспечение специфического иммунного ответа, выполненные на птицах, свидетельствуют, как о статистически достоверном повышении энергообмена во время специфического антителообразования (Ots et al., 2001; Martin II et al., 2003), так и об отсутствии такового (Svensson et al., 1998; Mendes et al., 2006; Nilsson et al., 2007). Оценка энергетической стоимости неспецифической иммунной защиты показывает, что активация иммунитета часто сопровождается снижением спонтанной активности животных и, как следствие, падением энергообмена (Кондратюк, 2005). Однако, затраты энергии в пересчете на условную единицу активности оказываются существенно выше по сравнению с контролем. Следует отметить, что корректное измерение КПД мышечной деятельности, основанное на регистрации спонтанной активности и энергообмена животных, является едва ли выполнимой задачей. Это обусловлено, прежде всего, методологическими трудностями расчета механической работы, производимой животным при реализации разных форм поведения. Поэтому для оценки с эколого-эволюционных позиций энергетической значимости иммунной защиты представляется оправданным поиск ответа на следующий вопрос – влияет ли активация неспецифической или специфической иммунной системы на энергетические затраты, связанные с решением конкретной этологической задачи, например, с установлением социальной иерархии.
Цель работы: изучить влияние активации неспецифического и специфического звеньев иммунной системы на социальную конкурентоспособность и энергетическую стоимость социального поведения у самцов мышей.
Задачи исследования:
1. Исследовать социальную конкурентоспособность, энергообмен и устойчивость приобретённого социального статуса у животных с активированной неспецифической линией иммунной защиты;
2. Изучить влияние дефицита доступной энергии на способность самцов доминировать в условиях социального конфликта;
3. Исследовать социальную конкурентоспособность и энергообмен самцов мышей в разные сроки с момента активации специфической линии иммунной защиты;
4. Изучить роль хемосигналов в формировании и фиксации отношений доминирования/подчинения при социальном конфликте контрольных и антигенстимулированных самцов.
Положения, выносимые на защиту:
1. Активация неспецифического звена иммунной защиты приводит к снижению конкурентоспособности самцов в тестах попарного ссаживания, но не приводит к изменению социального статуса в уже сложившихся иерархических отношениях;
2. Введение липополисахарида (ЛПС) повышает энергетические затраты на установление социальной иерархии;
3. Активация специфического звена иммунной защиты вызывает временное снижение способности подопытных самцов к доминированию при конкуренции с контрольными особями;
4. Предваряющее ссаживанию предоставление запаха антигенстимулированного оппонента контрольному самцу на начальной стадии антителообразования способно инвертировать отношения доминирования/подчинения, т.е. приводит к более частому доминированию антигенстимулированных самцов;
5. Развитие специфического иммунного ответа не приводит к росту энергетических затрат на установление социальной иерархии.
Научная новизна. В рамках данного исследования впервые было показано, что активация иммунной системы является достаточным условием для снижения конкурентоспособности животных в процессе формирования социальной иерархии. Но, как было установлено в экспериментах с активацией неспецифического иммунитета при уже сложившихся отношениях доминирования – подчинения, введение антигена не отражается на иерархическом статусе особи. Впервые было выявлено, что предварительное знакомство контрольного самца с запахом мочи антигенстимулированного соперника, находящегося на стадии максимального роста титра антител, способно инвертировать отношения доминирования/подчинения. При этом предварительное знакомство с запахом будущего соперника играет решающую роль в закреплении иерархических отношений.
Впервые исследована энергетическая реакция на социальные стимулы и показано, что прирост энергообмена на запах мочи у самцов, во многом зависит от их будущего социального статуса, установленного в тесте попарного ссаживания, а увеличение энергообмена после ссаживания зависит от статуса и иммунологического состояния животного. Так же впервые установлено, что прирост энергообмена в ответ на ссаживание положительно коррелирует с числом актов агонистического поведения только у ЛПС–стимулированных особей и в большей степени это характерно для доминантных самцов.
Научно-практическая значимость. Перспективы изучения механизмов, лежащих в основе паразитарного влияния на поведение хозяина, заключаются в понимании того, как разные пути иммунного реагирования на паразита влияют на разные формы поведения животного. Полученные нами данные вносят вклад в решение фундаментальной проблемы механизмов паразитарного «манипулирования».
Результаты исследования могут быть полезными при разработке зоотехнических технологий, направленных на оптимизацию условий содержания в неволе животных со сложной социальной структурой. Изменения сложных форм поведения и их энергетической стоимости при активации специфического иммунитета расширяют существующие представления о возможных побочных эффектах вакцинации.
Диссертационный материал используется при чтении курсов лекций «Экологическая физиология» и «Популяционная физиология» в Новосибирском и Томском государственных университетах.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на российских и зарубежных конференциях: «XLII Международная научная студенческая конференция. Биология» (Новосибирск, НГУ, 2004), «XXXI апрельская конференция студентов и молодых ученых КемГУ» (Кемерово, КемГУ, 2004), «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004), «Международная конференция проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006), «Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы» (Москва, 2006), «6th International symposium on Physiology and Behaviour of Wild and Zoo Animals» (Germany, Berlin, 2007), «V European Congress of Mammalogy» (Italy, Siena, 2007).
Материалы диссертации докладывались на отчетной сессии ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, 2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ (2 из них в рецензируемых журналах).
Структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы посвященной поведенческим и энергетическим эффектам активации неспецифического звена иммунной защиты, главы посвященной поведенческим и энергетическим эффектам активации специфического звена иммунной защиты, обсуждения, выводов и списка используемой литературы, который включает 220 названий. Работа изложена на 143 страницах. Иллюстративный материал представлен 11 таблицами и 33 рисунками.
